Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Cromosoma

Comprobado Diferentes representaciones de los cromosomas Partes principales de un cromosoma condensado Cromosoma condensado (barra púrpura) dentro de un eritrocariocito de médul...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Comprobado
Página protegida con cambios pendientes

Diferentes representaciones de los cromosomas
Partes principales de un cromosoma condensado
Cromosoma condensado (barra púrpura) dentro de un eritrocariocito de médula ósea en proceso de mitosis.
Diagrama de un cromosoma eucariota metafásico duplicado y condensado:
  1. Cromátida
  2. Centrómero
  3. Brazo corto
  4. Brazo largo

Un cromosoma es un paquete de ADN que contiene parte o la totalidad del material genético de un organismo . En la mayoría de los cromosomas, las fibras de ADN, muy largas y delgadas, están recubiertas de proteínas de empaquetamiento formadoras de nucleosomas ; en las células eucariotas , las histonas son las proteínas más importantes . Con la ayuda de proteínas chaperonas , las histonas se unen a la molécula de ADN y la condensan para mantener su integridad. [ 1 ] [ 2 ] Estos cromosomas eucariotas presentan una compleja estructura tridimensional que desempeña un papel importante en la regulación transcripcional . [ 3 ]

Normalmente, los cromosomas son visibles bajo un microscopio óptico solo durante la metafase de la división celular , donde todos los cromosomas se alinean en el centro de la célula en su forma condensada. [ 4 ] Antes de que ocurra esta etapa, cada cromosoma se duplica ( fase S ), y las dos copias se unen mediante un centrómero , lo que da como resultado una estructura en forma de X si el centrómero se encuentra ecuatorialmente, o una estructura de dos brazos si el centrómero se encuentra distalmente; las copias unidas se denominan " cromátidas hermanas ". Durante la metafase , la estructura duplicada (llamada "cromosoma metafásico") está altamente condensada y, por lo tanto, es más fácil de distinguir y estudiar. [ 5 ] En las células animales, los cromosomas alcanzan su nivel máximo de compactación en la anafase durante la segregación cromosómica . [ 6 ]

La recombinación cromosómica durante la meiosis y la reproducción sexual posterior desempeña un papel crucial en la diversidad genética . Si estas estructuras se manipulan incorrectamente, mediante procesos conocidos como inestabilidad cromosómica y translocación , la célula puede sufrir una catástrofe mitótica . Esto generalmente provoca que la célula inicie la apoptosis , lo que conduce a su propia muerte , pero en ocasiones el proceso se ve obstaculizado por mutaciones celulares que dan lugar a la progresión del cáncer .

El término «cromosoma» se utiliza a veces en un sentido amplio para referirse a las porciones individuales de cromatina en las células, que pueden o no ser visibles al microscopio óptico. En un sentido más estricto, «cromosoma» puede referirse a las porciones individuales de cromatina durante la división celular, que son visibles al microscopio óptico debido a su alta condensación.

Etimología

La palabra cromosoma ( / ˈ k r oʊ m ə ˌ s oʊ m , - ˌ z oʊ m / ) [ 7 ] [ 8 ] proviene de las palabras griegas antiguas χρῶμα ( khrôma , "color") y σῶμα ( sôma , "cuerpo"), que describen la fuerte tinción producida por tintes particulares . [ 9 ] [ 10 ] El término fue acuñado por el anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer , [ 11 ] refiriéndose al término ' cromatina ', que fue introducido por Walther Flemming .

Algunos de los primeros términos cariológicos han quedado obsoletos. [ 12 ] [ 13 ] Por ejemplo, «cromatina» (Flemming 1880) y «cromosoma» (Waldeyer 1888) atribuyen color a un estado sin color. [ 14 ]

Historia del descubrimiento

Walter Sutton (izquierda) y Theodor Boveri (derecha) desarrollaron de forma independiente la teoría cromosómica de la herencia en 1902.

Otto Bütschli fue el primer científico en reconocer las estructuras que ahora se conocen como cromosomas. [ 15 ]

En una serie de experimentos que comenzaron a mediados de la década de 1880, Theodor Boveri hizo contribuciones definitivas para dilucidar que los cromosomas son los vectores de la herencia , con dos nociones que se conocieron como "continuidad cromosómica" e "individualidad cromosómica". [ 16 ]

Wilhelm Roux sugirió que cada cromosoma posee una configuración genética diferente , y Boveri pudo comprobar y confirmar esta hipótesis. Gracias al redescubrimiento, a principios del siglo XX, del trabajo experimental previo de Gregor Mendel , Boveri identificó la conexión entre las reglas de la herencia y el comportamiento de los cromosomas. Dos generaciones de citólogos estadounidenses fueron influenciadas por Boveri: Edmund Beecher Wilson , Nettie Stevens , Walter Sutton y Theophilus Painter (Wilson, Stevens y Painter trabajaron directamente con él). [ 17 ]

En su famoso libro de texto, La célula en el desarrollo y la herencia , Wilson vinculó el trabajo independiente de Boveri y Sutton (ambos alrededor de 1902) al denominar la teoría cromosómica de la herencia como la « teoría cromosómica de Boveri-Sutton » (a veces conocida como la «teoría cromosómica de Sutton-Boveri»). [ 18 ] Ernst Mayr señala que la teoría fue muy cuestionada por algunos genetistas famosos, incluidos William Bateson , Wilhelm Johannsen , Richard Goldschmidt y T. H. Morgan , todos con una mentalidad bastante dogmática. Finalmente, la prueba definitiva provino de los mapas cromosómicos en el propio laboratorio de Morgan. [ 19 ]

El número de cromosomas humanos fue publicado por Painter en 1923. Mediante inspección microscópica, contó 24 pares de cromosomas, lo que dio un total de 48. Su error fue copiado por otros, y no fue hasta 1956 que el citogenetista de origen indonesio Joe Hin Tjio determinó el número real (46) . [ 20 ]

procariotas

Los procariotas  ( bacterias y arqueas  ) suelen tener un único cromosoma circular . [ 21 ] Los cromosomas de la mayoría de las bacterias (también llamados genóforos ) pueden variar en tamaño desde solo 130 000 pares de bases en las bacterias endosimbióticas Candidatus Hodgkinia cicadicola [ 22 ] y Candidatus Tremblaya princeps , [ 23 ] hasta más de 14 000 000 pares de bases en la bacteria del suelo Sorangium cellulosum . [ 24 ]

Algunas bacterias tienen más de un cromosoma. Por ejemplo, las espiroquetas como Borrelia burgdorferi (que causa la enfermedad de Lyme ) contienen un único cromosoma lineal . [ 25 ] Los vibrios suelen tener dos cromosomas de tamaños muy diferentes. Los genomas del género Burkholderia tienen uno, dos o tres cromosomas. [ 26 ]

Estructura en secuencias

Los cromosomas procariotas tienen una estructura menos basada en secuencias que los eucariotas. Las bacterias suelen tener un único punto (el origen de replicación ) desde donde comienza la replicación, mientras que algunas arqueas contienen múltiples orígenes de replicación. [ 27 ] Los genes en procariotas a menudo se organizan en operones y, a diferencia de los eucariotas, generalmente no contienen intrones .

