Splachnaceae

Los musgos de esta familia son predominantemente dioicos (arquegonios y anteridios en individuos separados); aunque se conocen excepciones como S. pensylvanicum , que es monoico . El gametofito es siempre acrocárpico (erguido), con hojas/tallos de color verde amarillento a rojizo, y generalmente de menos de 5  cm de altura. Los tallos se mantienen verticales y, al seccionarlos transversalmente, se puede observar que tienen un cordón central bien definido. Grandes células parenquimáticas rodean el cordón central con paredes celulares delgadas, de color rojo a naranja. Las células corticales suelen ser de color más rojo, siendo estrechas y de paredes gruesas. Pueden estar presentes pelos axilares a lo largo del tallo, aunque las ramificaciones axilares son infrecuentes. Los rizoides son de color marrón oscuro o rojo y pueden ser papilosos . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 1 ]}

Las plantas femeninas son más robustas que las masculinas; poseen hojas extendidas, ovadas a lanceoladas , moderadamente crujientes al secarse. La distribución de las hojas puede ser homogénea o volverse más grande/densa cerca del ápice del tallo. Los bordes de las hojas pueden ser serrados (finamente dentados) y poseen una sola nervadura central que a menudo termina antes del ápice. Las células laminares tienen paredes delgadas, siendo más rectangulares hacia la base y hexagonales en el ápice. Las hojas periqueciales suelen ser más grandes, pero de estructura similar a las demás hojas del tallo. ^{[ 5 ] [ 4 ]}

Las plantas masculinas son más delgadas, con una distribución foliar más dispersa. Las hojas difieren en tamaño y diferenciación hacia el ápice del tallo, formando un perigonio a menudo bulboso. Las hojas perigoniales están fuertemente diferenciadas, son ovadas y se estrechan hacia una punta larga. ^{[ 4 ]} El perigonio es terminal y a menudo alberga paráfisis . ^{[ 5 ] [ 4 ]}

Etapas iniciales

Al igual que otros musgos , los gametofitos comienzan como una espora haploide que germina rápidamente para convertirse en un protonema uniseriado . Este protonema sirve a los miembros de Splachnaceae colonizando rápidamente su sustrato preferido, desarrollándose en tres etapas: el cloronema , el caulonema y, finalmente, el gametóforo foliar . ^{[ 6 ]}

esporas

Las esporas unicelulares se producen mediante meiosis por el esporofito . En Splachnaceae, suelen ser pequeñas y pegajosas para facilitar su dispersión por insectos. A veces, las esporas se dispersan en grupos. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Cloronema

El cloronema es la etapa más temprana del protonema, y ​​presenta características únicas como ramificación irregular, cloroplastos redondos y paredes transversales. En esta etapa no hay gemación. ^{[ 6 ]}

Caulonema

El caulonema es la etapa secundaria del protonema. Se ramifica regularmente, tiene cloroplastos fusiformes y paredes transversales oblicuas. En esta etapa, comienza la gemación. ^{[ 6 ]}

Muchas especies de esta familia tienen esporofitos muy exagerados que están altamente adaptados a sus relaciones ecológicas específicas. ^{[ 4 ]}

La seta de Splachnaceae suele ser alargada y erecta, con un cordón central bien definido. El esporangio presenta una forma muy variable. En muchas especies, la parte central del esporofito (hipófisis/apófisis) puede estar muy inflada o ensanchada para atraer insectos. Por encima de esta se encuentra una "urna" más corta del mismo color, que alberga un opérculo cónico o convexo en su parte superior, cuyo anillo está poco desarrollado. Presenta un único peristoma con 16 dientes de pigmentación variable ( el exostoma suele constar de 8 dientes). Los estomas suelen ser abundantes en el esporangio. ^{[ 1 ] [ 5 ] [ 4 ]}

Una caliptra haploide , compuesta de tejido del gametofito , puede estar presente en el esporofito; es casi siempre mitrada (con forma de gorro episcopal) y lisa. ^{[ 7 ]}

• Aplodon R. Br.
• Caldo de Moseniella .
• Splachnum Hedw. (por ejemplo, Splachnum sphaericum )
• Tayloria Hook.
• Tetraplodon Bruch y Schimp.
• Voitia Hornsch.

