Panza

El rumen , también conocido como estómago , es el compartimento estomacal más grande en los rumiantes . ^{[ 1 ]} El rumen y el retículo forman el retículo-rumen en los animales rumiantes . ^{[ 2 ]} Las diversas comunidades microbianas en el rumen le permiten servir como el sitio principal para la fermentación microbiana del alimento ingerido, que a menudo es forraje rico en fibra, generalmente indigerible por los sistemas digestivos de los mamíferos . ^{[ 2 ] [ 3 ]} El rumen es conocido por contener redes microbianas únicas dentro de sus múltiples compartimentos de sacos para descomponer los nutrientes en energía utilizable y ácidos grasos. ^{[ 4 ]}

El rumen está compuesto por cinco sacos musculares: saco craneal, saco ventral, saco dorsal, saco caudodorsal y saco ciego caudoventral. Cada una de estas áreas contiene comunidades microbianas, entornos y capacidades físicas únicas que influyen en la digestión. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

El revestimiento externo del rumen, conocido como epitelio, sirve como capa protectora y contribuye al procesamiento metabólico de los productos de la fermentación . ^{[ 3 ]}

El revestimiento interno de la pared del rumen está cubierto de pequeñas proyecciones digitiformes llamadas papilas, que ayudan a la absorción de nutrientes. ^{[ 1 ]} El retículo está revestido de crestas que forman un patrón hexagonal en forma de panal . ^{[ 1 ]} Estas características aumentan la superficie de la pared del retículo-rumen , facilitando la absorción de ácidos grasos volátiles y la captura de partículas más pequeñas del contenido digestivo. ^{[ 1 ]}

El rumen y el retículo difieren en cuanto a la composición de su revestimiento, pero representan aproximadamente el 80% del volumen total del estómago de los rumiantes . ^{[ 1 ]}

La digestión en el rumen y el retículo-rumen se produce mediante la fermentación por diversas comunidades microbianas para optimizar los recursos de los alimentos ricos en nutrientes. ^{[ 5 ]} Se sabe que millones de microorganismos , incluyendo bacterias , arqueas , virus , hongos y protozoos , residen en el retículo-rumen y son esenciales para digerir los carbohidratos estructurales , como la lignocelulosa ( hemicelulosa y celulosa ), los carbohidratos no estructurales ( almidón , azúcar y pectina ), los lípidos y los compuestos nitrogenados ( proteínas , péptidos y aminoácidos ). ^{[ 5 ]}

Tanto los carbohidratos no estructurales como los estructurales se hidrolizan a monosacáridos o disacáridos por enzimas microbianas . Los mono- y disacáridos resultantes se transportan a los microbios. Una vez dentro de las paredes celulares microbianas, los mono- y disacáridos pueden asimilarse en biomasa microbiana o fermentarse a ácidos grasos volátiles (AGV), como acetato , propionato , butirato , lactato , valerato y otros AGV de cadena ramificada a través de la glucólisis y otras vías bioquímicas para producir energía para la célula microbiana. ^{[ 1 ] [ 3 ]} La mayoría de los AGV se absorben a través de la pared del retículo-rumen , directamente al torrente sanguíneo, y son utilizados por el rumiante como sustratos para la producción de energía y biosíntesis . ^{[ 1 ] [ 6 ]} Algunos AGV de cadena ramificada se incorporan a la membrana lipídica de los microbios del rumen. Los AGV proporcionan grandes cantidades de energía a los rumiantes y son fundamentales para la salud del rumen y su microbioma. ^{[ 7 ]}

Los lípidos , la lignina , los minerales y las vitaminas desempeñan un papel menos importante en la digestión que los carbohidratos y las proteínas, pero siguen siendo cruciales en muchos aspectos. Los lípidos se hidrolizan e hidrogenan parcialmente, y el glicerol , si está presente en ellos, se fermenta. Por lo demás, los lípidos son inertes en el rumen. Parte del carbono procedente de los carbohidratos o las proteínas puede utilizarse para la síntesis de novo de lípidos microbianos. Se cree que los altos niveles de lípidos, especialmente los insaturados, en el rumen envenenan a los microbios y suprimen la actividad fermentativa. La lignina , un compuesto fenólico, es resistente a la digestión, aunque puede ser solubilizada por hongos. Se cree que la lignina protege los nutrientes asociados de la digestión y, por lo tanto, limita su degradación. Los minerales son absorbidos por los microbios y son necesarios para su crecimiento. A su vez, los microbios sintetizan muchas vitaminas, como la cianocobalamina , en grandes cantidades, a menudo suficientes para mantener al rumiante incluso cuando la dieta es muy deficiente en vitaminas.

