Muérdago

El muérdago es el nombre común de las plantas hemiparásitas obligadas del orden Santalales . Se adhieren a su árbol o arbusto huésped mediante una estructura llamada haustorio , a través de la cual extraen agua y nutrientes de la planta. Existen cientos de especies que habitan principalmente en regiones tropicales.

El nombre muérdago se refería originalmente a la especie Viscum album (muérdago europeo, de la familia Santalaceae del orden Santalales); es la única especie nativa de las Islas Británicas y gran parte de Europa. Una especie relacionada con frutos rojos, en lugar de blancos, Viscum cruciatum , se encuentra en el suroeste de España y el sur de Portugal, así como en Marruecos , en el norte de África y en el sur de África. ^{[ 1 ]} También existe una amplia variedad de especies en Australia. ^{[ 2 ]} El género Viscum no es nativo de América del Norte , pero Viscum album se introdujo en el norte de California en 1900. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

El muérdago oriental, originario de Norteamérica, Phoradendron leucarpum , pertenece a un género distinto de la familia Santalaceae.

El muérdago europeo tiene hojas perennes, ovaladas y de bordes lisos, que crecen en pares a lo largo del tallo leñoso, y bayas blancas y cerosas que produce en racimos de dos a seis. El muérdago oriental de Norteamérica es similar, pero tiene hojas más cortas y anchas, y racimos más largos de diez o más bayas.

A lo largo de los siglos, el término muérdago se ha ampliado para incluir muchas otras especies de plantas parásitas con hábitos similares, que se encuentran en otras partes del mundo y que se clasifican en diferentes géneros y familias, como las Misodendraceae de América del Sur y las Loranthaceae , principalmente tropicales del hemisferio sur .

La palabra «muérdago» deriva de la forma antigua «mistle» añadiendo la palabra del inglés antiguo tān ( rama ). «Mistle» proviene del germánico común (cf. alto alemán antiguo mistil , alto alemán medio mistel , inglés antiguo mistel , nórdico antiguo mistil ). ^{[ 5 ]} Su etimología es incierta, pero podría estar relacionada con la base germánica de «puré». ^{[ 6 ]}

El Diccionario Etimológico en Línea ofrece una teoría similar, señalando: "La alteración de la terminación... es quizás por una confusión de la -n final con un sufijo plural después de que tan dejara de usarse como palabra separada, pero Oxford la considera una evolución natural en el sajón occidental basada en el acento ". ^{[ 7 ]}

El parasitismo ha evolucionado al menos doce veces entre las plantas vasculares. ^{[ 8 ]} Los datos moleculares muestran que el hábito del muérdago ha evolucionado independientemente cinco veces dentro de las Santalales: primero en las Misodendraceae , pero también en las Loranthaceae y tres veces en las Santalaceae (en las antiguas familias santalaleanas Eremolepidaceae y Viscaceae , y la tribu Amphorogyneae). ^{[ 9 ]}

La familia más grande de muérdagos, Loranthaceae , tiene 73 géneros y más de 900 especies. ^{[ 10 ]} Los climas subtropicales y tropicales tienen notablemente más especies de muérdago; Australia tiene 85, de las cuales 71 son Loranthaceae y 14 Santalaceae. ^{[ 11 ]}

Las especies de muérdago crecen en una amplia variedad de árboles hospedadores , algunos de los cuales experimentan efectos secundarios como un crecimiento reducido, retraso en el desarrollo y pérdida de las ramas exteriores infestadas. Una infestación severa también puede matar a la planta hospedadora. Viscum album parasita con éxito a más de 200 especies de árboles y arbustos.

