Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Evolución experimental

La evolución experimental es el uso de experimentos de laboratorio o manipulaciones de campo controladas para explorar la dinámica evolutiva. [ 1 ] La evolución puede observarse...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

La evolución experimental es el uso de experimentos de laboratorio o manipulaciones de campo controladas para explorar la dinámica evolutiva. [ 1 ] La evolución puede observarse en el laboratorio a medida que las poblaciones se adaptan a nuevas condiciones ambientales mediante la selección natural .

La adaptación puede surgir en la evolución experimental de dos maneras diferentes. Una es mediante la adquisición por parte de un organismo individual de una nueva mutación beneficiosa . [ 2 ] La otra es a partir de un cambio en la frecuencia alélica de la variación genética preexistente en una población de organismos. [ 2 ] Otras fuerzas evolutivas, además de la mutación y la selección natural, también pueden desempeñar un papel o incorporarse a los estudios de evolución experimental, como la deriva genética y el flujo génico . [ 3 ]

El organismo utilizado lo decide el experimentador, basándose en la hipótesis que se va a probar. Se requieren muchas generaciones para que ocurra una mutación adaptativa, y la evolución experimental mediante mutación se lleva a cabo en virus u organismos unicelulares con tiempos de generación rápidos, como bacterias y levaduras clonales asexuales . [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] Las poblaciones polimórficas de levaduras asexuales o sexuales , [ 2 ] y eucariotas multicelulares como Drosophila , pueden adaptarse a nuevos entornos mediante cambios en la frecuencia alélica en la variación genética existente. [ 3 ] Los organismos con tiempos de generación más largos, aunque costosos, pueden utilizarse en la evolución experimental. Estudios de laboratorio con zorros [ 6 ] y con roedores (véase más adelante) han demostrado que pueden ocurrir adaptaciones notables en tan solo 10-20 generaciones y los experimentos con guppies salvajes han observado adaptaciones en un número comparable de generaciones. [ 7 ]

Más recientemente, los individuos o poblaciones evolucionados experimentalmente se analizan a menudo utilizando la secuenciación del genoma completo , [ 8 ] [ 9 ] un enfoque conocido como Evolucionar y Resecuenciar (E&R). [ 10 ] E&R puede identificar mutaciones que conducen a la adaptación en individuos clonales o identificar alelos que cambiaron en frecuencia en poblaciones polimórficas, comparando las secuencias de individuos/poblaciones antes y después de la adaptación. [ 2 ] Los datos de secuencia permiten señalar el sitio en una secuencia de ADN donde ocurrió una mutación/cambio en la frecuencia del alelo para producir la adaptación. [ 10 ] [ 9 ] [ 2 ] La naturaleza de la adaptación y los estudios de seguimiento funcional pueden arrojar luz sobre qué efecto tiene la mutación/alelo en el fenotipo .

Historia

Domesticación y cría

Este cruce de chihuahua y gran danés muestra la amplia gama de tamaños de razas de perros creadas mediante selección artificial .

Sin darse cuenta, los humanos han llevado a cabo experimentos evolutivos desde que comenzaron a domesticar plantas y animales. La cría selectiva de plantas y animales ha dado lugar a variedades que difieren drásticamente de sus ancestros silvestres originales. Ejemplos de ello son las variedades de repollo , el maíz o la gran cantidad de razas de perros diferentes . Charles Darwin ya reconocía el poder de la cría humana para crear variedades con diferencias extremas a partir de una sola especie . De hecho, comenzó su libro El origen de las especies con un capítulo sobre la variación en los animales domésticos. En este capítulo, Darwin analizó en particular la paloma.

En total, se podrían seleccionar al menos una veintena de palomas que, si se mostraran a un ornitólogo y se le dijera que eran aves silvestres, sin duda, creo, las clasificaría como especies bien definidas. Además, no creo que ningún ornitólogo colocaría a la paloma mensajera inglesa, la volteadora de cara corta, la paloma enana, la paloma barbuda, la paloma buchona y la paloma de cola de abanico en el mismo género; más aún porque en cada una de estas razas se le podrían mostrar varias subrazas verdaderamente heredadas, o especies, como él las habría llamado. (...) Estoy completamente convencido de que la opinión común de los naturalistas es correcta, a saber, que todas descienden de la paloma bravía ( Columba livia ), incluyendo bajo este término varias razas geográficas o subespecies, que difieren entre sí en los aspectos más insignificantes.

— Charles Darwin , El origen de las especies

Temprano

Dibujo de la incubadora utilizada por Dallinger en sus experimentos sobre la evolución.