empaquetamiento del ADN

Los procariotas no poseen núcleos. En cambio, su ADN está organizado en una estructura llamada nucleoide . [ 28 ] [ 29 ] El nucleoide es una estructura distintiva y ocupa una región definida de la célula bacteriana. Sin embargo, esta estructura es dinámica y se mantiene y remodela mediante la acción de diversas proteínas similares a las histonas, que se asocian al cromosoma bacteriano. [ 30 ] En las arqueas , el ADN de los cromosomas está aún más organizado, con el ADN empaquetado dentro de estructuras similares a los nucleosomas eucariotas. [ 31 ] [ 32 ]

Ciertas bacterias también contienen plásmidos u otro ADN extracromosómico . Estas son estructuras circulares en el citoplasma que contienen ADN celular y desempeñan un papel en la transferencia horizontal de genes . [ 5 ] En procariotas y virus, [ 33 ] el ADN suele estar densamente empaquetado y organizado; en el caso de las arqueas, por homología con las histonas eucariotas, y en el caso de las bacterias, por proteínas similares a las histonas .

Los cromosomas bacterianos suelen estar unidos a la membrana plasmática de las bacterias. En biología molecular, esto permite aislarlos del ADN plasmídico mediante la centrifugación de bacterias lisadas y la sedimentación de las membranas (y el ADN adherido).

Los cromosomas y plásmidos procariotas, al igual que el ADN eucariota, generalmente están superenrollados . El ADN debe primero relajarse para poder acceder a la transcripción , la regulación y la replicación .

Eucariotas

Organización del ADN en una célula eucariota

Cada cromosoma eucariota consta de una larga molécula de ADN lineal asociada a proteínas , formando un complejo compacto de proteínas y ADN llamado cromatina . La cromatina contiene la gran mayoría del ADN de un organismo, pero una pequeña cantidad heredada de la madre se encuentra en las mitocondrias . Está presente en la mayoría de las células , con algunas excepciones, como los glóbulos rojos .

Las histonas son responsables de la primera y más básica unidad de organización cromosómica, el nucleosoma .

Los eucariotas ( células con núcleo, como las de plantas, hongos y animales) poseen múltiples cromosomas lineales grandes dentro del núcleo celular. Cada cromosoma tiene un centrómero , del cual parten uno o dos brazos, aunque, en la mayoría de los casos, estos brazos no son visibles. Además, la mayoría de los eucariotas poseen un pequeño genoma mitocondrial circular, y algunos pueden tener cromosomas citoplasmáticos adicionales, ya sean circulares o lineales .

Las principales estructuras en la compactación del ADN son: el ADN , el nucleosoma , la fibra de 10  nm con forma de "cuentas en un hilo", la  fibra de 30 nm y el cromosoma metafásico .

En los cromosomas nucleares de los eucariotas, el ADN no condensado existe en una estructura semiordenada, donde se enrolla alrededor de las histonas (proteínas estructurales), formando un material compuesto llamado cromatina.

cromatina en interfase

El empaquetamiento del ADN en nucleosomas produce una fibra de 10 nanómetros que puede condensarse aún más hasta formar  fibras de 30 nm. [ 34 ] La mayor parte de la eucromatina en los núcleos en interfase parece estar en forma de fibras de 30 nm. [ 34 ] La estructura de la cromatina es el estado más descondensado, es decir, la conformación de 10 nm permite la transcripción. [ 34 ]

Heterocromatina frente a eucromatina

Durante la interfase (el período del ciclo celular en el que la célula no se divide), se pueden distinguir dos tipos de cromatina:

  • La eucromatina consiste en ADN activo, por ejemplo, que se expresa como proteína.
  • La heterocromatina , que consiste principalmente en ADN inactivo, parece cumplir funciones estructurales durante las etapas cromosómicas. La heterocromatina se puede distinguir además en dos tipos:
    • Heterocromatina constitutiva , que nunca se expresa. Se localiza alrededor del centrómero y generalmente contiene secuencias repetitivas .
    • Heterocromatina facultativa , que a veces se expresa.

Cromatina y división en metafase

Cromosomas humanos durante la metafase
Etapas de la mitosis temprana en una célula de vertebrado con micrografías de cromátidas.

En las primeras etapas de la mitosis o la meiosis (división celular), la doble hélice de la cromatina se condensa cada vez más. Deja de funcionar como material genético accesible ( la transcripción se detiene) y se convierte en una forma compacta y transportable. Se cree que los bucles de las fibras de cromatina de treinta nanómetros se pliegan aún más sobre sí mismos para formar los cromosomas metafásicos compactos de las células mitóticas. De este modo, el ADN se condensa aproximadamente diez mil veces. [ 34 ]

El andamiaje cromosómico , compuesto por proteínas como la condensina , TOP2A y KIF4 , [ 35 ] desempeña un papel importante en la compactación de la cromatina en cromosomas. Bucles de estructura de treinta nanómetros se condensan aún más con el andamiaje para formar estructuras de orden superior. [ 36 ]

Esta forma altamente compacta permite visualizar los cromosomas individuales, que forman la clásica estructura de cuatro brazos: un par de cromátidas hermanas unidas entre sí por el centrómero . Los brazos más cortos se denominan brazos p (del francés petit , pequeño) y los más largos, brazos q ( q sigue a p en el alfabeto latino; qg significa "grande"; alternativamente, a veces se dice que q es la abreviatura de queue , que significa cola en francés [ 37 ] ). Este es el único contexto natural en el que los cromosomas individuales son visibles con un microscopio óptico .

Los cromosomas de la metafase mitótica se describen mejor mediante una disposición linealmente organizada y comprimida longitudinalmente de bucles de cromatina consecutivos. [ 38 ]

Durante la mitosis, los microtúbulos crecen desde los centrosomas, ubicados en los extremos opuestos de la célula, y se unen al centrómero en estructuras especializadas llamadas cinetocoros , una de las cuales está presente en cada cromátida hermana . Una secuencia de bases de ADN específica en la región de los cinetocoros, junto con proteínas especiales, proporciona una unión más duradera en esta región. Los microtúbulos separan las cromátidas hacia los centrosomas, de modo que cada célula hija hereda un conjunto de cromátidas. Una vez que las células se han dividido, las cromátidas se desenrollan y el ADN puede transcribirse nuevamente. A pesar de su apariencia, los cromosomas están estructuralmente muy condensados, lo que permite que estas gigantescas estructuras de ADN se encuentren dentro del núcleo celular.

cromosomas humanos

Los cromosomas en los humanos se pueden dividir en dos tipos: autosomas (cromosomas somáticos) y alosomas ( cromosomas sexuales ). Ciertos rasgos genéticos están ligados al sexo de una persona y se transmiten a través de los cromosomas sexuales, que también contienen otra información genética hereditaria, en el caso de los cromosomas Y muy poca y en el caso de los cromosomas X una cantidad significativa. [ 39 ] Los autosomas contienen el resto de la información genética hereditaria. Todos actúan de la misma manera durante la división celular. Las células humanas tienen 23 pares de cromosomas (22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales), lo que da un total de 46 por célula. Además de estos, las células humanas tienen muchos cientos de copias del genoma mitocondrial . La secuenciación del genoma humano ha proporcionado una gran cantidad de información sobre cada uno de los cromosomas. A continuación se muestra una tabla que recopila estadísticas para los cromosomas, basada en la información del genoma humano del Instituto Sanger en la base de datos de Anotación del Genoma de Vertebrados (VEGA) . [ 40 ] El número de genes es una estimación, ya que se basa en parte en predicciones genéticas . La longitud total del cromosoma también es una estimación, basada en el tamaño estimado de las regiones de heterocromatina no secuenciadas .

