Entomofilia

Las primeras espermatofitas (plantas con semillas) dependían en gran medida del viento para transportar su polen de una planta a otra. Antes de la aparición de las plantas con flores, algunas gimnospermas , como las Bennettitales , desarrollaron estructuras parecidas a flores que probablemente fueron polinizadas por insectos. ^{[ 2 ]} La evidencia fósil más antigua de polinización por insectos en gimnospermas proviene del período Pérmico temprano ( etapa Kunguriense ) y se basa en cinco fósiles de compresión de Tillyardembia de Rusia, que muestran el polen de gimnospermas adherido a sus cabezas, tórax, patas y abdómenes. ^{[ 3 ]} Los candidatos a polinizadores incluyen grupos de insectos extintos de probóscide larga , incluyendo moscas escorpión Aneuretopsychidae , Mesopsychidae y Pseudopolycentropodidae , ^{[ 4 ]} crisopas Kalligrammatidae ^{[ 5 ] [ 6 ]} y Paradoxosisyrine ^{[ 7 ]} y moscas Zhangsolvidas , ^{[ 8 ]} así como algunas familias existentes que se especializaron en gimnospermas antes de cambiar a angiospermas, incluyendo moscas Nemestrinidae , Tabanidae y Acroceridae . ^{[ 9 ]} Las cícadas vivas tienen relaciones mutualistas con especies de insectos específicas (típicamente escarabajos) que las polinizan. Estas relaciones se remontan al menos al Mesozoico tardío, ya que tanto los escarabajos oedemeridos (que hoy se encuentran exclusivamente en plantas con flores) ^{[ 2 ]} como los escarabajos boganiidos ^{[ 10 ]} (que todavía polinizan las cícadas hoy en día) del Cretácico se han encontrado con polen de cícadas conservado. Las angiospermas (plantas con flores) aparecieron por primera vez durante el Cretácico temprano, y durante la radiación de las angiospermas de 125 a 90 Ma, desplazarían a muchos de los linajes de gimnospermas y causarían la extinción de muchos de sus polinizadores, mientras que algunos harían la transición a angiospermas y algunas familias nuevas formarían asociaciones de polinización con angiospermas. ^{[ 2 ]} Rasgos como la sapromiofilia (emisión del olor a carroña)para atraer moscas) han evolucionado independientemente en varias familias de angiospermas no relacionadas. ^{[ 11 ]}

La polinización por viento y agua requiere la producción de grandes cantidades de polen debido a la naturaleza aleatoria de su deposición. Si no dependen del viento o del agua (en el caso de las especies acuáticas), las plantas necesitan polinizadores que transporten sus granos de polen de una planta a otra. Necesitan especialmente que los polinizadores elijan consistentemente flores de la misma especie, por lo que han desarrollado diferentes atrayentes para incentivar a polinizadores específicos a mantener la fidelidad a la misma especie. Los atractivos ofrecidos son principalmente néctar, polen, fragancias y aceites. El insecto polinizador ideal es peludo (para que el polen se adhiera a él) y pasa tiempo explorando la flor para entrar en contacto con las estructuras reproductivas. ^{[ 12 ]}

Cyperus sphaerocephalus

Cyperus esculentus

Las flores polinizadas por insectos suelen ser más llamativas que las polinizadas por el viento, ya que necesitan atraer a los insectos. Compárense las flores de la juncia polinizada por insectos Cyperus sphaerocephalus ^{[ 13 ]} y la estrechamente relacionada, pero polinizada por el viento, Cyperus esculentus .

Muchos insectos son polinizadores , en particular las abejas , los lepidópteros ( mariposas y polillas ), las avispas , las moscas , las hormigas y los escarabajos . ^{[ 12 ]} Por otro lado, algunas plantas son generalistas, siendo polinizadas por insectos de varios órdenes. ^{[ 14 ]} Las especies de plantas entomófilas con frecuencia han desarrollado mecanismos para hacerse más atractivas para los insectos, por ejemplo, flores de colores brillantes o perfumadas , néctar o formas y patrones atractivos. Los granos de polen de las plantas entomófilas son generalmente más grandes que los finos granos de polen de las plantas anemófilas (polinizadas por el viento), que deben producirse en cantidades mucho mayores porque se desperdicia una proporción tan alta. Esto es energéticamente costoso, pero en contraste, las plantas entomófilas tienen que asumir los costos energéticos de producir néctar. ^{[ 15 ]}

