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Célula (biología)

La célula es la unidad estructural y funcional básica de todas las formas de vida u organismos . El término proviene de la palabra latina cellula, que significa "pequeña habitac...

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La célula es la unidad estructural y funcional básica de todas las formas de vida u organismos . El término proviene de la palabra latina cellula, que significa "pequeña habitación". Una célula biológica consiste básicamente en una membrana celular semipermeable que encierra el citoplasma , el cual contiene el material genético. La mayoría de las células solo son visibles al microscopio . Excepto por los tipos celulares altamente diferenciados (por ejemplo, los glóbulos rojos y los gametos ), la mayoría de las células son capaces de replicarse y sintetizar proteínas . Algunos tipos de células son móviles . Las células surgieron en la Tierra hace aproximadamente cuatro mil millones de años.

Todos los organismos se agrupan en procariotas y eucariotas . Los procariotas son unicelulares e incluyen arqueas y bacterias . Los eucariotas pueden ser unicelulares o multicelulares . Los eucariotas unicelulares incluyen la mayoría de los protistas , algunas especies de hongos (levaduras) y algunas especies de algas . Los eucariotas multicelulares incluyen animales , plantas , algunas especies de hongos y algunas especies de algas . Todos los organismos multicelulares están formados por muchos tipos diferentes de células . Las células diploides que forman el cuerpo de un animal o una planta se conocen como células somáticas , lo que excluye a los gametos haploides .

Los procariotas carecen de un núcleo rodeado por membrana y, en su lugar, poseen un nucleoide . En las células eucariotas, el núcleo está encerrado en la membrana nuclear . Las células eucariotas contienen otros orgánulos rodeados por membrana , como las mitocondrias , que proporcionan energía para las funciones celulares, y los cloroplastos , en las plantas, que producen azúcares mediante la fotosíntesis . Otros orgánulos sin membrana pueden ser proteínicos , como los ribosomas presentes (aunque diferentes) en ambos grupos. Un orgánulo procariota único rodeado por membrana , el magnetosoma, ha sido descubierto en bacterias magnetotácticas .

Las células fueron descubiertas por Robert Hooke en 1665, quien las nombró así por su parecido con las celdas de un monasterio . La teoría celular , desarrollada en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann , establece que todos los organismos están compuestos por una o más células, que las células son la unidad fundamental de estructura y función en todos los organismos, y que todas las células provienen de células preexistentes.

Tipos

Los organismos se agrupan generalmente en eucariotas y procariotas . Las células eucariotas poseen un núcleo rodeado por una membrana , mientras que las procariotas carecen de núcleo pero tienen una región nucleoide . [ 1 ] Los procariotas son organismos unicelulares , mientras que los eucariotas pueden ser unicelulares o multicelulares . Los eucariotas unicelulares incluyen microalgas como las diatomeas . Los eucariotas multicelulares incluyen todos los animales y plantas , la mayoría de los hongos y algunas especies de algas . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

procariotas

Estructura de una célula bacteriana típica , generalmente similar a la estructura celular de las arqueas . El flagelo bacteriano que se muestra difiere del arqueolo en las arqueas.
Las bacterias y las arqueas se dividen por fisión binaria.

Todos los procariotas son unicelulares e incluyen bacterias y arqueas , dos de los tres dominios de la vida . [ 7 ] Las células procariotas fueron probablemente la primera forma de vida en la Tierra, [ 8 ] caracterizadas por tener procesos biológicos vitales incluyendo la señalización celular . Son más simples y pequeñas que las células eucariotas, carecen de núcleo y los otros orgánulos generalmente presentan membranas . [ 9 ] Los orgánulos procariotas son menos complejos y típicamente carecen de membrana . [ 10 ] Todas las células procariotas secretan diferentes sustancias desde sus membranas, incluyendo exoenzimas y sustancias poliméricas extracelulares .

La mayoría de los procariotas son los organismos más pequeños, con un diámetro que oscila entre 0,1 y 5,0 μm. [ 11 ] La bacteria más grande conocida, Thiomargarita magnifica , es visible a simple vista con una longitud promedio de1  cm , pero puede alcanzar2  cm . [ 12 ] [ 13 ]

bacterias

Las bacterias están encerradas en una envoltura celular , que protege el interior del exterior. [ 14 ] Generalmente consiste en una membrana plasmática cubierta por una pared celular que, para algunas bacterias, está cubierta por una tercera capa, una cápsula bacteriana gelatinosa . La cápsula puede ser de polisacárido como en los neumococos , meningococos o de polipéptido como en Bacillus anthracis o de ácido hialurónico como en los estreptococos . Los micoplasmas solo poseen la membrana celular. [ 15 ] La envoltura celular da rigidez a la célula y separa el interior de la célula de su entorno, sirviendo como un filtro protector mecánico y químico. [ 16 ] La pared celular está compuesta de peptidoglicano y actúa como una barrera adicional contra las fuerzas externas. [ 17 ] [ 16 ] La pared celular actúa para proteger la célula mecánica y químicamente de su entorno, y es una capa adicional de protección a la membrana celular. También evita que la célula se expanda y explote ( citólisis ) debido a la presión osmótica causada por un entorno hipotónico . [ 18 ]

El ADN de una bacteria generalmente consiste en un único cromosoma circular que está en contacto directo con el citoplasma en una región llamada nucleoide . Algunas bacterias contienen múltiples cromosomas circulares o incluso lineales . [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] El citoplasma también contiene ribosomas y varias inclusiones donde tiene lugar la transcripción junto con la traducción . [ 22 ] [ 23 ] El ADN extracromosómico como plásmidos , generalmente es circular y codifica genes adicionales, como los de resistencia a antibióticos . [ 24 ] Se han identificado plásmidos bacterianos lineales en varias especies de bacterias espiroquetas , incluidas especies de Borrelia que causan la enfermedad de Lyme . [ 25 ] El citoesqueleto procariótico en bacterias está involucrado en el mantenimiento de la forma celular, la polaridad y la citocinesis. [ 26 ]