Basándose en las características micrográficas de tamaño, posición del centrómero y, a veces, la presencia de un satélite cromosómico , los cromosomas humanos se clasifican en los siguientes grupos: [ 43 ] [ 44 ]

Cariotipo

Cariograma de un hombre
Cariograma esquemático de un ser humano, con bandas y subbandas anotadas . Es una representación gráfica del cariotipo diploide humano idealizado . Muestra regiones oscuras y blancas en el bandeo G. Cada fila está alineada verticalmente a nivel del centrómero . Muestra 22 cromosomas homólogos , tanto la versión femenina (XX) como la masculina (XY) del cromosoma sexual (abajo a la derecha), así como el genoma mitocondrial (abajo a la izquierda).

En general, el cariotipo es el complemento cromosómico característico de una especie eucariota . [ 45 ] La preparación y el estudio de los cariotipos forman parte de la citogenética .

Si bien la replicación y transcripción del ADN están altamente estandarizadas en los eucariotas, no se puede decir lo mismo de sus cariotipos, que suelen ser muy variables. Puede haber variación entre especies en el número de cromosomas y en su organización detallada. En algunos casos, existe una variación significativa dentro de la misma especie. A menudo se observa:

1. variación entre los dos sexos
2. Variación entre la línea germinal y el soma (entre los gametos y el resto del cuerpo)
3. Variación entre los miembros de una población, debido a un polimorfismo genético equilibrado.
4. Variación geográfica entre razas
5. Mosaicos o individuos anormales.

Además, pueden producirse variaciones en el cariotipo durante el desarrollo a partir del óvulo fecundado.

La técnica para determinar el cariotipo se denomina generalmente cariotipado . Las células se pueden detener parcialmente en la división celular (en metafase) in vitro (en un vial de reacción) con colchicina . Posteriormente, estas células se tiñen, se fotografían y se organizan en un cariograma , con el conjunto de cromosomas ordenados, los autosomas por orden de longitud y los cromosomas sexuales (en este caso, X/Y) al final.

Al igual que muchas especies con reproducción sexual, los humanos poseen cromosomas sexuales especiales (a diferencia de los autosomas ). Estos son XX en las mujeres y XY en los hombres.

Técnicas de historia y análisis

La investigación del cariotipo humano tardó muchos años en resolver la cuestión más básica: ¿Cuántos cromosomas contiene una célula humana diploide normal? En 1912, Hans von Winiwarter informó de 47 cromosomas en las espermatogonias y 48 en las oogonias , concluyendo un mecanismo de determinación sexual XX/XO . [ 46 ] En 1922, Painter no estaba seguro de si el número diploide del hombre era 46 o 48, inclinándose inicialmente por 46. [ 47 ] Posteriormente revisó su opinión de 46 a 48, e insistió correctamente en que los humanos tienen un sistema XX/XY . [ 48 ]

Se necesitaban nuevas técnicas para resolver definitivamente el problema:

  1. Utilizando células en cultivo
  2. Detención de la mitosis en metafase mediante una solución de colchicina.
  3. Pretratar las células en una solución hipotónica de KCl 0,075 M , lo que las hincha y dispersa los cromosomas.
  4. Al aplastar la preparación sobre el portaobjetos, se fuerza a los cromosomas a alinearse en un solo plano.
  5. Recortar una microfotografía y ordenar el resultado para formar un cariograma indiscutible.

No fue hasta 1954 que se confirmó que el número diploide humano era 46. [ 49 ] [ 50 ] Considerando las técnicas de Winiwarter y Painter, sus resultados fueron bastante notables. [ 51 ] Los chimpancés , los parientes vivos más cercanos a los humanos modernos, tienen 48 cromosomas, al igual que los demás grandes simios : en los humanos, dos cromosomas se fusionaron para formar el cromosoma 2 .

Aberraciones

En el síndrome de Down, existen tres copias del cromosoma 21.

Las aberraciones cromosómicas son alteraciones en el contenido cromosómico normal de una célula. Pueden causar afecciones genéticas en humanos, como el síndrome de Down , [ 52 ] aunque la mayoría de las aberraciones tienen poco o ningún efecto. Algunas anomalías cromosómicas no causan enfermedad en los portadores, como las translocaciones o las inversiones cromosómicas , aunque pueden aumentar la probabilidad de tener un hijo con un trastorno cromosómico. Un número anormal de cromosomas o conjuntos de cromosomas, llamado aneuploidía , puede ser letal o dar lugar a trastornos genéticos. [ 53 ] Se ofrece asesoramiento genético a las familias que pueden portar un reordenamiento cromosómico.

La ganancia o pérdida de ADN de los cromosomas puede provocar diversos trastornos genéticos . [ 54 ] Algunos ejemplos en humanos incluyen:

