Stromule

Un estromulo es una prolongación tubular microscópica que se extiende desde los plastidios en las células vegetales . ^{[ 1 ]} Los estromulos ( túbulos llenos de estroma ) son estructuras altamente dinámicas que se extienden desde la superficie de todos los tipos de plastidios , incluidos los proplastidios , cloroplastos , etioplastos , leucoplastos , amiloplastos y cromoplastos . Las protrusiones e interconexiones entre plastidios se observaron en 1888 ( Gottlieb Haberlandt ) y 1908 ( Gustav Senn ) y se han descrito esporádicamente en la literatura desde entonces. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Los estromulos fueron redescubiertos recientemente en 1997 ^{[ 6 ]} y desde entonces se ha informado de su existencia en varias especies de angiospermas , incluidas Arabidopsis thaliana , trigo , arroz y tomate , pero su función aún no se comprende completamente. ^{[ 7 ]}

Esta naturaleza altamente dinámica se debe a la estrecha relación entre los estromas de los plastidios y los microfilamentos de actina, que se anclan a las extensiones del estroma, ya sea longitudinalmente para tirar del estroma y guiar el plastidio en una dirección determinada o de forma de bisagra, permitiendo que el plastidio permanezca anclado en un lugar determinado. Los microfilamentos de actina también definen la forma del estroma a través de sus interacciones. ^{[ 8 ]} Este movimiento dinámico, similar a un paseo aleatorio, probablemente se deba a las proteínas de la miosina XI , como se ha descubierto en un trabajo reciente. ^{[ 9 ]}

Otros orgánulos también se asocian a los estromas, como las mitocondrias , que se han observado asociadas y deslizándose sobre los tubos de los estromas. Los plastidios y las mitocondrias deben estar espacialmente cerca, ya que algunas vías metabólicas, como la fotorrespiración, requieren la asociación de ambos orgánulos para reciclar el glicolato y desintoxicar el amonio producido durante la fotorrespiración.

Los estromules suelen tener  un diámetro de 0,35–0,85 μm y una longitud variable, desde proyecciones cortas en forma de pico hasta estructuras lineales o ramificadas de hasta 220  μm de longitud. Están encerrados por las membranas interna y externa de la envoltura del plastidio ^{[ 10 ]} y permiten la transferencia de moléculas tan grandes como RuBisCO (~560 k Da ) entre plastidios interconectados. ^{[ 6 ]} Los estromules se encuentran en todos los tipos de células vegetales, pero la morfología del estromule y la proporción de plastidios con estromules varían de un tejido a otro y en diferentes etapas del desarrollo de la planta. ^{[ 11 ]} En general, los plastidios más pequeños producen estromules más cortos, aunque los plastidios más grandes, los cloroplastos del mesófilo , producen estromules relativamente cortos, lo que indica que otros factores controlan la formación del estromule. ^{[ 7 ]} En general, los estromulos son más abundantes en células que contienen plastidios no verdes, ^{[ 7 ]} y en células que contienen plastidios más pequeños.

La función principal de los estromúlos aún no se ha dilucidado, aunque su presencia aumenta notablemente la superficie de los plastidios, lo que podría incrementar el transporte hacia y desde el citosol. Otras funciones de los estromúlos, como la transferencia de macromoléculas entre plastidios y la formación de gránulos de almidón en el endospermo de los cereales , podrían estar restringidas a tejidos y tipos celulares específicos.

• nanotubo de membrana

• Una visión novedosa de la estructura de los cloroplastos: una buena introducción a los estromúlos, con bonitas imágenes de fluorescencia de cloroplastos y estromúlos.
• Natesan SK, Sullivan JA, Gray JC (marzo de 2005). "Estromulas: una característica celular específica de la morfología de los plastidios" . J. Exp. Bot . 56 (413): 787–97 . doi : 10.1093/jxb/eri088 . PMID 15699062 . : Una buena reseña sobre stromules (desafortunadamente el acceso está restringido a suscriptores).