La compartimentación es una característica clave de las células eucariotas, pero algunas especies de bacterias poseen microcompartimentos proteicos similares a orgánulos, como vesículas de gas , carboxisomas y nanocompartimentos de encapsulina . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] También se han descubierto ciertos orgánulos procariotas unidos a la membrana . Estos incluyen el magnetosoma de las bacterias magnetotácticas [ 28 ] y el anammoxosoma de las bacterias anammox . [ 31 ] [ 32 ]

Los apéndices de la superficie celular pueden incluir flagelos y pili , estructuras proteicas que facilitan el movimiento y la comunicación entre células. [ 33 ] El flagelo se extiende desde el citoplasma a través de la membrana celular y se extruye a través de la pared celular. [ 34 ] Las fimbrias son pili de unión cortos; el otro tipo de pilus es el tipo conjugativo más largo . [ 35 ] Las fimbrias están formadas por una proteína antigénica llamada pilina y son responsables de la unión de las bacterias a receptores específicos en las células huésped. [ 36 ]

Arqueas

Las arqueas están encerradas en una envoltura celular que consta de una membrana plasmática y una pared celular. Una excepción a esto es Thermoplasma , que solo tiene la membrana celular. [ 15 ] Las membranas celulares de las arqueas son únicas, compuestas de lípidos unidos por enlaces éter . El citoesqueleto procariota tiene homólogos de la actina y la tubulina eucariotas . [ 26 ] Una forma única de metabolismo en las arqueas es la metanogénesis . Su apéndice de superficie celular equivalente a los flagelos es el arqueolo, de estructura diferente y único . [ 37 ] [ 35 ] El ADN está contenido en un cromosoma circular en contacto directo con el citoplasma, en una región conocida como nucleoide. Los ribosomas también se encuentran libres en el citoplasma o unidos a la membrana celular, donde tiene lugar el procesamiento del ADN. [ 22 ] [ 38 ]

Las arqueas son conocidas por sus especies extremófilas , y muchas han evolucionado selectivamente para prosperar en condiciones de calor, frío, acidez, alcalinidad o salinidad extremas. [ 39 ] No se conocen patógenos de arqueas. [ 40 ]

Eucariotas

Diagrama de una célula eucariota generalizada típica.

Una célula eucariota puede tener un diámetro de 2 a 100 veces mayor que una célula procariota típica. [ 41 ] Los eucariotas pueden ser unicelulares, como las diatomeas ( algas microscópicas ) o los microhongos como las levaduras , o multicelulares, como los animales , las plantas , la mayoría de los hongos y las algas marinas (macroalgas). [ 42 ] Los organismos multicelulares están formados por muchos tipos diferentes de células conocidas en general como células somáticas . [ 43 ] Los eucariotas se distinguen por la presencia de un núcleo rodeado por una membrana que les da su nombre, que significa "nuez verdadera" o "grano verdadero", donde "nuez" se refiere al núcleo. [ 44 ] [ 45 ]

El núcleo es el orgánulo unido a membrana más grande de la célula eucariota. Otros orgánulos presentes en todas las células eucariotas son el retículo endoplasmático , los ribosomas , el aparato de Golgi , las mitocondrias , los lisosomas , los peroxisomas , los endosomas y las vesículas. El contenido de la célula está contenido dentro de una membrana celular , y junto con todas las membranas de los orgánulos (excepto las mitocondrias) se conoce como el sistema de endomembranas . [ 46 ] Todas estas membranas participan en las vías secretoras y endocíticas , modificando, empaquetando y transportando proteínas y lípidos hacia y desde la red trans-Golgi . [ 47 ] En las células de mamíferos , la endocitosis incluye endosomas tempranos , tardíos y de reciclaje . [ 47 ]

Algunas células eucariotas, incluidas las células vegetales y los hongos, poseen pared celular . Los plastidios, incluidos los cloroplastos, se encuentran principalmente en las células vegetales. La mayoría de los tipos celulares incluyen bóvedas . Existen muchas variaciones celulares entre los diferentes grupos de eucariotas. Muchas células proyectan una o más extensiones celulares . Algunos orgánulos también proyectan extensiones, como los estromulos de los plastidios en las células vegetales, los peroxilos de los peroxisomas y las matrices de las mitocondrias . [ 48 ]

La mayoría de los distintos tipos celulares surgen de una única célula totipotente , llamada cigoto , que se diferencia en cientos de tipos celulares diferentes durante el desarrollo . La diferenciación celular está impulsada por diferentes señales ambientales (como la interacción célula-célula) y diferencias intrínsecas (como las causadas por la distribución desigual de moléculas durante la división ). [ 49 ]

Los tipos de células eucariotas incluyen las que componen animales , plantas , hongos , algas y protistas . Todas ellas presentan numerosas especies y diferencias celulares. Un grupo aparte de animales y hongos se conoce como opistocontos .

Estructura

Una célula eucariota posee una membrana celular que rodea un citoplasma gelatinoso . El citoplasma contiene el citoesqueleto , el núcleo celular, el retículo endoplasmático, los ribosomas, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los peroxisomas , los endosomas , las vacuolas, las vesículas y las bóvedas . La estructura de una célula eucariota incluye un sistema de endomembranas que abarca la membrana celular y todas las membranas de los orgánulos, excepto las de las mitocondrias. Todo el sistema coopera en la modificación, el empaquetamiento y el transporte de proteínas y lípidos. [ 46 ]

Membrana celular
Ilustración a color que muestra la membrana de una célula animal rodeada de tejido. Se identifican el núcleo, las mitocondrias, los folículos pilosos, el retículo endoplasmático y los lisosomas.
Diagrama de la membrana celular que detalla la bicapa lipídica.
Ilustración a color que muestra la membrana celular y las proteínas de la membrana.
Diagrama de la membrana celular que detalla las proteínas de la membrana.