  • El síndrome de Cri du chat se produce por la deleción de parte del brazo corto del cromosoma 5. "Cri du chat" significa "maullido de gato" en francés; la afección recibió este nombre porque los bebés afectados emiten llantos agudos que suenan como los de un gato. Las personas afectadas tienen ojos muy separados, cabeza y mandíbula pequeñas, problemas de salud mental de moderados a graves y son de baja estatura.
  • El síndrome de DiGeorge , también conocido como síndrome de deleción 22q11.2, se caracteriza por leves dificultades de aprendizaje en niños, mientras que los adultos presentan un mayor riesgo de desarrollar esquizofrenia . Las infecciones también son frecuentes en niños debido a problemas en la respuesta inmunitaria mediada por células T, causados ​​por la ausencia de hipoplasia del timo. [ 55 ]
  • El síndrome de Down , la trisomía más común, suele estar causado por una copia adicional del cromosoma 21 ( trisomía 21 ). Sus características incluyen disminución del tono muscular, complexión robusta, cráneo asimétrico, ojos rasgados y discapacidad del desarrollo de leve a moderada. [ 56 ]
  • El síndrome de Edwards , o trisomía 18, es la segunda trisomía más común. [ 57 ] Los síntomas incluyen retraso motor, discapacidad del desarrollo y numerosas anomalías congénitas que causan graves problemas de salud. El noventa por ciento de los afectados fallecen en la infancia. Se caracterizan por tener las manos cerradas y los dedos superpuestos.
  • Isodicéntrico 15 , también llamado idic(15), tetrasomía parcial 15q o duplicación invertida 15 (inv dup 15).
  • Síndrome de Jacobsen , que es muy raro. También se le llama trastorno de deleción terminal 11q. [ 58 ] Los afectados tienen inteligencia normal o discapacidad leve del desarrollo, con escasas habilidades de lenguaje expresivo. La mayoría tiene un trastorno hemorrágico llamado síndrome de Paris-Trousseau .
  • Síndrome de Klinefelter (XXY). Los hombres con síndrome de Klinefelter suelen ser estériles y tienden a ser más altos que sus pares, con brazos y piernas más largos. Los niños con este síndrome suelen ser tímidos y callados, y presentan una mayor incidencia de retraso en el habla y dislexia . Sin tratamiento con testosterona, algunos pueden desarrollar ginecomastia durante la pubertad.
  • Síndrome de Patau , también llamado síndrome D o trisomía 13. Los síntomas son algo similares a los de la trisomía 18, pero sin la característica mano doblada.
  • Cromosoma marcador supernumerario pequeño . Esto significa que hay un cromosoma adicional y anormal. Las características dependen del origen del material genético adicional. El síndrome del ojo de gato y el síndrome del cromosoma 15 isodicéntrico (o Idic15) son causados ​​por un cromosoma marcador supernumerario, al igual que el síndrome de Pallister-Killian .
  • Síndrome del triple X (XXX). Las niñas con síndrome XXX tienden a ser altas y delgadas, y presentan una mayor incidencia de dislexia.
  • Síndrome de Turner (X en lugar de XX o XY). En el síndrome de Turner, las características sexuales femeninas están presentes pero subdesarrolladas. Las mujeres con síndrome de Turner suelen tener baja estatura, línea de cabello baja, rasgos oculares y desarrollo óseo anormales, y el pecho hundido.
  • El síndrome de Wolf-Hirschhorn , causado por la deleción parcial del brazo corto del cromosoma 4, se caracteriza por retraso del crecimiento, retraso en el desarrollo de las habilidades motoras, rasgos faciales en forma de "casco griego" y problemas de salud mental de leves a graves.
  • Síndrome XYY . Los niños con síndrome XYY suelen ser más altos que sus hermanos. Al igual que los niños con síndrome XXY y las niñas con síndrome XXX, tienen mayor probabilidad de presentar dificultades de aprendizaje.

Aneuploidía de los espermatozoides

La exposición de los hombres a ciertos riesgos relacionados con el estilo de vida, el medio ambiente y/o el trabajo puede aumentar el riesgo de espermatozoides aneuploides. [ 59 ] En particular, el riesgo de aneuploidía aumenta con el tabaquismo, [ 60 ] [ 61 ] y la exposición ocupacional al benceno, [ 62 ] insecticidas , [ 63 ] [ 64 ] y compuestos perfluorados. [ 65 ] El aumento de la aneuploidía suele estar asociado con un mayor daño en el ADN de los espermatozoides.

Número en diversos organismos

En eucariotas

El número de cromosomas en los eucariotas es muy variable. Es posible que los cromosomas se fusionen o se rompan, dando lugar a nuevos cariotipos. Los cromosomas también pueden fusionarse artificialmente. Por ejemplo, cuando los 16 cromosomas de la levadura se fusionaron en un cromosoma gigante, se observó que las células seguían siendo viables, aunque con tasas de crecimiento ligeramente reducidas. [ 66 ]

Las tablas que aparecen a continuación muestran el número total de cromosomas (incluidos los cromosomas sexuales) en el núcleo celular de diversos eucariotas. La mayoría son diploides , como los humanos, que poseen 22 tipos diferentes de autosomas —cada uno presente en dos pares homólogos— y dos cromosomas sexuales , lo que da un total de 46 cromosomas. Otros organismos tienen más de dos copias de sus cromosomas, como el trigo , que es hexaploide y posee seis copias de siete tipos diferentes de cromosomas, para un total de 42 cromosomas.

Los miembros normales de una especie eucariota en particular tienen todos el mismo número de cromosomas nucleares. Otros cromosomas eucariotas, es decir, los cromosomas mitocondriales y los cromosomas pequeños similares a plásmidos, son mucho más variables en número, y puede haber miles de copias por célula.

Los 23 territorios cromosómicos humanos durante la prometafase en células fibroblásticas

Las especies que se reproducen asexualmente poseen un único conjunto de cromosomas idénticos en todas las células del cuerpo. Sin embargo, las especies asexuales pueden ser haploides o diploides.

Las especies con reproducción sexual poseen células somáticas (células del cuerpo) diploides [ 2n], con dos conjuntos de cromosomas (23 pares en humanos), uno de la madre y otro del padre. Los gametos (células reproductivas) son haploides [n], con un solo conjunto de cromosomas. Los gametos se producen por meiosis de una célula germinal diploide , durante la cual los cromosomas homólogos del padre y la madre intercambian pequeñas partes ( entrecruzamiento ) y, por lo tanto, crean nuevos cromosomas que no se heredan exclusivamente de ninguno de los progenitores. Cuando un gameto masculino y uno femenino se fusionan durante la fecundación , se forma un nuevo organismo diploide.

Algunas especies animales y vegetales son poliploides [Xn], es decir, poseen más de dos conjuntos de cromosomas homólogos . Cultivos importantes como el tabaco o el trigo suelen ser poliploides, en comparación con sus especies ancestrales. El trigo tiene un número haploide de siete cromosomas, que aún se observa en algunos cultivares , así como en sus progenitores silvestres. Los tipos más comunes de trigo para pasta y pan son poliploides, con 28 (tetraploide) y 42 (hexaploide) cromosomas, en comparación con los 14 (diploide) cromosomas del trigo silvestre. [ 92 ]

En procariotas

Las especies procariotas generalmente tienen una copia de cada cromosoma principal, pero la mayoría de las células pueden sobrevivir fácilmente con múltiples copias. [ 93 ] Por ejemplo, Buchnera , un simbionte de los áfidos , tiene múltiples copias de su cromosoma, que varían de 10 a 400 copias por célula. [ 94 ] Sin embargo, en algunas bacterias grandes, como Epulopiscium fishelsoni, pueden estar presentes hasta 100 000 copias del cromosoma. [ 95 ] Los plásmidos y los cromosomas pequeños similares a plásmidos son, como en los eucariotas, altamente variables en número de copias. El número de plásmidos en la célula está determinado casi por completo por la tasa de división del plásmido  : una división rápida produce un alto número de copias.

