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Citosol

El citosol es una solución repleta de muchos tipos diferentes de moléculas que ocupan hasta el 30% del volumen citoplasmático. [1] El citosol , también conocido como matriz cito...

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El citosol es una solución repleta de muchos tipos diferentes de moléculas que ocupan hasta el 30% del volumen citoplasmático. [1]

El citosol , también conocido como matriz citoplasmática o plasma basal , [2] es uno de los líquidos que se encuentran en el interior de las células ( líquido intracelular (LIC)). [3] Está separado en compartimentos por membranas. Por ejemplo, la matriz mitocondrial separa la mitocondria en muchos compartimentos.

En la célula eucariota , el citosol está rodeado por la membrana celular y forma parte del citoplasma , que también comprende las mitocondrias, los plástidos y otros orgánulos (pero no sus fluidos y estructuras internas); el núcleo celular está separado. El citosol es, por tanto, una matriz líquida alrededor de los orgánulos. En los procariotas , la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo tienen lugar en el citosol, mientras que unas pocas tienen lugar en las membranas o en el espacio periplásmico . En los eucariotas, aunque muchas vías metabólicas todavía ocurren en el citosol, otras tienen lugar dentro de los orgánulos.

El citosol es una mezcla compleja de sustancias disueltas en agua. Aunque el agua constituye la mayor parte del citosol, su estructura y propiedades dentro de las células no se comprenden bien. Las concentraciones de iones como el sodio y el potasio en el citosol son diferentes a las del líquido extracelular ; estas diferencias en los niveles de iones son importantes en procesos como la osmorregulación , la señalización celular y la generación de potenciales de acción en células excitables como las células endocrinas, nerviosas y musculares. El citosol también contiene grandes cantidades de macromoléculas , que pueden alterar el comportamiento de las moléculas, a través del hacinamiento macromolecular .

Aunque alguna vez se pensó que era una simple solución de moléculas, el citosol tiene múltiples niveles de organización. Estos incluyen gradientes de concentración de moléculas pequeñas como el calcio , grandes complejos de enzimas que actúan juntas y participan en vías metabólicas y complejos proteicos como los proteosomas y los carboxisomas que encierran y separan partes del citosol.

Definición

El término "citosol" fue introducido por primera vez en 1965 por HA Lardy, e inicialmente se refería al líquido que se producía al romper las células y sedimentar todos los componentes insolubles mediante ultracentrifugación . [4] [5] Este extracto celular soluble no es idéntico a la parte soluble del citoplasma celular y generalmente se denomina fracción citoplasmática. [6]

El término citosol se utiliza actualmente para referirse a la fase líquida del citoplasma en una célula intacta. [6] Esto excluye cualquier parte del citoplasma que esté contenida dentro de orgánulos. [7] Debido a la posibilidad de confusión entre el uso de la palabra "citosol" para referirse tanto a los extractos de células como a la parte soluble del citoplasma en células intactas, la frase "citoplasma acuoso" se ha utilizado para describir el contenido líquido del citoplasma de las células vivas. [5]

Antes de esto, se utilizaban otros términos, incluido hialoplasma , [8] para el fluido celular, no siempre como sinónimos, ya que su naturaleza no se comprendía bien (ver protoplasma ). [6]

Propiedades y composición

Contenido de líquido intracelular en humanos

La proporción del volumen celular que es citosol varía: por ejemplo, mientras que este compartimento forma la mayor parte de la estructura celular en las bacterias , [9] en las células vegetales el compartimento principal es la gran vacuola central . [10] El citosol se compone principalmente de agua, iones disueltos, moléculas pequeñas y moléculas grandes solubles en agua (como las proteínas). La mayoría de estas moléculas no proteicas tienen una masa molecular de menos de 300  Da . [11] Esta mezcla de moléculas pequeñas es extraordinariamente compleja, ya que la variedad de moléculas que participan en el metabolismo (los metabolitos ) es inmensa. Por ejemplo, se pueden fabricar hasta 200.000 moléculas pequeñas diferentes en las plantas, aunque no todas estarán presentes en la misma especie o en una sola célula. [12] Las estimaciones del número de metabolitos en células individuales como E. coli y la levadura de panadería predicen que se producen menos de 1.000. [13] [14]