La proteína ingerida puede ser proteína de ingesta degradable o proteína de ingesta no degradable , o proteína de derivación ruminal . ^{[ 1 ]} La proteína se hidroliza a péptidos y aminoácidos por enzimas microbianas, que posteriormente se transportan a través de la pared celular microbiana para su asimilación en la biomasa celular, principalmente. Los péptidos, aminoácidos, amoníaco y otras fuentes de nitrógeno presentes originalmente en el alimento también pueden ser utilizados directamente por los microbios con poca o ninguna hidrólisis. En situaciones en las que el nitrógeno para el crecimiento microbiano es excesivo, la proteína y sus derivados también pueden fermentarse para producir energía, generando amoníaco . El exceso de amoníaco es absorbido por el rumen y convertido en urea en el hígado. El nitrógeno no aminoácido se utiliza para la síntesis de aminoácidos microbianos. ^{[ 1 ]}

Los rumiantes tienen acceso a proteínas de origen alimenticio y a proteínas microbianas producidas por los microbios en el rumen. ^{[ 1 ]} Esto crea una relación simbiótica entre el rumiante y las comunidades microbianas , ya que los microbios pueden ser utilizados como fuente de proteínas cuando son arrastrados hacia el abomaso, la sección del tracto digestivo. ^{[ 1 ]}

El alimento digerido (digesta) en el rumen no es uniforme, sino que se encuentra estratificado en gas, líquido y partículas de diferentes tamaños, densidades y otras características físicas. Además, la digesta está sujeta a una mezcla extensa y a trayectorias de flujo complejas al entrar en el rumen. Si bien pueden parecer triviales al principio, esta compleja estratificación, mezcla y patrones de flujo de la digesta constituyen un aspecto clave de la actividad digestiva en los rumiantes y, por lo tanto, merecen un análisis detallado.

Tras ser deglutido, el alimento desciende por el esófago y se deposita en la parte dorsal del retículo. Las contracciones del retículo-rumen impulsan y mezclan el alimento recién ingerido en la estera ruminal. La estera es una masa espesa de digesta, compuesta de material fibroso, largo y parcialmente degradado. La mayor parte del material en la estera ha sido ingerido recientemente y, por lo tanto, conserva una cantidad considerable de sustrato fermentable. La fermentación microbiana se produce rápidamente en la estera, liberando numerosos gases. Algunos de estos gases quedan atrapados en la estera, lo que le confiere flotabilidad. A medida que avanza la fermentación, el sustrato fermentable se agota, la producción de gas disminuye y las partículas pierden flotabilidad debido a la pérdida del gas atrapado. Por consiguiente, la digesta en la estera pasa por una fase de flotabilidad creciente seguida de una decreciente. Simultáneamente, el tamaño de las partículas de digesta —relativamente grandes al ser ingeridas— se reduce por la fermentación microbiana y, posteriormente, por la rumia. La digestión incompleta del material vegetal en esta zona da lugar a la formación de un tipo de bezoar llamado fitobezoar. En cierto punto, las partículas son lo suficientemente densas y pequeñas como para "caer" a través de la estera ruminal hacia el saco ventral inferior, o bien pueden ser arrastradas desde la estera ruminal hacia el retículo por el líquido que fluye a través de ella durante las contracciones ruminales. Una vez en el saco ventral, el contenido digestivo continúa fermentando a un ritmo menor, perdiendo aún más flotabilidad y disminuyendo el tamaño de las partículas. Pronto es arrastrado hacia el retículo ventral por las contracciones ruminales.

En el retículo ventral, las partículas digestas más grandes y menos densas pueden ser impulsadas hacia el esófago y la boca durante las contracciones del retículo. El contenido digestivo se mastica en la boca en un proceso conocido como rumia , luego es impulsado de nuevo hacia abajo por el esófago y depositado en el saco dorsal del retículo, para alojarse y mezclarse nuevamente con la estera ruminal. Las partículas más pequeñas y densas permanecen en el retículo ventral durante la contracción reticular, y luego, durante la siguiente contracción, pueden ser expulsadas del retículo-rumen con el líquido a través del orificio retículo-omasal , que conduce a la siguiente cámara en el tubo digestivo del animal rumiante, el omaso .