Véase también

Notas y referencias

  1. ↑ Hammond CM, Strømme CB, Huang H, Patel DJ, Groth A (marzo de 2017). "Redes de chaperonas de histonas que dan forma a la función de la cromatina" . Nature Reviews. Biología Celular Molecular . 18 (3): 141– 158. doi : 10.1038/nrm.2016.159 . PMC 5319910. PMID 28053344 .  
  2. ↑ Wilson, John (2002). Biología molecular de la célula: un enfoque basado en problemas . Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3577-1.
  3. ↑ Bonev, Boyan; Cavalli, Giacomo (14 de octubre de 2016). "Organización y función del genoma 3D". Nature Reviews Genetics . 17 (11): 661– 678. doi : 10.1038/nrg.2016.112 . hdl : 2027.42 / 151884 . PMID 27739532. S2CID 31259189 .  
  4. ↑ Alberts B, Bray D, Hopkin K, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2014). Biología celular esencial (Cuarta ed.). Nueva York, Nueva York, EE. UU.: Garland Science. págs. 621–626 . ISBN   978-0-8153-4454-4.
  5. 1 2 Schleyden, MJ (1847). Investigaciones microscópicas sobre la concordancia en la estructura y el crecimiento de animales y plantas . Impreso para la Sydenham Society.
  6. ↑ Antonin W, Neumann H (junio de 2016). "Condensación y descondensación cromosómica durante la mitosis" (PDF) . Current Opinion in Cell Biology . 40 : 15–22 . doi : 10.1016/j.ceb.2016.01.013 . PMID 26895139 . 
  7. ↑ Jones, Daniel (2003) [1917]. Peter Roach; James Hartmann; Jane Setter (eds.). English Pronouncing Dictionary . Cambridge: Cambridge University Press . ISBN 978-3-12-539683-8.
  8. ↑ "cromosoma" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  9. ↑ "cromosoma, n. significados, etimología y más" . Diccionario Oxford de inglés .
  10. ↑ Coxx, HJ (1925). Tinciones biológicas: Manual sobre la naturaleza y los usos de los colorantes empleados en el laboratorio biológico . Comisión de estandarización de tinciones biológicas.
  11. ^ Waldeyer-Hartz (1888). "Über Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen". Archiv für Mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik . 32 : 27.
  12. ↑ Garbari F, Bedini G, Peruzzi L (2012). "Números cromosómicos de la flora italiana. Desde la fundación de Caryologia hasta la actualidad" . Caryologia – Revista internacional de citología, citosistemática y citogenética . 65 (1): 65– 66. doi : 10.1080/00087114.2012.678090 . S2CID 83748967 . 
  13. ↑ Peruzzi L, Garbari F, Bedini G (2012). "Nuevas tendencias en citogenética vegetal y citoembriología: Dedicado a la memoria de Emilio Battaglia" . Plant Biosystems . 146 (3): 674– 675. Bibcode : 2012PBios.146..674P . doi : 10.1080/11263504.2012.712553 . S2CID 83749502 . 
  14. ↑ Battaglia, Emilio (2009). "Carionema como alternativa al cromosoma y una nueva nomenclatura cariológica" (PDF) . Caryologia – Revista Internacional de Citología, Citosistemática . 62 (4): 1– 80. Recuperado el 6 de noviembre de 2017 .
  15. ↑ Fokin SI (2013). «Otto Bütschli (1848–1920) ¿Dónde nos arrodillaremos?» (PDF) . Protistología . 8 (1): 22–35 . Archivado del original (PDF) el 21 de abril de 2021.
  16. ↑ Maderspacher, Florian (2008). "Theodor Boveri y el experimento natural" . Current Biology . 18 (7): R279– R286. Bibcode : 2008CBio...18.R279M . doi : 10.1016/j.cub.2008.02.061 . PMID 18397731. S2CID 15479331 .  
  17. ↑ Carlson, Elof A. (2004). El legado de Mendel: El origen de la genética clásica (PDF) . Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. pág. 88. ISBN  978-0-87969-675-7.
  18. ↑ Wilson, EB (1925). La célula en el desarrollo y la herencia , 3.ª ed. Macmillan, Nueva York. pág. 923.
  19. ↑ Mayr, E. (1982). El desarrollo del pensamiento biológico . Harvard. pág. 749. ISBN 9780674364462
  20. ↑ Gartler, Stanley M. (1 de agosto de 2006). " El número de cromosomas en humanos: una breve historia". Nature Reviews Genetics . 7 (8): 655– 660. doi : 10.1038/nrg1917 . PMID 16847465. S2CID 21365693 .  
  21. ↑ Thanbichler M, Shapiro L (noviembre de 2006). "Organización y segregación cromosómica en bacterias". Journal of Structural Biology . 156 (2): 292– 303. doi : 10.1016/j.jsb.2006.05.007 . PMID 16860572 . 
  22. ↑ Van Leuven JT, Meister RC, Simon C, McCutcheon JP (septiembre de 2014). "La especiación simpátrica en un endosimbionte bacteriano da como resultado dos genomas con la funcionalidad de uno" . Cell . 158 ( 6): 1270–1280 . doi : 10.1016/j.cell.2014.07.047 . PMID 25175626. S2CID 11839535 .  
  23. ↑ McCutcheon JP, von Dohlen CD (agosto de 2011). "Un mosaico metabólico interdependiente en la simbiosis anidada de las cochinillas harinosas" . Current Biology . 21 (16): 1366– 72. Bibcode : 2011CBio...21.1366M . doi : 10.1016/j.cub.2011.06.051 . PMC 3169327. PMID 21835622 .  
  24. ↑ Han K, Li ZF, Peng R, Zhu LP, Zhou T, Wang LG, Li SG, Zhang XB, Hu W, Wu ZH, Qin N, Li YZ (2013). "Expansión extraordinaria de un genoma de Sorangium cellulosum a partir de un medio alcalino" . Scientific Reports . 3 2101. Bibcode : 2013NatSR...3.2101H . doi : 10.1038/srep02101 . PMC 3696898. PMID 23812535 .  
  25. ↑ Hinnebusch J, Tilly K (diciembre de 1993). " Plásmidos lineales y cromosomas en bacterias" . Microbiología molecular . 10 (5): 917– 22. doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x . PMID 7934868. S2CID 23852021 .  
  26. ↑ Touchon, Marie; Rocha, Eduardo PC (enero de 2016). "Coevolución de la organización y estructura de los genomas procariotas" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 8 (1) a018168. doi : 10.1101/cshperspect.a018168 . ISSN 1943-0264 . PMC 4691797. PMID 26729648 .   
  27. ↑ Kelman LM, Kelman Z (septiembre de 2004). "Múltiples orígenes de replicación en arqueas". Trends in Microbiology . 12 (9): 399– 401. doi : 10.1016/j.tim.2004.07.001 . PMID 15337158 . 
  28. ↑ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (octubre de 2005). "El nucleoide bacteriano: una estructura altamente organizada y dinámica" . Journal of Cellular Biochemistry . 96 (3): 506–21 . doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID 15988757. S2CID 25355087 .  