La membrana celular , o membrana plasmática, es una membrana selectivamente permeable que constituye el límite externo de la célula y encierra el citoplasma. [ 50 ] Debajo de la membrana celular, y unida a ella, se encuentra la corteza celular , la parte más externa del citoesqueleto de actina . [ 51 ] La membrana sirve para separar y proteger a la célula de su entorno y está compuesta principalmente por una bicapa lipídica de fosfolípidos , que son anfifílicos (en parte hidrofóbicos y en parte hidrofílicos ). Su mejor descripción se encuentra en el modelo de mosaico fluido . [ 52 ]

Incrustadas en la membrana celular se encuentran estructuras lipoproteicas macromoleculares secretoras llamadas porosomas ; [ 53 ] y una serie de canales y bombas diferentes que participan en el transporte activo de moléculas dentro y fuera de la célula. [ 22 ] La membrana es semipermeable y selectivamente permeable, lo que significa que puede permitir el paso de una sustancia ( molécula o ion ) libremente, en cierta medida o no permitirlo en absoluto. [ 54 ] Los receptores de la superficie celular en la membrana permiten a las células detectar moléculas de señalización externas , como las hormonas . [ 55 ]

Citoplasma

La membrana celular encierra el citoplasma de la célula, que rodea a todos los orgánulos celulares. [ 56 ] Está compuesta por dos componentes principales: el citoesqueleto , formado por filamentos proteicos , y el citosol . [ 56 ] La red de filamentos y microtúbulos del citoesqueleto da forma y soporte a la célula, y participa en la organización de sus componentes.

El citosol es una sustancia gelatinosa compuesta de agua, iones y biomoléculas no esenciales, y es el principal sitio de síntesis y degradación de proteínas . [ 56 ] La acidez (pH) del citosol es casi neutra y está regulada por transportadores en la membrana celular. Diferentes proteínas en el citoplasma funcionan de manera óptima a diferentes pH. [ 57 ] El citosol forma30%–50% del volumen de la célula. [ 58 ]

citoesqueleto

El citoesqueleto actúa para organizar y mantener la forma de la célula; ancla los orgánulos en su lugar; ayuda durante la endocitosis y en la captación de materiales externos por una célula. El citoesqueleto está compuesto por microtúbulos , filamentos intermedios y microfilamentos . Hay una gran cantidad de proteínas asociadas a ellos, cada una de las cuales controla la estructura de una célula dirigiendo, agrupando y alineando los filamentos. La parte más externa del citoesqueleto es la corteza celular , o corteza de actina , una capa delgada de actomiosinas entrecruzadas . [ 51 ] Su grosor varía con el tipo de célula y la fisiología. [ 51 ] Dirige el transporte a través del RE y el aparato de Golgi . [ 59 ] El citoesqueleto en la célula animal también juega un papel en la citocinesis , en la formación del aparato del huso durante la división celular , la separación de las células hijas.

orgánulos

Los orgánulos son compartimentos de la célula especializados en realizar una o más funciones, análogos a los órganos , como el corazón y los pulmones. [ 22 ] Existen varios tipos de orgánulos en el citoplasma. La mayoría de los orgánulos están rodeados por membranas y varían en tamaño y número según el crecimiento de la célula huésped. [ 60 ] Los orgánulos incluyen el núcleo , las mitocondrias , el retículo endoplasmático , el aparato de Golgi , los lisosomas , los peroxisomas , las vesículas y las vacuolas . Los orgánulos sin membrana incluyen el nucléolo en el núcleo, los centrosomas , los ribosomas , los proteasomas , [ 61 ] [ 62 ] y las bóvedas . [ 63 ]

Núcleo
Diagrama del núcleo que muestra la membrana nuclear externa salpicada de ribosomas , los poros nucleares , el ADN (complejado como cromatina ) y el nucléolo .
Diagrama de la estructura del ADN

El núcleo celular es el orgánulo más grande en las células animales y muchas otras células eucariotas. [ 64 ] Alberga los cromosomas de la célula y es el lugar donde ocurre casi toda la replicación del ADN y la síntesis de ARN ( transcripción ). El núcleo es esférico y está separado del citoplasma por una envoltura nuclear de doble membrana . Un espacio entre las membranas se llama espacio perinuclear. La envoltura nuclear aísla y protege el ADN de la célula de varias moléculas que podrían dañar accidentalmente su estructura o interferir con su procesamiento. Durante el procesamiento, el ADN se transcribe , o copia en un ARN especial, llamado ARN mensajero (ARNm). Este ARNm luego se transporta fuera del núcleo, donde se traduce en una molécula de proteína específica. El nucléolo es un condensado biomolecular especializado dentro del núcleo donde se ensamblan las subunidades de los ribosomas. Es uno de varios tipos de cuerpos nucleares sin membrana . [ 22 ] Las células utilizan el ADN para su almacenamiento de información a largo plazo que está codificada en su secuencia de ADN . [ 22 ] El ARN se utiliza para el transporte de información (p. ej., ARNm ) y funciones enzimáticas (p. ej., ARN ribosómico ). Las moléculas de ARN de transferencia (ARNt) se utilizan para agregar aminoácidos durante la traducción de proteínas . [ 65 ]

El ADN de cada célula es su material genético y está organizado en múltiples moléculas lineales, llamadas cromosomas , que se enrollan alrededor de proteínas histonas y se encuentran en el núcleo celular . [ 45 ] [ 66 ] En los humanos, el genoma nuclear se divide en 46 cromosomas lineales, incluyendo 22 pares de cromosomas homólogos y un par de cromosomas sexuales . El núcleo es un orgánulo rodeado por una membrana . [ 67 ]

Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático (RE) es una red de transporte para moléculas destinadas a ciertas modificaciones y destinos específicos, a diferencia de las moléculas que flotan libremente en el citoplasma. El RE tiene dos formas: el retículo endoplasmático rugoso (RER), que posee ribosomas en su superficie que secretan proteínas al RE, y el retículo endoplasmático liso (REL), que carece de ribosomas. [ 22 ] El REL participa en la retención y liberación de calcio, y ayuda en la síntesis de lípidos . [ 68 ]

aparato de Golgi

El aparato de Golgi procesa y empaqueta las proteínas y los lípidos que sintetiza la célula. Está organizado como una pila de estructuras en forma de placa conocidas como cisternas . [ 69 ]

mitocondrias

Las mitocondrias son orgánulos autorreplicantes con doble membrana que se encuentran en diversos números, formas y tamaños en el citoplasma de la célula. [ 22 ] La respiración aeróbica en las mitocondrias genera la energía de la célula mediante fosforilación oxidativa , utilizando oxígeno para liberar la energía almacenada en los nutrientes celulares (típicamente glucosa ) para generar trifosfato de adenosina (ATP). [ 70 ] Las mitocondrias descienden de bacterias que formaron una relación endosimbiótica con procariotas antiguos. [ 71 ] Las mitocondrias se multiplican por fisión binaria [ 72 ] y tienen su propio ADN contenido en múltiples cromosomas circulares pequeños. [ 73 ] [ 74 ] El ADN mitocondrial ( ADNmt ) es muy pequeño en comparación con el ADN nuclear , [ 22 ] pero codifica 13 proteínas involucradas en la producción de energía mitocondrial y ARN de transferencia (ARNt) específicos. [ 75 ] Las mitocondrias también tienen sus propios ribosomas conocidos como mitorribosomas . [ 76 ]

Lisosomas

Un lisosoma es el compartimento más ácido de la célula. [ 77 ] Contiene más de 60 enzimas hidrolíticas diferentes que necesitan un ambiente ácido. [ 78 ] Digieren orgánulos en exceso o desgastados, partículas de alimentos y virus o bacterias fagocitados . La célula no podría albergar estas enzimas destructivas si no estuvieran contenidas en un compartimento delimitado por membrana. [ 22 ] [ 79 ]

Peroxisomas

Los peroxisomas son microcuerpos delimitados por una sola membrana. Un peroxisoma no tiene ADN ni ribosomas, y las proteínas que necesita están codificadas en el núcleo y se importan selectivamente desde el citosol. Algunas proteínas ingresan a través del retículo endomembranoso. [ 80 ] Poseen enzimas que eliminan los peróxidos tóxicos de la célula . El contenido enzimático de los peroxisomas varía ampliamente entre especies, al igual que puede ocurrir en un mismo organismo. [ 81 ] [ 80 ] En las células animales, los peroxisomas se concentran en las células hepáticas y los adipocitos . [ 81 ]

Vacuolas

Las vacuolas secuestran productos de desecho. Algunas células, en particular la ameba , tienen vacuolas contráctiles que pueden bombear agua fuera de la célula si hay demasiada. [ 82 ]

Ribosomas

Un ribosoma es un gran complejo de moléculas de ARN y proteínas que se considera un orgánulo sin membrana cuando se encuentra libremente en el citosol, o un orgánulo unido a membrana cuando se localiza en el retículo endoplasmático rugoso . [ 83 ] [ 22 ] Cada uno consta de dos subunidades, una más grande que la otra, y actúan como una cadena de montaje donde el ARN mensajero del núcleo se utiliza para sintetizar proteínas a partir de aminoácidos. [ 22 ]

Bóvedas

Una bóveda es una partícula proteica ribonuclear grande, un orgánulo sin membrana , tres veces más grande que un ribosoma pero con solo tres proteínas en contraste con las casi cien que contiene el ribosoma. [ 63 ] La mayoría de las células humanas tienen alrededor de 10 000 bóvedas, y en algunos tipos de células inmunitarias puede haber hasta 100 000. Los macrófagos tienen el mayor número de bóvedas de cualquier célula humana. [ 84 ] Las bóvedas se pasan por alto en gran medida porque sus funciones son puramente especulativas. Pueden desempeñar un papel en el transporte del núcleo al citoplasma y pueden servir como andamios para proteínas de transducción de señales. Están presentes en tejidos normales, y más aún en células epiteliales secretoras y excretoras. [ 63 ] [ 84 ]

Proteasoma

Los proteasomas son complejos proteicos intrincados sin membrana responsables de la degradación de proteínas reguladoras y proteínas dañadas en el citosol y el núcleo. También participan en la homeostasis proteica , la respuesta al estrés y el control de la división celular y la transducción de señales. [ 85 ]

células animales

Estructura de una célula animal
Modificaciones postraduccionales como reprogramación celular implicadas en la diferenciación de células madre pluripotentes humanas (hPSC). (ICM - masa celular interna )
Células de las capas germinales

Todas las células del cuerpo de un animal se desarrollan a partir de una célula diploide totipotente llamada cigoto . Durante el desarrollo embrionario de un animal , las células se diferencian en los tejidos y órganos especializados del organismo. Diferentes grupos de células se diferencian a partir de las capas germinales . La esponja tiene solo una capa. Algunos otros animales conocidos como diploblastos tienen dos capas germinales: el ectodermo y el endodermo . Los animales más avanzados tienen una capa adicional, la capa mesodérmica media , y se conocen como triploblásticos . Los animales triploblásticos forman el gran clado de Bilateria . La diferenciación produce cambios estructurales o funcionales en las células madre y las células progenitoras .