Las mariposas y las polillas tienen cuerpos peludos y largas probóscides que les permiten sondear profundamente las flores tubulares. Las mariposas vuelan principalmente de día y se sienten particularmente atraídas por las flores rosas, malvas y moradas. Estas flores suelen ser grandes y fragantes, y los estambres están dispuestos de tal manera que el polen se deposita sobre los insectos mientras se alimentan del néctar. Las polillas son mayormente nocturnas y se sienten atraídas por las plantas que florecen de noche. Las flores de estas plantas suelen ser tubulares, de color pálido y fragantes solo por la noche. Las esfinges tienden a visitar las flores más grandes y revolotean mientras se alimentan; transfieren el polen mediante la probóscide. Otras polillas se posan en las flores, generalmente más pequeñas, que pueden estar agrupadas en inflorescencias. Sus necesidades energéticas no son tan grandes como las de las esfinges y se les ofrece menor cantidad de néctar. ^{[ 16 ]}

Las inflorescencias polinizadas por escarabajos suelen ser planas con corolas abiertas o pequeñas flores agrupadas en una cabeza con múltiples anteras salientes que liberan polen fácilmente. ^{[ 12 ]} Las flores suelen ser verdes o de color pálido y muy perfumadas, a menudo con aromas frutales o especiados, pero a veces con olores a materia orgánica en descomposición. Algunas, como el nenúfar gigante , incluyen trampas diseñadas para mantener a los escarabajos en contacto con las partes reproductivas durante períodos más prolongados. ^{[ 17 ]}

Se encuentran moscas no especializadas con probóscides cortas que visitan flores primitivas con néctar fácilmente accesible. Moscas más especializadas, como los sírfidos y los tabánidos, pueden visitar flores más desarrolladas, pero su propósito es alimentarse, y cualquier transferencia de polen de una flor a otra ocurre al azar. El pequeño tamaño de muchas moscas suele compensarse con su abundancia; sin embargo, son polinizadores poco fiables, ya que pueden transportar polen incompatible, y la falta de hábitats de reproducción adecuados puede limitar sus actividades. Algunas orquídeas Pterostylis son polinizadas por mosquitos únicos de cada especie. Debido a la especialización mutua, los polinizadores dependen en gran medida de la diversidad floral. Por lo tanto, las pérdidas en la diversidad de plantas, como las que conlleva el aumento del uso de la tierra, pueden estar relacionadas con la extinción de polinizadores. ^{[ 18 ]} Un declive, por cualquier motivo, en uno de los lados de esta relación puede ser catastrófico para el otro. ^{[ 19 ]}

Las flores polinizadas por abejas y avispas varían en forma, color y tamaño. Las plantas amarillas o azules suelen ser visitadas, y algunas flores tienen guías de néctar ultravioleta que ayudan al insecto a encontrar el nectario. Algunas flores, como la salvia o el guisante, tienen labios inferiores que solo se abren cuando insectos suficientemente pesados, como las abejas, se posan sobre ellas. Con el labio presionado, las anteras pueden inclinarse para depositar el polen en el dorso del insecto. Otras flores, como el tomate, solo liberan su polen mediante la polinización vibratoria , una técnica en la que un abejorro se aferra a la flor mientras vibra sus músculos de vuelo, liberando así el polen. Debido a que las abejas cuidan de sus crías, necesitan recolectar más alimento que el necesario para su propio sustento, y por lo tanto son polinizadores importantes. ^{[ 19 ]} Otras abejas son ladronas de néctar y muerden la corola para acceder al nectario, evitando así las estructuras reproductivas. ^{[ 12 ]}

Las hormigas no están bien adaptadas a la polinización, pero se ha demostrado que realizan esta función en Polygonum cascadense y en ciertas plantas del desierto con pequeñas flores cerca del suelo, con poca fragancia o atractivo visual, pequeñas cantidades de néctar y cantidades limitadas de polen pegajoso. ^{[ 19 ]}

Algunas especies de plantas coevolucionaron con una especie polinizadora en particular, como la orquídea abeja . Esta especie es casi exclusivamente autopolinizadora en sus áreas de distribución septentrionales, pero es polinizada por la abeja solitaria Eucera en la zona mediterránea. La planta atrae a estos insectos produciendo un aroma que imita el de la abeja hembra. Además, el labelo actúa como señuelo, ya que el macho lo confunde con una hembra que está visitando una flor rosa. La transferencia de polen ocurre durante la pseudocópula subsiguiente . ^{[ 20 ]}

Las higueras del género Ficus mantienen una relación mutualista con ciertas avispas agaónidas diminutas . En la higuera común , la inflorescencia es un sicono , formado por un receptáculo hueco, carnoso y agrandado, con múltiples ovarios en su superficie interna. Una avispa hembra entra por una abertura estrecha, fertiliza estas flores pistiladas y deposita sus huevos en algunos ovarios, formando las larvas en desarrollo agallas. Con el tiempo, se desarrollan flores estaminadas dentro del sicono. Las avispas macho sin alas eclosionan y se aparean con las hembras en las agallas antes de excavar túneles para salir del fruto en desarrollo. Las hembras aladas, ahora cargadas de polen, las siguen, volando en busca de otros siconos receptivos en la etapa de desarrollo adecuada. La mayoría de las especies de higuera tienen su propia especie de avispa comensal . ^{[ 21 ]}