  29. ↑ Le TB, Imakaev MV, Mirny LA, Laub MT (noviembre de 2013). "Mapeo de alta resolución de la organización espacial de un cromosoma bacteriano" . Science . 342 ( 6159): 731–4 . Bibcode : 2013Sci...342..731L . doi : 10.1126/science.1242059 . PMC 3927313. PMID 24158908 .  
  30. ↑ Sandman K, Pereira SL, Reeve JN (diciembre de 1998). "Diversidad de proteínas cromosómicas procariotas y el origen del nucleosoma" . Cellular and Molecular Life Sciences . 54 (12): 1350– 64. doi : 10.1007/s000180050259 . PMC 11147202. PMID 9893710. S2CID 21101836 .   
  31. ↑ Sandman K, Reeve JN (marzo de 2000). "Estructura y relaciones funcionales de las histonas y nucleosomas arqueales y eucariotas". Archives of Microbiology . 173 (3): 165– 9. Bibcode : 2000ArMic.173..165S . doi : 10.1007/s002039900122 . PMID 10763747. S2CID 28946064 .  
  32. ↑ Pereira SL, Grayling RA, Lurz R, Reeve JN (noviembre de 1997). "Nucleosomas arqueales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 94 ( 23): 12633– 7. Bibcode : 1997PNAS...9412633P . doi : 10.1073/pnas.94.23.12633 . PMC 25063. PMID 9356501 .  
  33. ↑ Johnson JE, Chiu W (abril de 2000). "Estructuras de virus y partículas similares a virus". Current Opinion in Structural Biology . 10 (2): 229– 35. doi : 10.1016/S0959-440X(00)00073-7 . PMID 10753814 . 
  34. 1 2 3 4 Cooper, GM (2019). La célula (8.ª ed.). Oxford University Press . ISBN  978-1-60535-707-2.
  35. ^ Poonperm, Rawin; Takata, Hideaki; Hamano, Tohru; Matsuda, Atsushi; Uchiyama, Susumu; Hiraoka, Yasushi; Fukui, Kiichi (1 de julio de 2015). "La estructura cromosómica es un conjunto bicatenario de proteínas de estructura" . Informes científicos . 5 (1) 11916. Código bibliográfico : 2015NatSR...511916P . doi : 10.1038/srep11916 . PMC 4487240 . PMID 26132639 .  
  36. ↑ Lodish, UH; Lodish, H.; Berk, A.; Kaiser, CA; Kaiser, C.; Kaiser, UCA; Krieger, M.; Scott, MP; Bretscher, A.; Ploegh, H.; otros (2008). Biología celular molecular . WH Freeman. ISBN 978-0-7167-7601-7.
  37. ↑ " Mapeo cromosómico: Idiogramas " Nature Education – 13 de agosto de 2013
  38. ↑ Naumova N, Imakaev M, Fudenberg G, Zhan Y, Lajoie BR, Mirny LA, Dekker J (noviembre de 2013). " Organización del cromosoma mitótico" . Science . 342 (6161): 948– 53. Bibcode : 2013Sci...342..948N . doi : 10.1126/science.1236083 . PMC 4040465. PMID 24200812 .  
  39. ↑ Editores de Britannica. «cromosoma sexual». Enciclopedia Británica, 3 de diciembre de 2025, https://www.britannica.com/science/sex-chromosome . Consultado el 10 de enero de 2026.
  40. ↑ Vega.sanger.ad.uk , todos los datos de esta tabla se obtuvieron de esta base de datos, 11 de noviembre de 2008.
  41. ↑ "Navegador de genomas Ensembl 71: Homo sapiens – Resumen de cromosomas – Cromosoma 1: 1–1.000.000" . apr2013.archive.ensembl.org . Consultado el 11 de abril de 2016 .
  42. ↑ "Mapa cromosómico". Genes y enfermedades . Bethesda, Maryland: Centro Nacional de Información Biotecnológica. 1998.
  43. ↑ Los colores de cada fila coinciden con los del cariograma (ver sección Cariotipo).
  44. ↑ Erwinsyah, R.; Riandi; Nurjhani, M. (2017). "Relevancia de las actividades de análisis de cromosomas humanos frente al concepto de mutación en el curso de genética. IOP Conference Series" . Materials Science and Engineering . doi : 10.1088/1757-899x/180/1/012285 . S2CID 90739754 . 
  45. ↑ White, MJD (1973). Los cromosomas (6.ª ed.). Londres: Chapman and Hall, distribuido por Halsted Press, Nueva York. pág. 28. ISBN   978-0-412-11930-9.
  46. ↑ von Winiwarter H (1912). "Estudios sobre la espermatogenèse humana". Archivos de Biología . 27 (93): 147–9 .
  47. ↑ Painter TS (1922). "La espermatogénesis del hombre". Anat. Res . 23 : 129.
  48. ↑ Painter, Theophilus S. (abril de 1923). "Estudios sobre la espermatogénesis en mamíferos. II. La espermatogénesis del hombre". Journal of Experimental Zoology . 37 (3): 291– 336. Bibcode : 1923JEZ....37..291P . doi : 10.1002/jez.1400370303 .
  49. ↑ Tjio JH, Levan A (1956). "El número cromosómico del hombre" . Hereditas . 42 ( 1–2 ): 723–4 . doi : 10.1111/j.1601-5223.1956.tb03010.x . hdl : 10261/15776 . PMID 345813 . 
  50. ↑ Ford CE, Hamerton JL (noviembre de 1956). "Los cromosomas del hombre". Nature . 178 (4541): 1020– 3. Bibcode : 1956Natur.178.1020F . doi : 10.1038/1781020a0 . PMID 13378517. S2CID 4155320 .  
  51. ↑ Hsu TC (1979) Citogenética humana y de mamíferos: una perspectiva histórica . Springer-Verlag, NY ISBN 9780387903644pág. 10: "¡Es increíble que él [Painter] siquiera se haya acercado!"
  52. ↑ "Anomalías cromosómicas" , Comprensión de la genética: una guía de Nueva York y la región del Atlántico Medio para pacientes y profesionales de la salud , Genetic Alliance, 8 de julio de 2009 , consultado el 27 de septiembre de 2023.
  53. ↑ Santaguida S, Amon A (agosto de 2015). "Efectos a corto y largo plazo de la segregación errónea de cromosomas y la aneuploidía" ( PDF) . Nature Reviews. Biología Celular Molecular . 16 (8): 473– 85. doi : 10.1038/nrm4025 . hdl : 1721.1/117201 . PMID 26204159. S2CID 205495880 .  
  54. ↑ "Trastornos genéticos" . medlineplus.gov . Consultado el 27 de abril de 2022 .
  55. ↑ Lackey, AE; Muzio, MR (2025). "Síndrome de DiGeorge" . www.ncbi.nlm.nih.gov . PMID 31747205. Consultado el 8 de agosto de 2023 . 
  56. ↑ Miller KR (2000). «Capítulo 9-3». Biología (5.ª ed.). Upper Saddle River, Nueva Jersey: Prentice Hall. págs. 194-195 . ISBN   978-0-13-436265-6.
  57. ↑ "¿Qué es la trisomía 18?" . Fundación Trisomía 18 . Archivado del original el 30 de enero de 2017 . Consultado el 4 de febrero de 2017 .
  58. ↑ "Deleción terminal" . Red Europea del Cromosoma 11. Archivado del original el 15 de diciembre de 2023. Consultado el 20 de febrero de 2023 .
