Espiroqueta

Una espiroqueta ( / ˈ s p aɪ r oʊ ˈ k iː t / ) ^[4] o espiroqueta es un miembro del filo Spirochaetota (también llamado Spirochaetes ^[5] / ˌ s p aɪ r oʊ ˈ k iː t iː z / ), que contiene bacterias gramnegativas didermas (de doble membrana) distintivas , la mayoría de las cuales tienen células largas, enrolladas helicoidalmente (en forma de sacacorchos o espiral, de ahí el nombre). ^[6] Las espiroquetas son quimioheterotróficas por naturaleza, con longitudes entre 3 y 500 μm y diámetros alrededor de 0,09 a al menos 3 μm. ^[7]

Las espiroquetas se distinguen de otros filos bacterianos por la ubicación de sus flagelos , llamados endoflagelos , o flagelos periplásmicos , que a veces se denominan filamentos axiales . ^[8]^[9] Los endoflagelos están anclados en cada extremo (polo) de la bacteria dentro del espacio periplásmico (entre las membranas interna y externa) donde se proyectan hacia atrás para extender la longitud de la célula. ^[10] Estos provocan un movimiento de torsión que permite que la espiroqueta se mueva. Al reproducirse, una espiroqueta experimentará una fisión binaria transversal asexual . La mayoría de las espiroquetas son de vida libre y anaeróbicas , pero existen numerosas excepciones. Las bacterias espiroquetas son diversas en su capacidad patógena y los nichos ecológicos que habitan, así como en las características moleculares que incluyen el contenido de guanina-citosina y el tamaño del genoma. ^[11]^[12]

Patogenicidad

Muchos organismos del filo Spirochaetota causan enfermedades prevalentes. Entre los miembros patógenos de este filo se incluyen los siguientes:

Especie de Leptospira , que causa leptospirosis ^[13]
Borrelia burgdorferi , B. mayonii , B. bissettiae , B. garinii , B. afzelii , B. spielmanii , B. lusitaniae , que causan la enfermedad de Lyme.^[14]
Borrelia recurrentis , que causa fiebre recurrente ^[15]
Subespecie de Treponema pallidum que causa treponematosis como la sífilis y el pian .
Brachyspira pilosicoli y Brachyspira aalborgi , que causan espiroquetosis intestinal ^[16]

El Salvarsan , el primer fármaco antimicrobiano sintético parcialmente orgánico de la historia médica, fue eficaz contra las espiroquetas y se utilizó principalmente para curar la sífilis . Además, se sabe que las espiroquetas orales desempeñan un papel importante en la patogénesis de la enfermedad periodontal humana . ^[17]

Taxonomía y firmas moleculares

La clase actualmente consta de 14 géneros con nombres válidos en 4 órdenes y 5 familias. ^[18]^[19]^[20] Los órdenes Brachyspirales , Brevinematales y Leptospirales contienen cada uno una sola familia, Brachyspiraceae , Brevinemataceae y Leptospiraceae , respectivamente. El orden Spirochaetales alberga dos familias, Spirochaetaceae y Borreliaceae . Se han encontrado marcadores moleculares en forma de indeles de firma conservados (CSI) y CSP específicos para cada uno de los órdenes, con la excepción de Brevinimetales , que proporcionan un medio confiable para demarcar estos clados entre sí dentro del diverso filo. ^[19] Se han encontrado CSI adicionales compartidos exclusivamente por cada familia dentro de Spirochaetales . Estos marcadores moleculares concuerdan con la ramificación del árbol filogenético observado de dos clados monofiléticos dentro del orden Spirochaetales . ^[19] También se han encontrado CSIs que diferencian aún más los grupos taxonómicos dentro de la familia Borreliaceae que delinean aún más las relaciones evolutivas que están de acuerdo con las características físicas como la patogenicidad (a saber, Borrelia emend. Borreliella gen. nov.). ^[21] Sin embargo, este estudio ha sido criticado y otros estudios que utilizan enfoques diferentes no respaldan la división propuesta. ^[22] El nuevo sistema de nombres para la Borrelia de la enfermedad de Lyme y la fiebre recurrente no ha sido adoptado por la literatura científica. ^[22]

También se ha encontrado un CSI compartido exclusivamente por todas las especies de Spirochaetota. ^[19] Este CSI es un inserto de 3 aminoácidos en la proteína de bastón del cuerpo basal flagelar FlgC, que es una parte importante de la estructura endoflagelar única compartida por las especies de Spirochaetota. ^[23] Dado que el CSI es compartido exclusivamente por los miembros dentro de este filo, se ha postulado que puede estar relacionado con las propiedades flagelares características observadas entre las especies de Spirochaetota. ^[19]^[23]

Históricamente, todas las familias pertenecientes al filo Spirochaetota se asignaron a un solo orden, los Spirochaetales . ^[11]^[12] Sin embargo, la visión taxonómica actual es más connotativa de relaciones evolutivas precisas. La distribución de un CSI es indicativa de ascendencia compartida dentro del clado para el cual es específico. Por lo tanto, funciona como una característica sinapomórfica , de modo que las distribuciones de diferentes CSI proporcionan los medios para identificar diferentes órdenes y familias dentro del filo y, por lo tanto, justificar las divisiones filogenéticas. ^[19]