El ectodermo da origen a varios tipos diferentes de tejidos epiteliales, incluyendo la piel , las glándulas y el tejido nervioso . El epitelio, como mesotelio, forma el revestimiento de muchos órganos y cavidades internas . [ 86 ] Las células epiteliales se unen en láminas mediante uniones celulares ; las uniones adherentes y los desmosomas unen las células entre sí, y los hemidesmosomas unen las células a la membrana basal . Los tres tipos están vinculados al citoesqueleto celular. [ 87 ]

Se estima que existen unos 200 tipos diferentes de células en el cuerpo humano. El número estimado de células en un adulto típico es de alrededor de 30 billones, 36 billones en un hombre adulto y 28 billones en una mujer. [ 64 ]

Estructura

Al igual que otras células eucariotas, las células animales están formadas por una membrana celular que contiene un citoplasma gelatinoso. En este citoplasma se encuentran diversos orgánulos membranosos, incluyendo todos los orgánulos eucariotas comunes: el núcleo celular, el retículo endoplasmático, los ribosomas, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los peroxisomas, los endosomas, las vacuolas y vesículas, y las bóvedas; así como los centrosomas , que son exclusivos de las células animales. [ 88 ] [ 89 ]

centrosoma

El centrosoma es un orgánulo sin membrana compuesto por material pericentriolar y dos centriolos . [ 90 ] [ 62 ] El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos en la célula animal que produce los microtúbulos, componentes clave del citoesqueleto. Los centrosomas están compuestos por dos centriolos que se encuentran perpendiculares entre sí, cada uno con una organización similar a una rueda de carro , que se separan durante la división celular y ayudan en la formación del huso mitótico . [ 91 ] Mientras que la mayoría de los demás eucariotas tienen centriolos, las plantas no los tienen y los centrosomas son exclusivos de las células animales.

Tipos de células animales

Células que se originan a partir de las tres capas germinales

Algunos tipos de células especializadas se localizan en un grupo animal particular. Los vertebrados, por ejemplo, tienen células especializadas y con estructuras modificadas, incluidas las células musculares . La membrana celular de una célula muscular esquelética o cardíaca se denomina sarcolema . [ 92 ] Y el citoplasma se denomina sarcoplasma . Las células musculares esqueléticas también se vuelven multinucleadas . Las poblaciones de grupos animales evolucionan para convertirse en especies distintas , donde la reproducción sexual está aislada. Las numerosas especies de vertebrados, por ejemplo, tienen otras características únicas gracias a células especializadas adicionales. En algunas especies de peces eléctricos, por ejemplo, las células musculares o nerviosas modificadas se han especializado para convertirse en electrocitos capaces de crear y almacenar energía eléctrica para su liberación futura, como para aturdir a las presas o para su uso en la electrolocalización . [ 93 ] Estas son células grandes y planas en la anguila eléctrica y la raya eléctrica , en las que miles se apilan formando un órgano eléctrico comparable a una pila voltaica . [ 94 ]

Muchas células animales son ciliadas y la mayoría de las células, excepto los glóbulos rojos, tienen cilios primarios . Los cilios primarios desempeñan funciones importantes en la quimiosensación y la mecanosensación . [ 95 ] [ 96 ] Cada cilio puede ser "visto como una antena celular sensorial que coordina una gran cantidad de vías de señalización celular, a veces acoplando la señalización a la motilidad ciliar o alternativamente a la división y diferenciación celular". [ 97 ] Los cilios en otras células son orgánulos móviles, y en el epitelio respiratorio desempeñan un papel importante en el movimiento del moco . En el sistema reproductivo, el epitelio ciliado en las trompas de Falopio mueve el óvulo del útero al ovario. Los cilios móviles, también conocidos como flagelos, impulsan a las células espermáticas. [ 98 ] Las planarias invertebradas tienen células flamígeras excretoras ciliadas . [ 99 ] Otras células excretoras que también se encuentran en las planarias son los solenocitos que son largos y flagelados.

células vegetales

Estructura de una célula vegetal típica
Células de la raíz de la cebolla ( Allium cepa ) en diferentes fases del ciclo celular (dibujo de EB Wilson , 1900).

Las células vegetales tienen paredes celulares compuestas de celulosa , hemicelulosas y pectina que se construyen fuera de la membrana celular . En el tejido esclerenquimático , la lignina se secreta para formar una pared secundaria dentro de la pared celular primaria. [ 100 ] La cutina se secreta fuera de la pared celular primaria y hacia las capas externas de la pared celular secundaria de las células epidérmicas de las hojas, tallos y otros órganos aéreos para formar la cutícula vegetal . Las paredes celulares realizan muchas funciones esenciales, proporcionan forma para formar los tejidos y órganos de la planta, y juegan un papel importante en la comunicación intercelular y las interacciones planta-microbio. Las vías de comunicación célula a célula especializadas conocidas como plasmodesmos , se presentan en forma de poros en la pared celular primaria a través de los cuales la membrana celular y el retículo endoplasmático de las células adyacentes son continuos.

Los orgánulos en las células vegetales incluyen plastidios que contienen pigmentos , especialmente cloroplastos que contienen clorofila (también presente en las algas ), grandes vacuolas de almacenamiento de agua y dos tipos de peroxisomas. Los cloroplastos capturan la energía del sol para producir carbohidratos mediante la fotosíntesis . [ 101 ] Los cromoplastos contienen pigmentos carotenoides liposolubles como el caroteno naranja y las xantofilas amarillas que ayudan en la síntesis y el almacenamiento. Los leucoplastos son plastidios no pigmentados y ayudan en el almacenamiento de nutrientes. [ 102 ] Los plastidios se dividen por fisión binaria. [ 103 ] Las vacuolas son más grandes que las de las células animales, y su membrana transporta iones en contra de los gradientes de concentración. [ 104 ] [ 105 ] Un tipo de peroxisoma se encuentra en las hojas donde participa en la fotorrespiración . El otro tipo se encuentra en las semillas en germinación, donde participa en la conversión de ácidos grasos en azúcares para el crecimiento de la planta. [ 80 ] En este tipo de peroxisoma, el contenido enzimático es tan diferente al de otros grupos que recibe el nombre alternativo de glioxisoma . Las enzimas pertenecen al ciclo del glioxilato . [ 81 ]