El agua y la saliva entran al rumen formando una masa líquida. El líquido finalmente sale del retículo-rumen por absorción a través de la pared o por el orificio retículo-omasal, al igual que el contenido digestivo. Sin embargo, dado que el líquido no puede quedar atrapado en la masa como el contenido digestivo, pasa por el rumen mucho más rápido. El líquido suele actuar como vehículo para partículas muy pequeñas de contenido digestivo, de modo que la dinámica de estas partículas es similar a la del líquido.

La parte superior del rumen, el espacio de cabeza, está llena de gases (como metano , dióxido de carbono y, en menor medida, hidrógeno ) liberados por la fermentación y la respiración anaeróbica de los alimentos. Estos gases se expulsan regularmente del retículo-rumen a través de la boca, en un proceso llamado eructación .

Los diferentes sacos del rumen permiten distintos nichos ecológicos para los microbios en el retículo-rumen, incluyendo bacterias , protozoos , hongos , arqueas y virus . ^{[ 7 ]} Cada comunidad microbiana depende de una variedad de enzimas para descomponer la lignocelulosa , los carbohidratos no estructurales , los compuestos nitrogenados y los lípidos . ^{[ 5 ]}

Las bacterias, junto con los protozoos , son los microbios predominantes y representan entre el 40 y el 60 % de la materia microbiana total en el rumen. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Se clasifican en varios grupos funcionales, como los tipos fibrolíticos , amilolíticos y proteolíticos , que digieren preferentemente carbohidratos estructurales, carbohidratos no estructurales y proteínas, respectivamente. Los protozoos (40-60 % de la masa microbiana) obtienen sus nutrientes mediante la fagocitosis de otros microbios y degradan y digieren los carbohidratos del alimento , especialmente el almidón y los azúcares, y las proteínas. ^{[ 8 ]}

Los hongos ruminales constituyen entre el 5 y el 10 % de los microbios y están ausentes en dietas pobres en fibra. ^{[ 9 ]} Los hongos ocupan un nicho importante en el rumen porque hidrolizan algunos enlaces éster entre la lignina y la hemicelulosa o la celulosa , y ayudan a descomponer las partículas del contenido digestivo. Las arqueas , aproximadamente el 3 % del total de microbios, son en su mayoría metanógenos autótrofos y producen metano mediante respiración anaeróbica . ^{[ 9 ]} La mayor parte del hidrógeno producido por bacterias , protozoos y hongos es utilizado por estos metanógenos para reducir el dióxido de carbono a metano . ^{[ 9 ]} Los virus están presentes en cantidades desconocidas y no han sido bien estudiados. Sin embargo, pueden lisar microbios, liberando su contenido para que otros microbios lo asimilen y fermenten en un proceso llamado reciclaje microbiano , aunque el reciclaje a través de las actividades depredadoras de los protozoos es cuantitativamente más importante. ^{[ 9 ]}

Los microbios del retículo-rumen finalmente fluyen hacia el omaso y el resto del tubo digestivo . En condiciones normales de fermentación , el ambiente del retículo-rumen es ligeramente ácido y está poblado por microbios adaptados a un pH de entre 5,5 y 6,5 aproximadamente; dado que el abomaso es fuertemente ácido (pH de 2 a 4), actúa como una barrera que elimina en gran medida la flora y fauna del retículo-rumen a medida que fluyen hacia él. ^{[ 1 ]} Posteriormente, la biomasa microbiana se digiere en el intestino delgado y las moléculas más pequeñas (principalmente aminoácidos ) se absorben y transportan por la vena porta hasta el hígado. ^{[ 1 ]} La digestión de estos microbios en el intestino delgado es una fuente importante de nutrición, ya que los microbios suelen proporcionar entre el 60 y el 90 % de la cantidad total de aminoácidos absorbidos. En dietas pobres en almidón, también proporcionan la fuente predominante de glucosa absorbida del contenido del intestino delgado. ^{[ 1 ] [ 8 ]}

El alimento contenido dentro del retículo-rumen, conocido como "desecho de la panceta", se ha estudiado como fertilizante para su uso en la agricultura sostenible . ^{[ 10 ]}

Al nacer, el órgano ruminal , el epitelio ruminal y la microbiota ruminal no están completamente desarrollados y son metabólicamente no funcionales. ^{[ 3 ]} El rumen en desarrollo no muestra el nivel de queratinización observado en el órgano maduro. ^{[ 3 ]} Generalmente, el momento más receptivo para el desarrollo del rumen es entre los períodos posnatal y destete . Durante este período, el crecimiento del órgano ruminal y el epitelio , junto con el establecimiento de la microbiota ruminal , resultará esencial para el desarrollo del rumen. ^{[ 11 ]} Este proceso está influenciado por la introducción de alimentos sólidos y el establecimiento de la fermentación en el rumen. ^{[ 3 ]} Además, debe haber una cantidad adecuada de ácidos grasos de cadena corta , producidos durante la fermentación , para que las papilas se desarrollen correctamente. ^{[ 3 ]}

