Mixótrofo

Un mixótrofo es un organismo que utiliza una mezcla de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un único modo trófico. Los mixótrofos se sitúan en algún punto del continuo que va desde la autotrofia completa hasta la heterotrofia completa . Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico . ^{[ 1 ]} Existen dos tipos de mixótrofos eucariotas . Están aquellos con sus propios cloroplastos , incluyendo aquellos con endosimbiontes que les proporcionan los cloroplastos. Y están aquellos que los adquieren mediante cleptoplastia , o mediante asociaciones simbióticas con presas, o mediante la "esclavización" de los orgánulos de la presa. ^{[ 2 ]}

Las posibles combinaciones incluyen fototrofia y quimiotrofia , además de litotrofia y organotrofia , esta última incluyendo osmotrofia , fagotrofia y micocitosis . Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas . ^{[ 3 ]} Los mixótrofos pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. ^{[ 4 ]}

Un modo trófico determinado de un organismo mixótrofo se llama obligado cuando es indispensable para su crecimiento y mantenimiento; un modo trófico es facultativo cuando se utiliza como fuente suplementaria. ^{[ 3 ]} Algunos organismos tienen ciclos de Calvin incompletos , por lo que son incapaces de fijar dióxido de carbono y deben utilizar fuentes de carbono orgánico .

Los organismos pueden emplear la mixotrofia de forma obligatoria o facultativa .

• Mixotrofia obligada: Para sustentar el crecimiento y el mantenimiento, un organismo debe utilizar tanto medios heterótrofos como autótrofos.
• Autotrofia obligada con heterotrofia facultativa: La autotrofia por sí sola es suficiente para el crecimiento y el mantenimiento, pero la heterotrofia puede utilizarse como estrategia complementaria cuando la energía autotrófica no es suficiente, por ejemplo, cuando la intensidad de la luz es baja.
• Autotrofia facultativa con heterotrofia obligada: La heterotrofia es suficiente para el crecimiento y el mantenimiento, pero la autotrofia puede utilizarse como complemento, por ejemplo, cuando la disponibilidad de presas es muy baja.
• Mixotrofia facultativa: El mantenimiento y el crecimiento pueden obtenerse únicamente por medios heterotróficos o autótrofos, y la mixotrofia se utiliza solo cuando es necesario. ^{[ 5 ]}

Entre las plantas, la mixotrofia se aplica clásicamente a las especies carnívoras , hemiparásitas y micoheterótrofas . Sin embargo, esta caracterización como mixotrófica podría extenderse a un mayor número de clados, ya que las investigaciones demuestran que las formas orgánicas de nitrógeno y fósforo —como el ADN, las proteínas, los aminoácidos o los carbohidratos— también forman parte del suministro de nutrientes de varias especies vegetales. ^{[ 6 ]}

Las plantas micotróficas forman relaciones simbióticas con hongos micorrícicos , que les proporcionan carbono orgánico y nutrientes de plantas fotosintéticas cercanas o del suelo. A menudo carecen de clorofila o tienen una capacidad fotosintética reducida. Un ejemplo es la pipa india , una planta blanca no fotosintética que depende en gran medida de las redes fúngicas para obtener nutrientes. La savia de pino también se nutre de las redes fúngicas, al igual que la pipa india. Ciertas orquídeas, como la Corallorhiza , dependen de los hongos para obtener carbono y nutrientes mientras desarrollan su capacidad fotosintética (especialmente en sus primeras etapas).

Las plantas carnívoras son aquellas que obtienen parte o la mayor parte de sus nutrientes al atrapar y consumir animales ^{[ 7 ]} o protozoos , generalmente insectos y otros artrópodos , y ocasionalmente pequeños mamíferos y aves . Se han adaptado para crecer en lugares soleados y anegados donde el suelo es delgado o pobre en nutrientes , especialmente nitrógeno , como las turberas ácidas . ^{[ 8 ]}

Las plantas hemiparásitas son parcialmente parásitas, ya que se adhieren a las raíces o tallos de las plantas hospedadoras para extraer agua, nutrientes o compuestos orgánicos mientras realizan la fotosíntesis. Algunos ejemplos son el muérdago (que absorbe agua y nutrientes de los árboles hospedadores, pero también realiza la fotosíntesis), la pincelada india (que se conecta a las raíces de otras plantas para obtener nutrientes mientras mantiene hojas fotosintéticas) y la cresta de gallo (un parásito de las raíces que complementa su nutrición extrayendo nutrientes de las plantas hospedadoras).