El citoesqueleto vegetal es una estructura dinámica que posee un andamiaje de microtúbulos y microfilamentos, pero carece de filamentos intermedios. [ 106 ] El centro organizador de microtúbulos en las células vegetales suele estar situado debajo de la membrana celular, donde los microtúbulos nucleados a menudo forman matrices semiparalelas en forma de lámina. [ 107 ]

Las hormonas vegetales son producidas por todas las células vegetales. Diferentes hormonas actúan como moléculas de señalización para controlar todos los aspectos del crecimiento y desarrollo de la planta, incluyendo la embriogénesis y la reproducción, así como en la defensa contra patógenos. [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]

células de algas

Las algas son fotoautótrofas capaces de utilizar la fotosíntesis para producir energía. En los eucariotas, la fotosíntesis es posible gracias al uso de plastidios , orgánulos en el citoplasma conocidos como cloroplastos .

La fotosíntesis se encuentra tanto en cianobacterias procariotas como en múltiples clados de algas eucariotas ; algas rojas , algas pardas y algas verdes , que están estrechamente relacionadas con las plantas terrestres . [ 111 ] [ 112 ]

El alginato es un polisacárido que se encuentra en la matriz de las paredes celulares de las algas pardas y tiene muchos usos importantes en la industria alimentaria y en farmacología . [ 113 ]

Células fúngicas

Las células de los hongos poseen, además de los orgánulos eucariotas compartidos, un spitzenkörper en su sistema de endomembranas, asociado al crecimiento de la punta de las hifas . Se trata de un cuerpo oscuro de fase compuesto por una agregación de vesículas unidas a la membrana que contienen componentes de la pared celular, y que sirve como punto de ensamblaje y liberación de dichos componentes, intermedio entre el aparato de Golgi y la membrana celular. El spitzenkörper es móvil y genera nuevo crecimiento de la punta de las hifas a medida que avanza. [ 114 ]

Las paredes celulares de los hongos están formadas de manera única por un complejo de quitina-glucano . [ 115 ] Los cloroplastos no se encuentran en las células fúngicas; sus pigmentos están asociados a sus paredes celulares. [ 116 ]

células protistas

Las células de los protistas pueden estar delimitadas únicamente por una membrana celular , o pueden tener además una pared celular , o pueden estar cubiertas por una película (en los ciliados ), una testa (en las amebas testadas ) o una frústula (en las diatomeas ).

Algunos protistas, como las amebas, pueden alimentarse de otros organismos e ingerir alimento por fagocitosis . Las vacuolas conocidas como fagosomas en el citoplasma pueden utilizarse para atraer e incorporar las partículas capturadas. Otros tipos de protistas son fotoautótrofos , que obtienen energía mediante la fotosíntesis. [ 117 ] La mayoría de los protistas unicelulares son móviles y generan movimiento con cilios, flagelos o pseudópodos . [ 118 ]

Los ciliados tienen dos tipos diferentes de núcleos : un micronúcleo diminuto y diploide (el "núcleo generativo", que contiene la línea germinal de la célula) y un macronúcleo grande y ampliploide (el "núcleo vegetativo", que se encarga de la regulación celular general. [ 119 ] [ 120 ]

Procesos celulares

Los procariotas se dividen por fisión binaria , mientras que los eucariotas se dividen por mitosis o meiosis .

Replicación

Células cancerosas humanas, específicamente células HeLa , con el ADN teñido de azul. La célula central y la de la derecha se encuentran en interfase , por lo que su ADN está difuso y sus núcleos están completamente marcados. La célula de la izquierda está en mitosis y sus cromosomas se han condensado.

Durante la división celular , una sola célula, la célula madre , se divide en dos células hijas. Esto da lugar al crecimiento de los tejidos en los organismos multicelulares . Las células procariotas se dividen por fisión binaria , mientras que las eucariotas suelen experimentar un proceso de división nuclear, llamado mitosis , seguido de la división celular, llamada citocinesis . Una célula diploide puede experimentar meiosis para producir células haploides, generalmente cuatro. Las células haploides actúan como gametos en los organismos multicelulares, fusionándose para formar nuevas células diploides.

La replicación del ADN , o el proceso de duplicar el genoma de una célula, [ 22 ] siempre ocurre cuando una célula se divide por mitosis o fisión binaria. Esto sucede durante la fase S (síntesis) del ciclo celular . [ 121 ]

En la meiosis, el ADN se replica solo una vez, mientras que la célula se divide dos veces. La replicación del ADN solo ocurre antes de la meiosis I. La replicación del ADN no ocurre cuando las células se dividen por segunda vez, en la meiosis II . [ 122 ] La replicación, como todas las actividades celulares, requiere proteínas especializadas. [ 22 ]

Señalización

La señalización celular es el proceso mediante el cual una célula interactúa consigo misma, con otras células y con el entorno. Típicamente, el proceso de señalización consta de tres componentes: el primer mensajero (el ligando ), el receptor y la señal propiamente dicha. [ 123 ] La mayor parte de la señalización celular es de naturaleza química y puede ocurrir con células vecinas o con objetivos más distantes. Los receptores de señales son proteínas complejas o multímeros de proteínas fuertemente unidos, ubicados en la membrana plasmática o en el interior celular . [ 124 ]

