Mitosoma

Un mitosoma (también llamado criptona en la literatura antigua) ^{[ 1 ]} es un orgánulo relacionado con la mitocondria (MRO) ^{[ 2 ]} que se encuentra en una variedad de eucariotas unicelulares parásitos , como los miembros del supergrupo Excavata . El mitosoma fue descubierto por primera vez en 1999 en Entamoeba histolytica , un parásito intestinal de los humanos, ^{[ 3 ] [ 4 ]} y también se han identificado mitosomas en varias especies de Microsporidia ^{[ 5 ] [ 6 ]} y en Giardia intestinalis . ^{[ 7 ]}

El mitosoma se ha detectado únicamente en eucariotas anaeróbicos o microaerófilos que no poseen mitocondrias completamente desarrolladas y, por lo tanto, carecen de la capacidad de obtener energía de la fosforilación oxidativa mitocondrial . ^{[ 2 ]} Las funciones de los mitosomas, si bien son variadas, aún no se han caracterizado completamente, ^{[ 2 ]} pero podrían estar asociadas con el metabolismo del sulfato y la biosíntesis de fosfolípidos y cúmulos de Fe-S . ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ]} Los mitosomas, al igual que otros MRO, probablemente evolucionaron a partir de las mitocondrias, ^{[ 3 ] [ 10 ]} basándose en similitudes en la estructura, la función y las vías de señalización bioquímica, ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 10 ]} y podrían haber evolucionado convergentemente a través de los linajes eucariotas. ^{[ 2 ] [ 9 ]}

Los mitosomas son orgánulos unidos a la membrana, estrechamente relacionados con las mitocondrias en estructura, aunque la superposición funcional es limitada. ^{[ 2 ] [ 3 ]} A diferencia de las mitocondrias, los mitosomas no contienen genes en su interior; en cambio, los genes para los componentes mitosomales se encuentran en el genoma nuclear . ^{[ 3 ]} Un informe inicial sugirió la presencia de ADN en este orgánulo, ^{[ 11 ]} pero investigaciones posteriores han demostrado que no es así. ^{[ 12 ]} Muchas proteínas dentro de los mitosomas (por ejemplo, en Giardia intestinalis ) tienen funciones poco resueltas o inexploradas que probablemente estén relacionadas con el metabolismo y el transporte de proteínas. ^{[ 13 ]} A diferencia de las mitocondrias, los mitosomas parecen carecer de cadenas de transporte de electrones , secuencias de direccionamiento N-terminal y la capacidad de fusionarse entre sí. ^{[ 9 ]}

El conocimiento actual indica que los mitosomas probablemente juegan un papel en el ensamblaje de clústeres Fe-S , ya que no muestran ninguna de las proteínas involucradas en otras funciones mitocondriales importantes ( fosforilación oxidativa a través de la respiración aeróbica , biosíntesis de hemo ) mientras que sí muestran proteínas requeridas para la biosíntesis de clústeres Fe-S (como frataxina , cisteína desulfurasa , Isu1 y una Hsp70 mitocondrial ). ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 9 ]} Además, los mitosomas modificados en el protista parásito intracelular Paramikrocytos canceri pueden biosintetizar fosfolípidos y apoyar la producción glucolítica de ATP , según análisis genómicos y transcriptómicos. ^{[ 2 ]} Los mitosomas también pueden facilitar la activación metabólica de sulfatos en algunos eucariotas, según análisis de enzimas de mitosomas en Entamoeba histolytica y Mastigamoeba balamuthi . ^{[ 8 ] [ 14 ]} Trabajos recientes indican que los mitosomas participan en la transformación de trofozoítos de Entamoeba histolytica en quistes, desempeñando así un papel clave en el ciclo de vida patógeno de este organismo, ^{[ 14 ]} aunque el papel de los mitosomas en la patogenicidad es menos claro para muchos otros eucariotas parásitos. ^{[ 9 ]}

En la visión más aceptada, los mitosomas derivan en última instancia de las mitocondrias , y las similitudes entre las redes de transporte y señalización de proteínas de las mitocondrias, los hidrogenosomas (una clase relacionada de MRO) y los mitosomas se han interpretado como vestigios de su origen endosimbiótico común . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Al igual que las mitocondrias, tienen una doble membrana y la mayoría de las proteínas se les entregan mediante una secuencia de aminoácidos de direccionamiento. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ]} La secuencia de direccionamiento es similar a la utilizada para las mitocondrias y las verdaderas presecuencias mitocondriales entregarán proteínas a los mitosomas. ^{[ 3 ]} Se ha demostrado que varias proteínas asociadas con los mitosomas están estrechamente relacionadas con las de las mitocondrias ^{[ 4 ]} y los hidrogenosomas . ^{[ 15 ]}

Los mitosomas parecen haber evolucionado degenerativamente a partir de mitocondrias en múltiples ocasiones a lo largo de los linajes eucariotas, ^{[ 2 ]} y su bioquímica "mosaica" en Entamoeba histolytica puede reflejar una ascendencia compuesta que involucra tanto eucariotas como proteobacterias . ^{[ 8 ]} Se ha propuesto que los MRO, como los mitosomas, evolucionaron en ambientes marinos anóxicos que predominaron durante el Proterozoico , lo que explica su funcionalidad metabólica anaeróbica. ^{[ 16 ]}