Agua

La mayor parte del citosol es agua , que constituye aproximadamente el 70% del volumen total de una célula típica. [15] El pH del fluido intracelular es 7,4. [16] mientras que el pH citosólico humano varía entre 7,0 y 7,4, y suele ser más alto si una célula está creciendo. [17] La ​​viscosidad del citoplasma es aproximadamente la misma que la del agua pura, aunque la difusión de pequeñas moléculas a través de este líquido es aproximadamente cuatro veces más lenta que en el agua pura, debido principalmente a las colisiones con la gran cantidad de macromoléculas en el citosol. [18] Los estudios en el camarón de salmuera han examinado cómo el agua afecta las funciones celulares; estos vieron que una reducción del 20% en la cantidad de agua en una célula inhibe el metabolismo, y el metabolismo disminuye progresivamente a medida que la célula se seca y toda la actividad metabólica se detiene cuando el nivel de agua alcanza el 70% por debajo de lo normal. [5]

Aunque el agua es vital para la vida, la estructura de esta agua en el citosol no se entiende bien, principalmente porque métodos como la espectroscopia de resonancia magnética nuclear solo brindan información sobre la estructura promedio del agua y no pueden medir variaciones locales a escala microscópica. Incluso la estructura del agua pura es poco conocida, debido a la capacidad del agua para formar estructuras como cúmulos de agua a través de enlaces de hidrógeno . [19]

La visión clásica del agua en las células es que alrededor del 5% de esta agua está fuertemente unida por solutos o macromoléculas como agua de solvatación , mientras que la mayoría tiene la misma estructura que el agua pura. [5] Esta agua de solvatación no es activa en la ósmosis y puede tener diferentes propiedades disolventes, de modo que algunas moléculas disueltas se excluyen, mientras que otras se concentran. [20] [21] Sin embargo, otros argumentan que los efectos de las altas concentraciones de macromoléculas en las células se extienden por todo el citosol y que el agua en las células se comporta de manera muy diferente al agua en soluciones diluidas. [22] Estas ideas incluyen la propuesta de que las células contienen zonas de agua de baja y alta densidad, lo que podría tener efectos generalizados en las estructuras y funciones de las otras partes de la célula. [19] [23] Sin embargo, el uso de métodos avanzados de resonancia magnética nuclear para medir directamente la movilidad del agua en células vivas contradice esta idea, ya que sugiere que el 85% del agua celular actúa como agua pura, mientras que el resto es menos móvil y probablemente está unido a macromoléculas. [24]

Iones

Las concentraciones de otros iones en el citosol son bastante diferentes de las del líquido extracelular y el citosol también contiene cantidades mucho mayores de macromoléculas cargadas, como proteínas y ácidos nucleicos, que el exterior de la estructura celular.

A diferencia del líquido extracelular, el citosol tiene una alta concentración de iones potasio y una baja concentración de iones sodio . [27] Esta diferencia en las concentraciones de iones es crítica para la osmorregulación , ya que si los niveles de iones fueran los mismos dentro de una célula que fuera, el agua entraría constantemente por ósmosis , ya que los niveles de macromoléculas dentro de las células son más altos que sus niveles fuera. En cambio, los iones sodio son expulsados ​​y los iones potasio son absorbidos por la Na⁺/K⁺-ATPasa , los iones potasio luego fluyen por su gradiente de concentración a través de canales iónicos de selección de potasio, esta pérdida de carga positiva crea un potencial de membrana negativo . Para equilibrar esta diferencia de potencial , los iones cloruro negativos también salen de la célula, a través de canales de cloruro selectivos. La pérdida de iones sodio y cloruro compensa el efecto osmótico de la mayor concentración de moléculas orgánicas dentro de la célula. [27]

Las células pueden hacer frente a cambios osmóticos aún mayores acumulando osmoprotectores como betaínas o trehalosa en su citosol. [27] Algunas de estas moléculas pueden permitir que las células sobrevivan a una desecación total y permitir que un organismo entre en un estado de animación suspendida llamado criptobiosis . [28] En este estado, el citosol y los osmoprotectores se convierten en un sólido similar al vidrio que ayuda a estabilizar las proteínas y las membranas celulares de los efectos dañinos de la desecación. [29]