  59. ↑ Templado C, Uroz L, Estop A (octubre de 2013). "Nuevas perspectivas sobre el origen y la relevancia de la aneuploidía en los espermatozoides humanos". Molecular Human Reproduction . 19 (10): 634– 43. doi : 10.1093/molehr/gat039 . PMID 23720770 . 
  60. ↑ Shi Q, Ko E, Barclay L, Hoang T, Rademaker A, Martin R (agosto de 2001). " Tabaquismo y aneuploidía en espermatozoides humanos". Reproducción molecular y desarrollo . 59 (4): 417–21 . doi : 10.1002/mrd.1048 . PMID 11468778. S2CID 35230655 .  
  61. ↑ Rubes J, Lowe X, Moore D, Perreault S, Slott V, Evenson D, Selevan SG, Wyrobek AJ (octubre de 1998). "Fumar cigarrillos se asocia con un aumento de la disomía espermática en hombres adolescentes" . Fertility and Sterility . 70 (4): 715–23 . doi : 10.1016/S0015-0282(98)00261-1 . PMID 9797104 . 
  62. ↑ Xing C, Marchetti F, Li G, Weldon RH, Kurtovich E, Young S, Schmid TE, Zhang L, Rappaport S, Waidyanatha S, Wyrobek AJ, Eskenazi B (junio de 2010). "La exposición al benceno cerca del límite permisible en EE . UU. se asocia con aneuploidía de espermatozoides" . Environmental Health Perspectives . 118 (6): 833–9 . Bibcode : 2010EnvHP.118..833X . doi : 10.1289/ehp.0901531 . PMC 2898861. PMID 20418200 .  
  63. ↑ Xia Y, Bian Q, Xu L, Cheng S, Song L, Liu J, Wu W, Wang S, Wang X (octubre de 2004). "Efectos genotóxicos en los espermatozoides humanos entre trabajadores de fábricas de pesticidas expuestos a fenvalerato". Toxicology . 203 ( 1–3 ) : 49–60 . Bibcode : 2004Toxgy.203...49X . doi : 10.1016/j.tox.2004.05.018 . PMID 15363581. S2CID 36073841 .  
  64. ↑ Xia Y, Cheng S, Bian Q, Xu L, Collins MD, Chang HC, Song L, Liu J, Wang S, Wang X (mayo de 2005). "Efectos genotóxicos en los espermatozoides de trabajadores expuestos a carbaryl" . Toxicological Sciences . 85 (1): 615–23 . doi : 10.1093/toxsci/kfi066 . PMID 15615886 . 
  65. ^ Governini L, Guerranti C, De Leo V, Boschi L, Luddi A, Gori M, Orvieto R, Piomboni P (noviembre de 2015). "Aneuploidías cromosómicas y fragmentación del ADN de espermatozoides humanos de pacientes expuestos a compuestos perfluorados" . Andrología . 47 (9): 1012– 9. doi : 10.1111/y.12371 . hdl : 11365/982323 . PMID 25382683 . S2CID 13484513 .  
  66. ^ Shao, Yangyang; Lu, Ning; Wu, Zhenfang; Cai, Chen; Wang, Shanshan; Zhang, Ling-Li; Zhou, Fan; Xiao, Shijun; Liu, Lin; Zeng, Xiaofei; Zheng, Huajun (agosto de 2018). "Creación de una levadura funcional de un solo cromosoma" . Naturaleza . 560 (7718): 331– 335. Bibcode : 2018Natur.560..331S . doi : 10.1038/s41586-018-0382-x . ISSN 1476-4687 . PMID 30069045 . S2CID 51894920 .   
  67. ↑ Armstrong SJ, Jones GH (enero de 2003). "Citología meiótica y comportamiento cromosómico en Arabidopsis thaliana de tipo silvestre" . Journal of Experimental Botany . 54 (380): 1– 10. doi : 10.1093/jxb/54.380.1 . PMID 12456750 . 
  68. ↑ Gill BS, Kimber G (abril de 1974). "El cariotipo con bandas C de Giemsa del centeno" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 71 ( 4): 1247– 9. Bibcode : 1974PNAS...71.1247G . doi : 10.1073/pnas.71.4.1247 . PMC 388202. PMID 4133848 .  
  69. 1 2 3 Dubcovsky J, Luo MC, Zhong GY, Bransteitter R, Desai A, Kilian A, Kleinhofs A, Dvorák J (junio de 1996). "Mapa genético del trigo diploide, Triticum monococcum L., y su comparación con mapas de Hordeum vulgare L" . Genetics . 143 ( 2): 983–99 . doi : 10.1093/genetics/143.2.983 . PMC 1207354. PMID 8725244 .  
  70. ↑ Kato A, Lamb JC, Birchler JA (septiembre de 2004). "Pintura cromosómica utilizando secuencias de ADN repetitivas como sondas para la identificación de cromosomas somáticos en maíz" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (37): 13554– 9. Bibcode : 2004PNAS..10113554K . doi : 10.1073/pnas.0403659101 . PMC 518793. PMID 15342909 .  
  71. ↑ Kenton A, Parokonny AS, Gleba YY, Bennett MD (agosto de 1993). "Caracterización del genoma de Nicotiana tabacum L. mediante citogenética molecular". Molecular & General Genetics . 240 (2): 159– 69. doi : 10.1007/BF00277053 . PMID 8355650. S2CID 6953185 .  
  72. ↑ Leitch IJ, Soltis DE, Soltis PS , Bennett MD (enero de 2005). "Evolución de la cantidad de ADN en plantas terrestres (embriófitas)" . Annals of Botany . 95 (1): 207–17 . doi : 10.1093/aob/mci014 . PMC 4246719. PMID 15596468 .  
  73. ^ Ambarish, CN; Sridhar, KR (2014). "Observaciones citológicas y cariológicas sobre dos milpiés píldora gigante endémicos Arthrosphaera (Pocock 1895) (Diplopoda: Sphaerotheriida) de los Ghats occidentales de la India" . Cariología . 67 (1): 49– 56. doi : 10.1080/00087114.2014.891700 . S2CID 219554731 . 
  74. ↑ Vitturi R, Colomba MS, Pirrone AM, Mandrioli M (2002). "Colocación del ADNr (18S–28S y 5S) y ligamiento entre genes ribosomales y la secuencia telomérica (TTAGGG)(n) en la lombriz de tierra Octodrilus complanatus (Annelida: Oligochaeta: Lumbricidae), revelados por FISH de uno y dos colores" . The Journal of Heredity . 93 (4): 279–82 . doi : 10.1093/jhered/93.4.279 . hdl : 11380/22325 . PMID 12407215 . 
  75. ↑ Nie W, Wang J, O'Brien PC, Fu B, Ying T, Ferguson-Smith MA, Yang F (2002). "La filogenia del genoma del gato doméstico, el panda rojo y cinco especies de mustélidos revelada por la pintura comparativa de cromosomas y el bandeo G". Chromosome Research . 10 (3): 209– 22. doi : 10.1023/A:1015292005631 . PMID 12067210 . S2CID 9660694 .  
  76. 1 2 Romanenko SA, Perelman PL, Serdukova NA, Trifonov VA, Biltueva LS, Wang J, Li T, Nie W, O'Brien PC, Volobouev VT, Stanyon R, Ferguson-Smith MA, Yang F, Graphodatsky AS (diciembre de 2006). "Pintura cromosómica recíproca entre tres especies de roedores de laboratorio". Genoma de mamíferos . 17 (12): 1183– 92. doi : 10.1007/s00335-006-0081-z . PMID 17143584. S2CID 41546146 .  