Todas las especies de muérdago son hemiparásitas porque realizan cierta fotosíntesis durante un período de su ciclo de vida. Sin embargo, en algunas especies su contribución es prácticamente nula. Por ejemplo, algunas especies, como Viscum minimum , que parasitan suculentas , comúnmente especies de Cactaceae o Euphorbiaceae , crecen principalmente dentro de la planta huésped, emergiendo apenas la flor y el fruto. Una vez que han germinado y se han adherido al sistema circulatorio del huésped, su fotosíntesis se reduce tanto que se vuelve insignificante. ^{[ 12 ]}

La mayoría de las Viscaceae tienen hojas perennes que realizan la fotosíntesis eficazmente, y esta también se produce en sus tallos verdes y carnosos. Algunas especies, como Viscum capense , están adaptadas a condiciones semiáridas y sus hojas son escamas vestigiales , apenas visibles sin una investigación detallada . Por lo tanto, su fotosíntesis y transpiración solo tienen lugar en sus tallos, lo que limita sus necesidades de agua para el huésped, pero también limita su absorción de dióxido de carbono para la fotosíntesis. En consecuencia, su contribución al equilibrio metabólico del huésped se vuelve insignificante y el parásito inactivo puede volverse bastante amarillo o dorado a medida que crece, habiendo prácticamente renunciado a la fotosíntesis. ^{[ 12 ]}

En otro extremo, otras especies presentan hojas verdes y vigorosas. No solo realizan la fotosíntesis activamente, sino que una fuerte infestación de muérdago puede apoderarse de ramas enteras del árbol huésped, llegando a matar prácticamente toda la copa y reemplazarla con su propio crecimiento. En un árbol así, el huésped se limita a proporcionar agua, nutrientes minerales y el soporte físico del tronco. Este árbol puede sobrevivir como una comunidad de Viscum durante años; se asemeja a una especie totalmente desconocida a menos que se examine detenidamente, ya que su follaje no se parece al de ningún árbol. Un ejemplo de especie que se comporta de esta manera es Viscum continuum . ^{[ 12 ]}

Una semilla de muérdago germina en la rama de un árbol o arbusto huésped, y en sus primeras etapas de desarrollo es independiente de este. Comúnmente tiene dos o incluso cuatro embriones, cada uno de los cuales produce su hipocótilo , que crece hacia la corteza del huésped bajo la influencia de la luz y la gravedad, y potencialmente cada uno forma una planta de muérdago en un grupo. Posiblemente como una adaptación para ayudar a guiar el proceso de crecimiento alejándose de la luz, el adhesivo de la semilla tiende a oscurecer la corteza. Una vez que entra en contacto con la corteza, el hipocótilo, con solo un rudimentario fragmento de tejido radicular en su extremo, la penetra, un proceso que puede durar un año o más. Mientras tanto, la planta depende de su propia fotosíntesis. Solo después de alcanzar el tejido conductor del huésped puede comenzar a depender de él para sus necesidades. Posteriormente, forma un haustorio que penetra el tejido del huésped y toma agua y nutrientes de la planta huésped. ^{[ 12 ]}

Entre las especies más o menos obligadas se incluye el quintral sin hojas, Tristerix aphyllus , que vive en lo profundo del tejido transportador de azúcar de un cactus espinoso, apareciendo solo para mostrar sus flores rojas tubulares, ^{[ 13 ]} y el género Arceuthobium (muérdago enano; Santalaceae) que tiene fotosíntesis reducida; como adulto, fabrica solo una pequeña proporción de los azúcares que necesita a partir de su propia fotosíntesis, pero como plántula fotosintetiza activamente hasta que se establece una conexión con el huésped.

Algunas especies de la familia más numerosa, Loranthaceae, tienen flores pequeñas polinizadas por insectos (como ocurre con Santalaceae), pero otras tienen flores grandes y espectaculares, polinizadas por aves .

La mayoría de las semillas de muérdago son dispersadas por aves que comen las "semillas" (en realidad, drupas ). De las muchas especies de aves que se alimentan de ellas, el zorzal charlo es la más conocida en Europa, el phainopepla en el suroeste de Norteamérica y los picaflores del género Dicaeum en Asia y Australia. Dependiendo de la especie de muérdago y de la especie de ave, las semillas son regurgitadas del buche, excretadas en sus excrementos o se adhieren al pico, lo que obliga al ave a limpiarlas en una rama. Las semillas están recubiertas de una sustancia pegajosa llamada viscina . Parte de la viscina permanece en la semilla y, al tocar un tallo, se adhiere tenazmente. La viscina pronto se endurece y fija la semilla firmemente a su futuro huésped, donde germina y su haustorio penetra la corteza sana. ^{[ 14 ]}