Filogenia

Taxonomía

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con relevancia en la nomenclatura (LPSN) ^[30] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). ^[31]

Filo Spirochaetota Garrity y Holt 2021
- Clase Spirochaetia Paster 2020
  - Género ?" Spirosymplokos " Guerrero et al. 1993
  - Orden Leptospirales Gupta et al. 2014
    - Familia Leptospiraceae Hovind-Hougen 1979
      - Género Leptonema Hovind-Hougen 1983
      - Género Leptospira Noguchi 1917
      - Género Turneriella Levett et al. 2005
  - Orden Brachyspirales corregido por Gupta et al. 2014
    - Familia Brachyspiraceae Paster 2012
      - Género Brachyspira Hovind-Hougen et al. 1982
      - ¿Género?" Ca. Maribrachyspira" Matsuyama et al. 2017
  - Orden Brevinematales Gupta et al. 2014
    - Familia Brevinemataceae Paster 2012
      - Género Brevinema Defosse et al. 1995
    - Familia "Longinemaceae" Karnachuk et al. 2021
      - Género ?" Longinema " Karnachuk et al. 2021
    - Familia "Thermospiraceae" Ben Ali Gam et al. 2023
      - Género Thermospira Ben Ali Gam et al. 2023
  - Orden " Exilispirales " Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022
    - Familia "Exilispiraceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022
      - Género Exilispira Imachi et al. 2008
  - Orden Spirochaetales Buchanan 1917 ["Entomospirales" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 ; "Marispirochaetales" Pallen, Rodríguez-R & Alikhan 2022 ; "Salinispirales" Pallen, Rodríguez-R & Alikhan 2022 ; "Sediminispirochaetales" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 ]
    - Familia "Pillotinaceae" Margulis & Hinkle 1992
      - ¿Género? Pillotina Hollande y Gharagozlou 1967 ex Bermudes et al. 1988
    - Familia Borreliaceae Gupta et al. 2014
      - Género Borrelia Swellengrebel 1907 (Borrelia de la fiebre recurrente, Borrelia asociada a reptiles y Borrelia asociada a equidnas)
      - Género Borreliella Adeolu & Gupta 2015 (Enfermedad de Lyme Borrelia)
      - Género: Cristispira Gross 1910
    - Familia Sphaerochaetaceae Hördt et al. 2020
      - Género Bullifex Wylensek et al. 2021 [incl. " Ca. Aphodenecus" Gilroy et al. 2021 ]
      - Género " Ca. Ornithospirochaeta" Gilroy et al. 2021
      - Género Parasphaerochaeta Bidzhieva et al. 2020
      - Género " Ca. Physcosoma" Gilroy et al. 2022
      - Género Pleomorphochaeta Arroua et al. 2016
      - Género Sphaerochaeta Ritalahti et al. 2012
    - Familia Spirochaetaceae Swellengrebel 1907 ["Entomospiraceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 ; "Marispirochaetaceae" Pallen, Rodríguez-R y Alikhan 2022 ; "Salinispiraceae" Pallen, Rodríguez-R & Alikhan 2022 ; "Sediminispirochaetaceae" Pallen, Rodríguez-R y Alikhan 2022 ; "Thiospirochaetaceae" Pallen, Rodríguez-R & Alikhan 2022 ]
      - ¿Género?" Ca. Allospironema" Paster & Dewhirst 2000
      - Género ?" Canaleparolina " Wier, Ashen & Margulis 2000
      - ¿Género? Clevelandina Bermudes et al. 1988
      - ¿Género? Diplocalyx Gharagozlou 1968 ex Bermudes et al. 1988 no Richard 1850 no Presl 1845
      - ¿Género? Hollandina To et al. 1978 ex Bermúdes et al. 1988 no Haynes 1956
      - Género ?" Mobilifilum " Margulis et al. 1990
      - Género Alkalispirochaeta Sravanthi et al. 2016
      - Género " Entomospira " Grana-Miraglia et al. 2020 no Enderlein 1917
      - Género Marispirochaeta Shivani et al. 2017
      - Género Oceanispirochaeta Subhash & Lee 2017b
      - Género Salinispira Ben Hania et al. 2015
      - Género Sediminispirochaeta Shivani et al. 2016
      - Género Spirochaeta Ehrenberg 1835 em. Pikuta et al. 2009 no Turczaninow 1851
      - Género Thiospirochaeta Dubinina et al. 2020
  - Orden " Treponematales " Song et al. 2021
    - Familia Breznakiellaceae Brune et al. 2022
      - Género Breznakiella Song et al. 2022
      - Género Gracilinema Brune et al. 2022
      - Género Helmutkoenigia Brune et al. 2022
      - Género Leadbettera Brune et al. 2022
      - Género Zuelzera Brune et al. 2022
    - Familia "Rectinemataceae" Song et al. 2021
      - Género Rectinema Koelschbach et al. 2017
    - Familia Treponemataceae Robinson 1948
      - Género " Ca. Avitreponema" Gilroy et al. 2021
      - Género " Brucepastera " Song et al. 2022
      - Género " Ca. Gallitreponema" Gilroy et al. 2021
      - Género " Teretinema " Song et al. 2022
      - Género Treponema Schaudinn 1905 em. Abt et al. 2013

Véase también

Referencias

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Enlaces externos

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