La baja concentración de calcio en el citosol permite que los iones de calcio funcionen como un segundo mensajero en la señalización de calcio . Aquí, una señal como una hormona o un potencial de acción abre el canal de calcio para que el calcio fluya hacia el citosol. [30] Este aumento repentino del calcio citosólico activa otras moléculas de señalización, como la calmodulina y la proteína quinasa C. [ 31] Otros iones como el cloruro y el potasio también pueden tener funciones de señalización en el citosol, pero estas no se comprenden bien. [32]

Macromoléculas

Las moléculas de proteína que no se unen a las membranas celulares o al citoesqueleto se disuelven en el citosol. La cantidad de proteína en las células es extremadamente alta y se acerca a los 200 mg/ml, ocupando alrededor del 20-30% del volumen del citosol. [1] Sin embargo, medir con precisión cuánta proteína se disuelve en el citosol en células intactas es difícil, ya que algunas proteínas parecen estar débilmente asociadas con membranas u orgánulos en células completas y se liberan en solución tras la lisis celular . [5] De hecho, en experimentos en los que se rompió cuidadosamente la membrana plasmática de las células utilizando saponina , sin dañar las otras membranas celulares, solo se liberó alrededor de una cuarta parte de la proteína celular. Estas células también pudieron sintetizar proteínas si se les daba ATP y aminoácidos, lo que implica que muchas de las enzimas del citosol están unidas al citoesqueleto. [33] Sin embargo, la idea de que la mayoría de las proteínas de las células están estrechamente unidas en una red llamada red microtrabecular ahora se considera poco probable. [34]

En los procariotas, el citosol contiene el genoma de la célula , dentro de una estructura conocida como nucleoide . [35] Se trata de una masa irregular de ADN y proteínas asociadas que controlan la transcripción y replicación del cromosoma bacteriano y los plásmidos . En los eucariotas, el genoma se encuentra dentro del núcleo celular , que está separado del citosol por poros nucleares que bloquean la libre difusión de cualquier molécula de un  diámetro superior a unos 10 nanómetros . [36]

Esta alta concentración de macromoléculas en el citosol provoca un efecto llamado hacinamiento macromolecular , que es cuando se aumenta la concentración efectiva de otras macromoléculas, ya que tienen menos volumen para moverse. Este efecto de hacinamiento puede producir grandes cambios tanto en las velocidades como en la posición de equilibrio químico de las reacciones en el citosol. [1] Es particularmente importante en su capacidad de alterar las constantes de disociación al favorecer la asociación de macromoléculas, como cuando múltiples proteínas se unen para formar complejos proteicos , o cuando las proteínas de unión al ADN se unen a sus objetivos en el genoma . [37]

Organización

Aunque los componentes del citosol no están separados en regiones por las membranas celulares, estos componentes no siempre se mezclan aleatoriamente y varios niveles de organización pueden localizar moléculas específicas en sitios definidos dentro del citosol. [38]

Gradientes de concentración

Aunque las moléculas pequeñas se difunden rápidamente en el citosol, todavía se pueden producir gradientes de concentración dentro de este compartimento. Un ejemplo bien estudiado de esto son las "chispas de calcio" que se producen durante un corto período en la región alrededor de un canal de calcio abierto . [39] Estas tienen alrededor de 2  micrómetros de diámetro y duran solo unos pocos milisegundos , aunque varias chispas pueden fusionarse para formar gradientes más grandes, llamados "ondas de calcio". [40] Los gradientes de concentración de otras moléculas pequeñas, como el oxígeno y el trifosfato de adenosina, pueden producirse en células alrededor de grupos de mitocondrias , aunque estos son menos comprendidos. [41] [42]

Complejos proteicos

Las proteínas pueden asociarse para formar complejos proteicos , estos a menudo contienen un conjunto de proteínas con funciones similares, como enzimas que llevan a cabo varios pasos en la misma vía metabólica. [43] Esta organización puede permitir la canalización del sustrato , que es cuando el producto de una enzima pasa directamente a la siguiente enzima en una vía sin liberarse en solución. [44] La canalización puede hacer que una vía sea más rápida y eficiente de lo que sería si las enzimas se distribuyeran aleatoriamente en el citosol, y también puede prevenir la liberación de intermediarios de reacción inestables. [45] Aunque una amplia variedad de vías metabólicas involucran enzimas que están estrechamente unidas entre sí, otras pueden involucrar complejos asociados más vagamente que son muy difíciles de estudiar fuera de la célula. [46] [47] En consecuencia, la importancia de estos complejos para el metabolismo en general sigue sin estar clara.