Las aves especializadas en el consumo de muérdago poseen adaptaciones que agilizan el proceso; algunas hacen pasar las semillas a través de sus tractos digestivos de forma inusual tan rápido que una pausa para defecar las semillas forma parte de su rutina de alimentación. Otras han adaptado sus patrones de comportamiento alimentario; el ave sujeta el fruto con el pico y expulsa la semilla cubierta de una sustancia pegajosa hacia un lado. La semilla se adhiere al pico y el ave la limpia sobre la rama y consume el resto del fruto. ^{[ 15 ]} Un ejemplo de ave con este método adaptado es la curruca capirotada ( Sylvia atricapilla ). ^{[ 16 ]}

Bioquímicamente, la viscina es una mezcla adhesiva compleja que contiene hebras celulósicas y mucopolisacáridos . ^{[ 17 ]}

Una vez que una planta de muérdago se establece en su huésped, generalmente es posible salvar una rama valiosa mediante la poda y la eliminación juiciosa de la madera invadida por el haustorio , si la infección se detecta a tiempo. Algunas especies de muérdago pueden regenerarse si la poda deja algún haustorio vivo en la madera. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Existen 1500 especies de muérdago, cuya toxicidad para los humanos varía ampliamente; el muérdago europeo ( Viscum album ) es más tóxico que el muérdago americano ( Phoradendron serotinum ). ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Los principales compuestos tóxicos activos del muérdago americano son las foratoxinas (en Phoradendron ) y sus efectos pueden incluir visión borrosa , diarrea , náuseas y vómitos , aunque estos son poco frecuentes. ^{[ 21 ]} Su principal mecanismo de acción es la alteración de las membranas celulares, lo que provoca lisis y muerte celular en altas concentraciones. ^{[ 22 ]}

En el muérdago europeo ( Viscum ), la viscumina es la toxina activa más peligrosa. Actúa inhibiendo irreversiblemente la síntesis de proteínas ribosomales en las células, lo que provoca la muerte de la célula afectada, daño tisular en la zona de exposición por muerte celular masiva a muy corto plazo, con potencial de insuficiencia orgánica y muerte dependiendo del nivel de exposición. Los primeros síntomas dependen principalmente de la vía de exposición, ya que las primeras células con las que entra en contacto (y, por lo tanto, las primeras en ver desactivada su síntesis de proteínas) serán las primeras en morir. Sus efectos tóxicos se producen a través del mismo mecanismo que la ricina y otras proteínas inactivadoras de ribosomas , pero entra en las células por un mecanismo diferente al de la ricina y es tóxica incluso para células resistentes a la ricina cultivadas. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

El muérdago se ha utilizado históricamente en medicina por su supuesto valor en el tratamiento de la artritis , la hipertensión , la epilepsia y la infertilidad . ^{[ 25 ]}

A menudo se considera al muérdago como una plaga que mata árboles y degrada los hábitats naturales, pero algunas especies han sido reconocidas recientemente como especies clave ecológicas , organismos que ejercen una influencia desproporcionadamente generalizada sobre su comunidad. ^{[ 26 ]} Una amplia variedad de animales dependen del muérdago para alimentarse, consumiendo sus hojas y brotes jóvenes, transfiriendo polen entre plantas y dispersando sus semillas pegajosas. En el oeste de Norteamérica, sus jugosas bayas son consumidas y dispersadas por aves (en particular, el phainopepla ), mientras que en Australia el pájaro muérdago se comporta de manera similar. Al ser ingeridas con el fruto, algunas semillas pasan intactas por su sistema digestivo, emergiendo en excrementos extremadamente pegajosos que el ave deposita en las ramas de los árboles, donde algunas pueden permanecer adheridas el tiempo suficiente para germinar. A medida que las plantas maduran, crecen formando masas de tallos ramificados que dan origen al nombre popular de "escobas de bruja".

Las densas escobas de bruja perennes formadas por el muérdago enano ( especies de Arceuthobium ) del oeste de Norteamérica también constituyen excelentes lugares para que el búho moteado del norte y el mérgulo jaspeado se posen y aniden . En Australia, se ha registrado que el colirrojo diamante y el mielero pintado anidan en diferentes tipos de muérdago.