Algunas plantas epífitas , que crecen sobre otras plantas, absorben materia orgánica, como restos en descomposición o desechos animales, mediante estructuras especializadas mientras realizan la fotosíntesis. Por ejemplo, algunas bromelias tienen hojas con estructuras similares a depósitos que recogen agua y restos orgánicos, absorbiendo nutrientes a través de ellas. Asimismo, algunas orquídeas epífitas absorben nutrientes de la materia orgánica que queda atrapada en sus raíces aéreas.

Algunas plantas incorporan algas o cianobacterias , que proporcionan carbono derivado de la fotosíntesis, mientras que la planta también absorbe nutrientes externos. Por ejemplo, Azolla filiculoides es un helecho flotante que alberga la cianobacteria fijadora de nitrógeno Anabaena en sus hojas, complementando la ingesta de nutrientes mientras realiza la fotosíntesis. Esto ha llevado a que la planta sea denominada una "superplanta", ya que puede colonizar fácilmente áreas de agua dulce y crecer a gran velocidad, duplicando su biomasa en tan solo 1,9 días. ^{[ 9 ]}

La mixotrofia es menos común entre los animales que entre las plantas y los microbios, pero existen muchos ejemplos de invertebrados mixótrofos y al menos un ejemplo de vertebrado mixótrofo .

• La salamandra moteada, Ambystoma maculatum , también alberga microalgas dentro de sus células. Se ha descubierto que sus embriones tienen algas simbióticas viviendo en su interior, ^{[ 10 ]} el único ejemplo conocido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbionte (a menos que se consideren las mitocondrias). ^{[ 11 ] [ 12 ]}

• Zoochlorella es un nomen rejiciendum para un género de algas verdes asignado a Chlorella . ^{[ 13 ]} El término zoochlorella (plural zoochlorellae ) se usa a veces para referirse a cualquier alga verde que vive simbióticamente dentro del cuerpo de un invertebrado o protozoo de agua dulce o.

• Los corales formadores de arrecifes ( Scleractinia ), al igual que muchos otros cnidarios (por ejemplo, medusas, anémonas), albergan microalgas endosimbióticas dentro de sus células, lo que los convierte en mixótrofos.
• El avispón oriental , Vespa orientalis , puede obtener energía de la luz solar absorbida por su cutícula. ^{[ 14 ]} Por lo tanto, contrasta con los otros animales mencionados aquí, que son mixótrofos con la ayuda de endosimbiontes.

• La oveja de hoja , Costasiella kuroshimae , retiene los cloroplastos de las algas que consume para poder complementar su dieta con fotosíntesis mediante cleptoplastia.

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  Las zooxantelas son algas fotosintéticas que viven dentro de huéspedes como los corales .
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  Anthopleura xanthogrammica obtiene su color verde de la zoochlorella.
• La medusa moteada , una medusa mixótrofa, vive en mutualismo trófico con la zooxantela , un organismo unicelular capaz de realizar la fotosíntesis. ^{[ 15 ]}

Los mixótrofos son especialmente comunes en ambientes marinos, donde los niveles de energía solar y nutrientes en el agua pueden variar considerablemente. Por ejemplo, en aguas pobres en nutrientes ( oligotróficas ), el fitoplancton mixótrofo complementa su dieta consumiendo bacterias. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

Los efectos de la mixotrofia en las reservas de carbono orgánico e inorgánico introducen una plasticidad metabólica que difumina los límites entre productores y consumidores . ^{[ 27 ]} Antes del descubrimiento de los mixótrofos, se creía que solo los organismos con cloroplastos eran capaces de realizar la fotosíntesis y viceversa. Este grupo funcional adicional de plancton, capaz tanto de fototrofia como de fagotrofia , proporciona un impulso adicional en la transferencia de biomasa y energía a niveles tróficos superiores . ^{[ 28 ]}

• Grupos nutricionales primarios
• Fotosíntesis

• Troost TA, Kooi BW, Kooijman SA (febrero de 2005). "¿Cuándo se especializan los mixótrofos? Teoría de la dinámica adaptativa aplicada a un modelo de presupuesto energético dinámico". Math Biosci . 193 (2): 159–82 . doi : 10.1016/j.mbs.2004.06.010 . PMID 15748728 . 
• Sanders, Robert W. Nutrición mixotrófica del fitoplancton: trampas para moscas de Venus del mundo microbiano. Archivado el 5 de agosto de 2011 en Wayback Machine . Universidad de Temple .