El crecimiento de las papilas en el epitelio ruminal es esencial para la funcionalidad del rumen. Las papilas aumentan la superficie interna del rumen y permiten un incremento considerable en la absorción de nutrientes . ^{[ 1 ]} La distinción entre un rumen desarrollado y uno subdesarrollado se simplifica al observar el revestimiento de tejido que rodea su interior: un rumen subdesarrollado mantiene una superficie externa lisa y sin papilas, mientras que un rumen desarrollado posee paredes gruesas y repletas de papilas. ^{[ 3 ] [ 12 ]}

Debido a que los rumiantes nacen con un tracto gastrointestinal estéril , el rumen en desarrollo debe estar expuesto a una variedad de microflora en una etapa temprana. Se favorecen las dietas específicas en las que la microflora promueve un ambiente anaeróbico adecuado para la fermentación en el rumen. ^{[ 11 ]} Además, los alimentos deben adaptarse a las necesidades específicas de los rumiantes , ya que los rumiantes en desarrollo que han sido alimentados con una dieta estrictamente líquida tendrán una microflora diferente en comparación con la de un rumiante en desarrollo alimentado con una combinación de alimento seco y líquido. ^{[ 3 ]} Esto se debe a que los nutrientes ingeridos por el animal no ingresan al compartimento estomacal del rumen, sino que son evitados por el cierre reflejo del surco esofágico . ^{[ 11 ]}

Las bacterias más abundantes presentes en el microbioma ruminal incluyen Prevotella , Butyrivibrio y Ruminococcus . ^{[ 13 ]} Esto se debe a que los organismos rumiantes ingieren dietas ricas en forraje, comúnmente basadas en pasto. Sus dietas típicas ricas en forraje hacen que esta demanda significativa de bacterias digestoras de celulosa esté siempre presente. Otras bacterias, como Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola y Butyrivibrio fibrisolvens , desempeñan funciones esenciales en la creación de ácidos grasos volátiles (AGV). ^{[ 13 ]} Alimentos específicos pueden estimular este extenso crecimiento bacteriano en el rumen y, por lo tanto, ayudar en la producción de estos ácidos grasos volátiles, que juegan un papel importante en el crecimiento del epitelio ruminal, el desarrollo capilar y la formación de papilas. ^{[ 14 ]} Investigaciones previas identificaron el impacto significativo de los ácidos grasos volátiles en el desarrollo ruminal a través de los efectos de la inserción intraruminal de acetato , propionato y butirato . ^{[ 15 ]} El más notable visualmente y de mayor impacto de estos ácidos grasos volátiles fue el butirato, que se sintetiza naturalmente en rumiantes a través de múltiples vías de fermentación anaeróbica de sustratos dietéticos. ^{[ 16 ]} El butirato, expresado principalmente en el revestimiento del tejido epitelial, participa en la regulación de una gran cantidad de genes de células epiteliales de rumiantes. Generalmente, el butirato regula la expresión génica actuando sobre las vías de control del ciclo celular. ^{[ 17 ]} En la pared epitelial del rumen, el butirato regula la expresión génica de las células epiteliales para aumentar el flujo sanguíneo y la proliferación de papilas. ^{[ 15 ]}

El desarrollo de piensos que favorezcan el crecimiento del microbioma tanto en rumiantes de producción como de compañía es vital; tanto para la salud general del animal en maduración como para reducir los costes asociados a su cría. En el ámbito de la producción animal, la alimentación puede representar hasta el 75 % del coste total asociado al animal, por lo que resulta crucial identificar y satisfacer las necesidades nutricionales del rumen. ^{[ 18 ]} El análisis del ADN microbiano de las células epiteliales del rumen ha permitido identificar genes microbianos y vías funcionales asociadas a factores de crecimiento animal. ^{[ 19 ]} Los cúmulos microbianos del rumen poseen genes asociados a numerosos factores relacionados con el crecimiento animal. Los genes que codifican proteínas para funciones celulares bacterianas, como aguA, ptb , K01188 y murD , también están asociados al aumento de peso diario promedio del animal. ^{[ 18 ]} Además, los genes relacionados con la vitamina B12, incluidos cobD, tolC y fliN, también están relacionados con la ingesta diaria de alimento del animal. ^{[ 18 ]}

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