Cada célula está programada para responder a moléculas de señalización extracelular específicas, y este proceso es la base del desarrollo , la reparación de tejidos , la inmunidad y la homeostasis . Las células individuales pueden regular la sensibilidad de los receptores, incluso desactivándolos, y estos pueden volverse menos sensibles cuando están ocupados durante largos periodos. [ 124 ] Los errores en las interacciones de señalización pueden causar enfermedades como el cáncer , la autoinmunidad y la diabetes . [ 125 ]

Orientación de proteínas

La localización o clasificación de proteínas es el mecanismo biológico mediante el cual las proteínas se transportan a sus destinos apropiados dentro o fuera de la célula. [ 126 ] [ 127 ] Las proteínas pueden dirigirse al espacio interno de un orgánulo , a diferentes membranas intracelulares , a la membrana plasmática o al exterior de la célula mediante secreción . [ 126 ] [ 127 ] La información contenida en la propia proteína dirige este proceso de entrega. [ 127 ] [ 128 ] La clasificación correcta es crucial para la célula; los errores o la disfunción en la clasificación se han relacionado con múltiples enfermedades. [ 127 ] [ 129 ] [ 130 ]

reparación del ADN

Todas las células contienen sistemas enzimáticos que detectan el daño en el ADN y lo reparan . En todos los organismos han evolucionado diversos procesos de reparación. La reparación es vital para mantener la integridad del ADN, evitar la muerte celular y los errores de replicación que podrían provocar mutaciones . Los procesos de reparación incluyen la reparación por escisión de nucleótidos , la reparación de errores de apareamiento del ADN , la unión de extremos no homólogos de roturas de doble cadena, la reparación recombinacional y la reparación dependiente de la luz ( fotorreactivación ). [ 131 ]

Crecimiento y metabolismo

Entre divisiones celulares sucesivas, las células crecen mediante el funcionamiento del metabolismo celular. El metabolismo celular es el proceso por el cual las células individuales procesan las moléculas de nutrientes. El metabolismo tiene dos divisiones distintas: el catabolismo , en el que la célula descompone moléculas complejas para producir energía y poder reductor , y el anabolismo , en el que la célula utiliza energía y poder reductor para construir moléculas complejas y realizar otras funciones biológicas. [ 132 ]

Los azúcares complejos pueden descomponerse en moléculas de azúcar más simples llamadas monosacáridos , como la glucosa . Una vez dentro de la célula, la glucosa se descompone para producir adenosín trifosfato ( ATP ), [ 22 ] una molécula que posee energía fácilmente disponible, a través de dos vías diferentes. En las células vegetales, los cloroplastos crean azúcares mediante la fotosíntesis , utilizando la energía de la luz para unir moléculas de agua y dióxido de carbono . [ 133 ]

síntesis de proteínas

Las células son capaces de sintetizar nuevas proteínas , esenciales para la modulación y el mantenimiento de las actividades celulares. Este proceso implica la formación de nuevas moléculas proteicas a partir de aminoácidos, basándose en la información codificada en el ADN/ARN. La síntesis de proteínas generalmente consta de dos pasos principales: transcripción y traducción . [ 65 ]

La transcripción es el proceso mediante el cual la información genética del ADN se utiliza para producir una cadena de ARN complementaria. Esta cadena de ARN se procesa para generar ARN mensajero (ARNm), que puede migrar libremente al citoplasma. Las moléculas de ARNm se unen a complejos de proteína-ARN llamados ribosomas , ubicados en el citosol , donde se traducen en secuencias polipeptídicas. El ribosoma media la formación de una secuencia polipeptídica basada en la secuencia de ARNm. La secuencia de ARNm se relaciona directamente con la secuencia polipeptídica mediante la unión a moléculas adaptadoras de ARN de transferencia (ARNt) en los sitios de unión dentro del ribosoma. [ 65 ] La nueva cadena polipeptídica se pliega entonces en una molécula proteica tridimensional funcional .

Motilidad

Los organismos unicelulares pueden moverse para encontrar alimento o escapar de los depredadores. Los mecanismos comunes de movimiento incluyen flagelos y cilios , [ 35 ] y la proyección de pseudópodos en el movimiento ameboide . Las células en organismos multicelulares pueden moverse durante procesos como la cicatrización de heridas , la respuesta inmune y la metástasis del cáncer . En la cicatrización de heridas en animales, los glóbulos blancos se mueven al sitio de la herida para matar los patógenos que causan la infección. La motilidad celular involucra muchos receptores, entrecruzamiento, agrupamiento, unión, adhesión, proteínas motoras y otras. [ 134 ] El proceso se divide en tres pasos: protrusión del borde anterior de la célula, adhesión del borde anterior y desadhesión en el cuerpo celular y la parte posterior, y contracción del citoesqueleto para tirar de la célula hacia adelante. Cada paso es impulsado por fuerzas físicas generadas por segmentos únicos del citoesqueleto. [ 135 ] [ 134 ]

En agosto de 2020, los científicos describieron una forma en que las células —en particular las células de un moho mucilaginoso y las células derivadas del cáncer de páncreas de ratón— pueden navegar eficientemente por un cuerpo e identificar las mejores rutas a través de laberintos complejos: generando gradientes después de descomponer quimioatrayentes difusos que les permiten detectar las próximas intersecciones del laberinto antes de llegar a ellas, incluso alrededor de las esquinas. [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]

muerte celular

La muerte celular ocurre cuando una célula deja de realizar sus funciones, como resultado del envejecimiento o de algún tipo de lesión celular ( necrosis ). La muerte celular programada , que incluye la apoptosis y la autofagia, es un proceso natural de reemplazo de células muertas por células nuevas. [ 139 ] [ 140 ]

Otro modo de muerte celular se conoce como catástrofe mitótica , que ocurre durante la mitosis , tras la progresión o entrada incorrecta al ciclo celular . Este mecanismo opera para prevenir la inestabilidad genómica. [ 141 ] [ 142 ] Se describen otras vías de muerte celular, que incluyen anoikis , piroptosis , mitoptosis, parthanatos y necroptosis . [ 143 ]

La tinción del nematodo Caenorhabditis elegans resalta los núcleos de sus células.