Un estudio sobre el muérdago en los enebros concluyó que brotan más bayas de enebro en los rodales donde hay muérdago, ya que el muérdago atrae a las aves que se alimentan de bayas y que también comen bayas de enebro. ^{[ 27 ]}

El muérdago es relevante para varias culturas. Las culturas paganas consideraban las bayas blancas como símbolos de fertilidad masculina , y las semillas se asemejaban al semen . ^{[ 28 ]} Los celtas , en particular, veían el muérdago como el semen de Taranis , mientras que los antiguos griegos se referían al muérdago como "esperma de roble". ^{[ 29 ] [ 30 ]} También en la mitología romana, el héroe Eneas usó el muérdago para llegar al inframundo. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

El muérdago pudo haber desempeñado un papel importante en la mitología druídica en el Ritual del Roble y el Muérdago , aunque el único escritor antiguo que menciona el uso del muérdago en esta ceremonia fue Plinio el Viejo . La evidencia tomada de cuerpos encontrados en turberas hace que el uso celta del muérdago parezca medicinal más que ritual. ^{[ 33 ]} Es posible que el muérdago estuviera originalmente asociado con el sacrificio humano y que solo se asociara con el toro blanco después de que los romanos prohibieran los sacrificios humanos. ^{[ 34 ]}

Los romanos asociaban el muérdago con la paz, el amor y la comprensión, y lo colgaban sobre las puertas para proteger el hogar. ^{[ 35 ]}

Con la llegada de la era cristiana, el muérdago en el mundo occidental se asoció con la Navidad como decoración bajo la cual se espera que los enamorados se besen , así como con la protección contra brujas y demonios . ^{[ 36 ]} El muérdago continuó asociándose con la fertilidad y la vitalidad durante la Edad Media, y para el siglo XVIII también se había incorporado a las celebraciones navideñas en todo el mundo. Se menciona que la costumbre de besarse bajo el muérdago era popular entre los sirvientes en la Inglaterra de finales del siglo XVIII. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

Se atribuye a la clase trabajadora de la Inglaterra victoriana la perpetuación de la tradición. ^{[ 39 ]} La tradición dictaba que un hombre podía besar a cualquier mujer que estuviera bajo el muérdago, y que la mala suerte caería sobre cualquier mujer que rechazara el beso. ^{[ 40 ] [ 41 ]} Una variante de la tradición establecía que con cada beso se debía arrancar una baya del muérdago, y que los besos debían cesar una vez que se hubieran retirado todas las bayas. ^{[ 39 ] [ 41 ]}

Desde al menos mediados del siglo XIX, los herbolarios caribeños de ascendencia africana se han referido al muérdago como "arbusto de los dioses". ^{[ 42 ]}

En Nepal , se utilizan diversos tipos de muérdago para una variedad de fines médicos, en particular para tratar fracturas óseas. ^{[ 43 ]}

El muérdago es el emblema floral del estado estadounidense de Oklahoma y la flor del condado británico de Herefordshire . Cada año, la ciudad británica de Tenbury Wells celebra un festival del muérdago y corona a una «Reina del Muérdago». ^{[ 35 ]}

• La escoba de bruja es un crecimiento del propio tejido de la planta huésped, en lugar de un parásito en sí mismo.
• Ecología festiva
• Rama besadora
• Álbum Viscum
• Baldr

• Conexión con plantas parásitas. Véanse las familias Misodendraceae, Loranthaceae, Santalaceae y Viscaceae.
• Introducción a las plantas con flores parásitas por Nickrent y Musselman
• Imágenes de Phoradendron serotinum en bioimages.vanderbilt.edu. Archivadas el 15 de enero de 2009 en Wayback Machine.
• Estudios científicos, investigaciones y ensayos clínicos sobre el tratamiento del cáncer con muérdago. Archivado el 8 de octubre de 2007 en Wayback Machine.
• Decora los salones con muérdago silvestre y maravilloso, Departamento de Agricultura de Virginia Occidental
• "Muérdago"  . Encyclopædia Britannica . Vol. 16 (9.ª ed.). 1883.
• "Muérdago"  . Obra de referencia para nuevos estudiantes  . 1914.
• ANBG: Muérdago. Consultado el 22 de enero de 2018.