Uno de los primeros en llevar a cabo un experimento de evolución controlada fue William Dallinger . A finales del siglo XIX, cultivó pequeños organismos unicelulares en una incubadora especialmente diseñada durante un período de siete años (1880-1886). Dallinger aumentó gradualmente la temperatura de la incubadora desde 60  °F iniciales hasta 158  °F. Los primeros cultivos mostraron claros signos de estrés a una temperatura de 73  °F y, sin duda, no eran capaces de sobrevivir a 158  °F. Los organismos que Dallinger tenía en su incubadora al final del experimento, por otro lado, se encontraban perfectamente bien a 158  °F. Sin embargo, estos organismos ya no crecían a la temperatura inicial de 60  °F. Dallinger concluyó que había encontrado evidencia de adaptación darwiniana en su incubadora y que los organismos se habían adaptado para vivir en un ambiente de alta temperatura. La incubadora de Dallinger fue destruida accidentalmente en 1886, y Dallinger no pudo continuar con esta línea de investigación. [ 11 ] [ 12 ]

Desde la década de 1880 hasta 1980, la evolución experimental fue practicada intermitentemente por diversos biólogos evolutivos, entre ellos el influyente Theodosius Dobzhansky . Al igual que otras investigaciones experimentales en biología evolutiva durante este período, gran parte de este trabajo carecía de una replicación extensa y se llevó a cabo solo durante períodos de tiempo evolutivo relativamente cortos. [ 13 ]

Moderno

La evolución experimental se ha utilizado en diversos formatos para comprender los procesos evolutivos subyacentes en un sistema controlado. Se ha realizado evolución experimental en eucariotas multicelulares [ 14 ] y unicelulares [ 15 ] , procariotas [ 16 ] y virus [ 17 ] . También se han realizado trabajos similares mediante la evolución dirigida de genes individuales de enzimas [ 18 ] [ 19 ] , ribozimas [ 20 ] y replicadores [ 21 ] [ 22 ] .

pulgones

поколения=generaciones, Смертность=mortalidad

En la década de 1950, el biólogo soviético Georgy Shaposhnikov realizó experimentos con pulgones del género Dysaphis . Al transferirlos a plantas que normalmente eran casi o completamente inadecuadas para ellos, obligó a poblaciones de descendientes partenogenéticos a adaptarse a la nueva fuente de alimento hasta el punto de aislarse reproductivamente de las poblaciones regulares de la misma especie. [ 23 ]

moscas de la fruta

Uno de los primeros experimentos de una nueva ola que empleó esta estrategia fue la "radiación evolutiva" en laboratorio de poblaciones de Drosophila melanogaster que Michael R. Rose inició en febrero de 1980. [ 24 ] Este sistema comenzó con diez poblaciones, cinco cultivadas en edades avanzadas y cinco en edades tempranas. Desde entonces, se han creado más de 200 poblaciones diferentes en esta radiación de laboratorio, con selección dirigida a múltiples caracteres. Algunas de estas poblaciones altamente diferenciadas también han sido seleccionadas "hacia atrás" o "en sentido inverso", al devolver las poblaciones experimentales a su régimen de cultivo ancestral. Cientos de personas han trabajado con estas poblaciones durante casi tres décadas. Gran parte de este trabajo se resume en los artículos recopilados en el libro Methuselah Flies . [ 25 ]

Los primeros experimentos en moscas se limitaron al estudio de fenotipos, pero no se pudieron identificar los mecanismos moleculares, es decir, los cambios en el ADN que facilitaban dichos cambios. Esto cambió con la tecnología genómica. [ 26 ] Posteriormente, Thomas Turner acuñó el término Evolucionar y Resecuenciar (E&R) [ 10 ] y varios estudios utilizaron el enfoque E&R con éxito mixto. [ 27 ] [ 28 ] Uno de los estudios de evolución experimental más interesantes fue realizado por el grupo de Gabriel Haddad en UC San Diego, donde Haddad y sus colegas evolucionaron moscas para adaptarse a ambientes con bajo oxígeno, también conocidos como hipoxia. [ 29 ] Después de 200 generaciones, utilizaron el enfoque E&R para identificar regiones genómicas que fueron seleccionadas por selección natural en las moscas adaptadas a la hipoxia. [ 30 ] Experimentos más recientes están dando seguimiento a las predicciones de E&R con RNAseq [ 31 ] y cruces genéticos. [ 9 ] Estos esfuerzos en combinar E&R con validaciones experimentales deberían ser poderosos para identificar genes que regulan la adaptación en las moscas.

Muy recientemente, la evolución experimental en moscas ha tomado el rumbo de abordar los mecanismos moleculares [ 32 ] [ 33 ] y al hacerlo podría allanar el camino para comprender mejor la fisiología de un organismo y, por lo tanto, redefinir las terapias de enfermedades. [ 34 ]

Microbios

Muchas especies microbianas tienen tiempos de generación cortos , genomas fácilmente secuenciables y una biología bien comprendida. Por lo tanto, se utilizan comúnmente para estudios de evolución experimental. Las especies bacterianas más utilizadas para la evolución experimental incluyen P. fluorescens , [ 35 ] Pseudomonas aeruginosa , [ 36 ] Enterococcus faecalis [ 37 ] y E. coli (véase más adelante), mientras que la levadura S. cerevisiae se ha utilizado como modelo para el estudio de la evolución eucariota. [ 38 ]