Orígenes

Los estromatolitos son restos de cianobacterias , también conocidas como algas verdeazuladas. Se encuentran entre los fósiles de vida más antiguos de la Tierra. Este fósil de mil millones de años proviene del Parque Nacional Glacier en Estados Unidos.

El origen de las células está relacionado con el origen de la vida , que dio inicio a la historia de la vida en la Tierra. Es posible que las pequeñas moléculas necesarias para la vida hayan llegado a la Tierra en meteoritos, se hayan creado en fuentes hidrotermales de aguas profundas o se hayan sintetizado por rayos en una atmósfera reductora . Existen pocos datos experimentales que definan cuáles fueron las primeras formas autorreplicantes. El ARN podría haber sido la molécula autorreplicante más antigua , ya que puede almacenar información genética y catalizar reacciones químicas. [ 144 ] Este proceso requería una enzima para catalizar las reacciones del ARN, que podrían haber sido los primeros péptidos que se formaron en las fuentes hidrotermales. [ 145 ]

Las células surgieron hace unos 4 mil millones de años. [ 146 ] [ 147 ] Las primeras células fueron probablemente heterótrofas . Las primeras membranas celulares probablemente eran más simples y permeables que las posteriores, con una sola cadena de ácido graso por lípido. Los lípidos forman espontáneamente vesículas bicapa en agua y podrían haber precedido al ARN. [ 148 ] [ 149 ]

En la teoría de la simbiogénesis , la fusión de una arquea y una bacteria aeróbica dio origen a los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas , hace unos 2200 millones de años. Una segunda fusión, hace 1600 millones de años, añadió los cloroplastos , creando así las plantas verdes . [ 150 ]

Las células eucariotas se crearon hace unos 2200 millones de años en un proceso llamado eucariogénesis . Existe un amplio consenso en que este proceso implicó la simbiogénesis , en la que una arquea y una bacteria se unieron para crear el primer ancestro común eucariota . [ 150 ] Este evolucionó hasta convertirse en una población de organismos unicelulares que incluía al último ancestro común eucariota , adquiriendo capacidades a lo largo del camino. [ 151 ] [ 152 ]

Esta célula tenía un nuevo nivel de complejidad, con un núcleo [ 153 ] [ 151 ] y mitocondrias facultativamente aerobias . [ 150 ] Presentaba al menos un centriolo y un cilio , sexo ( meiosis y singamia ), peroxisomas y un quiste latente con una pared celular de quitina y/o celulosa . [ 154 ] [ 152 ] El último ancestro común eucariota dio origen al grupo corona de los eucariotas , que contiene los ancestros de los animales , los hongos , las plantas y una diversa gama de organismos unicelulares. [ 155 ] [ 156 ] Las plantas verdes se crearon hace unos 1.600 millones de años con un segundo episodio de simbiogénesis que añadió cloroplastos , derivados de cianobacterias . [ 150 ]

Multicelularidad

El comportamiento multicelular se demuestra mediante microorganismos que se clonan a partir de una sola célula y forman colonias microbianas visibles . Un consorcio microbiano de dos o más especies puede formar una biopelícula mediante la secreción de sustancias poliméricas extracelulares (EPS). [ 157 ] Los mohos mucilaginosos consisten en diferentes grupos de microorganismos agrupados de forma similar a un sistema multicelular.

La primera evidencia de multicelularidad en un organismo proviene de organismos similares a las cianobacterias que vivieron hace entre 3 y 3.5 mil millones de años. [ 158 ] Las cianobacterias presentan morfología variable; las formas filamentosas exhiben diferenciación celular funcional, como heterocistos (para la fijación de nitrógeno), acinetos (células en estado de reposo) y hormogonios (filamentos reproductivos y móviles). Estas características, junto con las conexiones intercelulares que poseen, se consideran los primeros indicios de multicelularidad. [ 159 ]

La tinción del nematodo Caenorhabditis elegans resalta los núcleos de sus células.

La multicelularidad fue posible gracias al desarrollo de la matriz extracelular (MEC), similar en función al EPS bacteriano, que consiste en sustancias poliméricas extracelulares. [ 160 ] El EPS permite la adhesión de células microbianas y se cree que es el primer paso evolutivo hacia los organismos multicelulares. [ 161 ] Las membranas basales son un tipo de matriz extracelular especializada que rodea a la mayoría de los tejidos animales y son esenciales en su formación. [ 162 ] Se han descrito componentes de la matriz extracelular de dominios de laminina , integrados con otras proteínas como las cadherinas, en coanoflagelados móviles unicelulares que preceden a la aparición evolutiva de las membranas basales, uno de los dos tipos de MEC. [ 163 ] La aparición de la membrana basal coincidió con el origen de la multicelularidad. [ 162 ] [ 164 ] El otro tipo de MEC es la matriz intersticial .

La evolución de la multicelularidad a partir de ancestros unicelulares se ha replicado en el laboratorio, en experimentos de evolución que utilizan la depredación como presión selectiva . [ 158 ]

Historia de la investigación

Dibujo de Robert Hooke de células en corcho , 1665.

En 1665, Robert Hooke examinó una fina lámina de corcho bajo su microscopio y observó una estructura de pequeñas cavidades. Escribió: «Pude percibir con suma claridad que estaba completamente perforada y porosa, muy parecida a un panal , pero que sus poros no eran regulares». [ 165 ] Para respaldar aún más su teoría, Matthias Schleiden y Theodor Schwann estudiaron células tanto de animales como de plantas. Descubrieron diferencias significativas entre ambos tipos de células. Esto planteó la idea de que las células eran fundamentales tanto para las plantas como para los animales. [ 166 ]

Véase también

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