Los carboxisomas son microcompartimentos bacterianos encerrados en proteínas dentro del citosol. A la izquierda se muestra una imagen de los carboxisomas obtenida mediante microscopio electrónico y a la derecha un modelo de su estructura.

Compartimentos proteicos

Algunos complejos proteicos contienen una gran cavidad central que está aislada del resto del citosol. Un ejemplo de este tipo de compartimento cerrado es el proteasoma . [48] En este, un conjunto de subunidades forma un barril hueco que contiene proteasas que degradan las proteínas citosólicas. Dado que estas serían dañinas si se mezclaran libremente con el resto del citosol, el barril está cubierto por un conjunto de proteínas reguladoras que reconocen las proteínas con una señal que las dirige hacia la degradación (una etiqueta de ubiquitina ) y las introducen en la cavidad proteolítica. [49]

Otra gran clase de compartimentos proteicos son los microcompartimentos bacterianos , que están hechos de una cubierta proteica que encapsula varias enzimas. [50] Estos compartimentos suelen tener entre 100 y 200 nanómetros de diámetro y están hechos de proteínas entrelazadas. [51] Un ejemplo bien conocido es el carboxisoma , que contiene enzimas implicadas en la fijación del carbono , como RuBisCO . [52]

Condensados ​​biomoleculares

Los orgánulos no unidos a la membrana pueden formarse como condensados ​​biomoleculares , que surgen por agrupamiento, oligomerización o polimerización de macromoléculas para impulsar la separación de fases coloidales del citoplasma o el núcleo.

Tamizado del citoesqueleto

Aunque el citoesqueleto no forma parte del citosol, la presencia de esta red de filamentos restringe la difusión de partículas grandes en la célula. Por ejemplo, en varios estudios se excluyeron partículas trazadoras de más de 25  nanómetros (aproximadamente el tamaño de un ribosoma ) [53] de partes del citosol alrededor de los bordes de la célula y junto al núcleo. [54] [55] Estos "compartimentos de exclusión" pueden contener una red mucho más densa de fibras de actina que el resto del citosol. Estos microdominios podrían influir en la distribución de estructuras grandes como ribosomas y orgánulos dentro del citosol al excluirlos de algunas áreas y concentrarlos en otras. [56]

Función

El citosol es el sitio de múltiples procesos celulares. Ejemplos de estos procesos incluyen la transducción de señales desde la membrana celular a sitios dentro de la célula, como el núcleo celular , [57] u orgánulos. [58] Este compartimento también es el sitio de muchos de los procesos de citocinesis , después de la ruptura de la membrana nuclear en la mitosis . [59] Otra función importante del citosol es transportar metabolitos desde su sitio de producción hasta donde se utilizan. Esto es relativamente simple para moléculas solubles en agua, como los aminoácidos, que pueden difundirse rápidamente a través del citosol. [18] Sin embargo, las moléculas hidrófobas , como los ácidos grasos o los esteroles , pueden ser transportadas a través del citosol por proteínas de unión específicas, que transportan estas moléculas entre las membranas celulares. [60] [61] Las moléculas introducidas en la célula por endocitosis o en camino a ser secretadas también pueden ser transportadas a través del citosol dentro de vesículas , [62] que son pequeñas esferas de lípidos que son movidas a lo largo del citoesqueleto por proteínas motoras . [63]

El citosol es el sitio de la mayor parte del metabolismo en procariotas, [9] y una gran proporción del metabolismo de eucariotas. Por ejemplo, en los mamíferos aproximadamente la mitad de las proteínas en la célula se localizan en el citosol. [64] Los datos más completos están disponibles en levadura, donde las reconstrucciones metabólicas indican que la mayoría de los procesos metabólicos y metabolitos ocurren en el citosol. [65] Las principales vías metabólicas que ocurren en el citosol en animales son la biosíntesis de proteínas , la vía de las pentosas fosfato , la glucólisis y la gluconeogénesis . [66] La localización de las vías puede ser diferente en otros organismos, por ejemplo la síntesis de ácidos grasos ocurre en los cloroplastos en las plantas [67] [68] y en los apicoplastos en los apicomplexa . [69]

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Lectura adicional

  • Wheatley, Denys N.; Pollack, Gerald H.; Cameron, Ivan L. (2006). El agua y la célula . Berlín: Springer. ISBN 1-4020-4926-9.OCLC 71298997  .

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