Los miembros de Splachnaceae pueden parecerse superficialmente a los de Funariaceae , compartiendo hojas de textura suave y forma similar. Sin embargo, estudios filogenéticos recientes no apoyan esta relación y, en cambio, señalan que Splachnaceae está más estrechamente relacionada con Meesiaceae que con Funariaceae, como se pensaba. ^{[ 5 ] [ 2 ]} Aunque los miembros de Splachnaceae y Meesiaceae crecen en hábitats húmedos similares, como las turberas, difieren en la estructura del esporangio; mientras que Splachnaceae posee un esporangio erecto con una caliptra mitrada y Meesiaceae posee un esporangio curvo con una caliptra cuculada (en forma de capucha). ^{[ 2 ]}

Kulindobryum de la Formación Ukureyskaya del Jurásico Medio de Rusia, asociado con esqueletos de dinosaurios del género Kulindadromeus , se asemeja mucho a Tayloria y puede ser un miembro de la familia. ^{[ 11 ]}

Splachnaceae es la única familia de briofitas en la que se ha observado entomofilia. La entomofilia es especialmente común dentro de los géneros Splachnum y Tayloria , y también se ha documentado en la especie Aplodon wormskioldii . Las especies entomófilas se caracterizan particularmente por sus esporofitos de colores brillantes y a menudo perfumados . Estos esporofitos atraen insectos, sobre todo moscas de la familia Scathophagidae , también conocidas como moscas del estiércol. ^{[ 12 ]} Se han registrado tres tipos de adaptaciones para la entomofilia: (1) coprofilia, (2) adaptaciones morfológicas y (3) adaptaciones químicas. ^{[ 13 ]}

En muchos casos, se ha demostrado que los colores, formas y olores específicos producidos por los esporofitos tienen relaciones específicas de especie con las moscas que los visitan. Esto sugiere que las Splachnaceae coexisten a través de la diversificación de señales, que permite a diferentes especies evitar la competencia por la dispersión de esporas dentro de un rango limitado. Esto es similar a las estrategias de diversificación de señales observadas en las plantas con flores, que reducen la competencia por los polinizadores . ^{[ 14 ] [ 13 ]} No obstante, la competencia entre especies es fuerte, y se han observado tasas de crecimiento reducidas en condiciones experimentales donde dos especies se cultivan muy cerca. ^{[ 12 ]}

Casi todas las especies de Splachnaceae son coprófilas en cierta medida, lo que significa que crecen sobre materia animal en descomposición. Esto incluye el estiércol de mamíferos herbívoros , restos óseos, astas , egagrópilas de aves rapaces y cadáveres. ^{[ 13 ]}

En experimentos de cultivo previos, se observó que el protonema y los brotes de especies como Splachnum sphaericum presentan una mayor tolerancia a sustratos con alto contenido de nitrógeno que otras briofitas árticas . Además, los resultados indicaron que los tejidos de las especies de Splachnaceae reflejan el contenido de nutrientes de sus sustratos elegidos, siendo mucho más ricos en nitrógeno, fósforo y calcio en comparación con otras briofitas. Para estas especies, existe una ventaja selectiva al crecer en sustratos con alta concentración de nutrientes. ^{[ 13 ]}

Al igual que todos los demás briofitos, las especies de la familia Splachnaceae completan su ciclo de vida en dos generaciones, también conocido como alternancia de generaciones heteromórficas . En el caso de los musgos, la etapa dominante es el gametofito haploide, que sostiene y nutre al esporofito diploide mediante una unión conocida como pie. ^{[ 15 ]}

La etapa gametofítica comienza con la producción de una espora haploide, que primero debe dispersarse en un hábitat adecuado (a menudo por el viento o por insectos en Splachnaceae). A partir de ahí, la espora germinará y , tras una etapa protonematal, se desarrollará en un gametofito foliáceo. Posteriormente, los órganos masculinos y femeninos, denominados anteridios y arquegonios, producirán espermatozoides y óvulos mediante mitosis. Si la fecundación es exitosa, se formará un cigoto diploide que, finalmente, se desarrollará en un esporofito dependiente, el cual producirá la siguiente generación de esporas. ^{[ 15 ]}

Debido a la naturaleza a menudo efímera de su hábitat, los miembros de Splachnaceae no suelen participar en la reproducción asexual . ^{[ 12 ]}

• Voitiaceae Schimp.

Autores: Schimper, Wilhelm Philipp.

Publicado en: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856. (Coroll. Bryol. Eur.) ^{[ 17 ]}

La entomofilia es una adaptación notable que, como en las plantas con flores, ha ayudado a las especies de Splachnaceae a diversificarse rápidamente en un corto período evolutivo. ^{[ 3 ]} Según estudios filogenéticos recientes, las adaptaciones morfológicas de muchas especies dentro de Splachnaceae han evolucionado después, en lugar de haber desencadenado, transiciones a un hábito coprófilo y entomófilo; lo que sugiere que la señalización visual y olfativa de los insectos ha evolucionado múltiples veces en Splachnaceae. ^{[ 2 ] [ 10 ]}