  77. 1 2 Painter TS (marzo de 1928). "Una comparación de los cromosomas de la rata y el ratón con referencia a la cuestión de la homología cromosómica en mamíferos" . Genetics . 13 ( 2): 180– 9. doi : 10.1093/genetics/13.2.180 . PMC 1200977. PMID 17246549 .  
  78. ^ Hayes H, Rogel-Gaillard C, Zijlstra C, De Haan NA, Urien C, Bourgeaux N, Bertaud M, Bosma AA (2002). "Establecimiento de una nomenclatura del cariotipo de conejo con bandas R mediante localización FISH de 23 genes específicos de cromosomas en los cromosomas con bandas G y R". Investigación citogenética y genómica . 98 ( 2– 3): 199– 205. doi : 10.1159/000069807 . PMID 12698004 . S2CID 29849096 .  
  79. ↑ "La genética de la popular mascota de acuario: el pez guppy" . Archivado del original el 31 de mayo de 2023. Consultado el 6 de diciembre de 2009 .
  80. 1 2 De Grouchy J (agosto de 1987). "Filogenias cromosómicas del hombre, los grandes simios y los monos del Viejo Mundo". Genetica . 73 ( 1–2 ): 37–52 . doi : 10.1007/bf00057436 . PMID 3333352. S2CID 1098866 .  
  81. ↑ Robinson TJ, Yang F, Harrison WR (2002). "La pintura cromosómica refina la historia de la evolución del genoma en liebres y conejos (orden Lagomorpha)". Cytogenetic and Genome Research . 96 ( 1–4 ): 223–7 . doi : 10.1159/000063034 . PMID 12438803. S2CID 19327437 .  
  82. ↑ Chapman JA, Flux JE (1990), "sección 4.W4", Conejos, liebres y pikas. Estudio de situación y plan de acción para la conservación , págs. 61–94 , ISBN  978-2-8317-0019-9
  83. ^ Vitturi R, Libertini A, Sineo L, Sparacio I, Lannino A, Gregorini A, Colomba M (2005). "Citogenética de los caracoles terrestres Cantareus aspersus y C. mazzullii (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata)". Micron . 36 (4): 351– 7. doi : 10.1016/j.micron.2004.12.010 . PMID 15857774 . 
  84. ↑ Yasukochi Y, Ashakumary LA, Baba K, Yoshido A, Sahara K (julio de 2006). "Un mapa integrado de segunda generación del gusano de seda revela sintenia y orden genético conservado entre insectos lepidópteros" . Genetics . 173 ( 3): 1319–28 . doi : 10.1534/genetics.106.055541 . PMC 1526672. PMID 16547103 .  
  85. ↑ Houck ML, Kumamoto AT, Gallagher DS, Benirschke K (2001). "Citogenética comparativa del elefante africano (Loxodonta africana) y el elefante asiático (Elephas maximus)". Cytogenetics and Cell Genetics . 93 ( 3–4 ): 249–52 . doi : 10.1159/000056992 . PMID 11528120. S2CID 23529399 .  
  86. ↑ Semba U, Umeda Y, Shibuya Y, Okabe H, Tanase S, Yamamoto T (octubre de 2004). "Estructuras primarias de quininógenos de alto y bajo peso molecular de cobaya". International Immunopharmacology . 4 ( 10–11 ): 1391–400 . doi : 10.1016/j.intimp.2004.06.003 . PMID 15313436 . 
  87. ↑ Wayne RK, Ostrander EA (marzo de 1999). "Origen, diversidad genética y estructura del genoma del perro doméstico". BioEssays . 21 (3): 247– 57. doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(199903)21:3 < 247::AID-BIES9 > 3.0.CO ; 2 -Z . PMID 10333734. S2CID 5547543 .  
  88. ↑ Ciudad J, Cid E, Velasco A, Lara JM, Aijón J, Orfao A (mayo de 2002). "Medición por citometría de flujo del contenido de ADN de células diploides G0/G1 de tres especies diferentes de peces teleósteos". Cytometry . 48 (1): 20– 5. doi : 10.1002/cyto.10100 . PMID 12116377 . 
  89. ↑ Burt DW (2002). "Origen y evolución de los microcromosomas aviares". Cytogenetic and Genome Research . 96 ( 1–4 ): 97–112 . doi : 10.1159/000063018 . PMID 12438785. S2CID 26017998 .  
  90. ↑ Itoh M, Ikeuchi T, Shimba H, Mori M, Sasaki M, Makino S (1969). "Un estudio comparativo del cariotipo en catorce especies de aves" . The Japanese Journal of Genetics . 44 (3): 163– 170. doi : 10.1266/jjg.44.163 .
  91. ↑ Smith J, Burt DW (agosto de 1998). "Parámetros del genoma del pollo (Gallus gallus)". Genética animal . 29 (4): 290– 4. doi : 10.1046/j.1365-2052.1998.00334.x . PMID 9745667 . 
  92. ^ Sakamura, Tetsu (1918). "Kurze Mitteilung über die Chromosomenzahlen und die Verwandtschaftsverhältnisse der Triticum-Arten" . Shokubutsugaku Zasshi . 32 (379): 150– 3. doi : 10.15281/jplantres1887.32.379_150 .
  93. ↑ Charlebois RL (ed) 1999. Organización del genoma procariota . ASM Press, Washington DC.
  94. ↑ Komaki K, Ishikawa H (marzo de 2000). "El número de copias genómicas de los simbiontes bacterianos intracelulares de los áfidos varía en respuesta a la etapa de desarrollo y al morfotipo de su huésped". Insect Biochemistry and Molecular Biology . 30 (3): 253– 8. Bibcode : 2000IBMB...30..253K . doi : 10.1016/S0965-1748(99)00125-3 . PMID 10732993 . 
  95. ↑ Mendell JE, Clements KD, Choat JH, Angert ER (mayo de 2008). "Poliploidía extrema en una bacteria grande" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (18): 6730–4 . Bibcode : 2008PNAS..105.6730M . doi : 10.1073/pnas.0707522105 . PMC 2373351. PMID 18445653 .  
  • Introducción al ADN y los cromosomas de HOPES : Proyecto de divulgación educativa de Huntington en Stanford.
  • Anomalías cromosómicas en AtlasGeneticsOncology
  • Exposición en línea sobre cromosomas y genoma (SIB)
  • ¿Qué nos pueden decir nuestros cromosomas?, del Centro de Aprendizaje de Ciencias Genéticas de la Universidad de Utah.
  • Intenta hacerte un cariotipo tú mismo , con la ayuda del Centro de Aprendizaje de Ciencias Genéticas de la Universidad de Utah.
  • Páginas de cromosomas de Kimball
  • Noticias sobre cromosomas de Genome News Network
  • Eurochromnet , red europea para trastornos cromosómicos raros en Internet.
  • Ensembl.org , proyecto Ensembl , que presenta los cromosomas, sus genes y loci sinténicos gráficamente a través de la web.
  • Proyecto Genográfico Archivado el 12 de julio de 2007 en la Wayback Machine.
  • Página de referencia sobre cromosomas de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
  • Visualización de los cromosomas humanos y comparación con otras especies.
  • Unique – Grupo de apoyo para trastornos cromosómicos raros. Apoyo para personas con trastornos cromosómicos raros.