El experimento de Lenski con E. coli

Uno de los ejemplos más conocidos de evolución bacteriana en laboratorio es el experimento a largo plazo con E. coli de Richard Lenski . El 24 de febrero de 1988, Lenski comenzó a cultivar doce linajes de E. coli en condiciones de crecimiento idénticas. [ 39 ] [ 40 ] Cuando una de las poblaciones desarrolló la capacidad de metabolizar aeróbicamente el citrato del medio de cultivo y mostró un crecimiento mucho mayor, [ 41 ] esto proporcionó una observación impactante de la evolución en acción. El experimento continúa hasta el día de hoy y es ahora el experimento de evolución controlada de mayor duración (en términos de generaciones) jamás realizado. Desde el inicio del experimento, las bacterias han crecido durante más de 60 000 generaciones. Lenski y sus colegas publican actualizaciones periódicas sobre el estado de los experimentos. [ 42 ]

Leishmania donovani

Bussotti y colaboradores aislaron amastigotes de Leishmania donovani y los cultivaron in vitro durante 3800 generaciones (36 semanas). El cultivo de estos parásitos mostró cómo se adaptaron a las condiciones in vitro compensando la pérdida de una quinasa relacionada con NIMA , importante para la correcta progresión de la mitosis, mediante el aumento de la expresión de otra quinasa ortóloga a medida que progresaban las generaciones de cultivo. Además, se observó cómo L. donovani se ha adaptado al cultivo in vitro reduciendo la expresión de 23 transcritos relacionados con la biogénesis flagelar y aumentando la expresión de grupos de proteínas ribosómicas y ARN no codificantes como los ARN pequeños nucleolares . El parásito considera que los flagelos son menos necesarios en el cultivo in vitro y, por lo tanto, la progresión de las generaciones conduce a su eliminación, lo que provoca un ahorro de energía debido a una menor motilidad, de modo que la proliferación y la tasa de crecimiento en el cultivo son mayores. Los snoRNA amplificados también conducen a una mayor biosíntesis ribosomal, una mayor biosíntesis de proteínas y, por lo tanto, a una mayor tasa de crecimiento del cultivo. Estas adaptaciones observadas a lo largo de generaciones de parásitos están regidas por variaciones en el número de copias (CNV) e interacciones epistáticas entre los genes afectados, y nos permiten justificar la inestabilidad genómica de Leishmania a través de su regulación postranscripcional de la expresión génica. [ 43 ]

ratones domésticos de laboratorio High Runner

Ratón del experimento de selección de Garland con rueda de correr acoplada y su contador de rotación.

En 1993, Theodore Garland, Jr. y sus colegas iniciaron un experimento a largo plazo que implica la cría selectiva de ratones con altos niveles de actividad voluntaria en ruedas de ejercicio. [ 44 ] Este experimento continúa hasta el día de hoy (> 105 generaciones ). Los ratones de las cuatro líneas replicadas de "High Runner" evolucionaron para correr casi tres veces más revoluciones de la rueda de ejercicio por día en comparación con las cuatro líneas de control no seleccionadas, principalmente corriendo más rápido que los ratones de control en lugar de correr durante más minutos/día. Sin embargo, las líneas High Runner han evolucionado de maneras algo diferentes, con algunas enfatizando la velocidad de carrera versus la duración o viceversa, demostrando así "múltiples soluciones" [ 45 ] que parecen basarse en parte en características musculares evolucionadas. [ 46 ]

Ratón hembra con su camada, del experimento de selección de Garland.

Los ratones HR tienen una capacidad de carrera de resistencia elevada [ 47 ] y capacidad aeróbica máxima [ 48 ] cuando se prueban en una cinta rodante motorizada. También exhiben alteraciones en la motivación y el sistema de recompensa del cerebro . Los estudios farmacológicos apuntan a alteraciones en la función de la dopamina y el sistema endocannabinoide . [ 49 ] Las líneas High Runner se han propuesto como un modelo para estudiar el trastorno por déficit de atención con hiperactividad ( TDAH ) humano, y la administración de Ritalin reduce su actividad en la rueda aproximadamente a los niveles de los ratones de control. [ 50 ]

Selección multidireccional en topillos de banco

En 2005, Paweł Koteja, junto con Edyta Sadowska y colegas de la Universidad Jaguelónica (Polonia), iniciaron una selección multidireccional en un roedor no de laboratorio, el topillo rojo Myodes (= Clethrionomys) glareolus . [ 51 ] Los topillos se seleccionan por tres rasgos distintos, que desempeñaron papeles importantes en la radiación adaptativa de los vertebrados terrestres: alta tasa máxima de metabolismo aeróbico, propensión depredadora y capacidad herbívora. Las líneas aeróbicas se seleccionan por la tasa máxima de consumo de oxígeno alcanzada durante la natación a 38 °C; las líneas depredadoras, por un corto tiempo para atrapar grillos vivos ; las líneas herbívoras , por la capacidad de mantener la masa corporal cuando se alimentan con una dieta de baja calidad "diluida" con hierba seca en polvo. Se mantienen cuatro líneas replicadas para cada una de las tres direcciones de selección y otras cuatro como controles no seleccionados.

Tras aproximadamente 20 generaciones de cría selectiva, los topillos de las líneas aeróbicas desarrollaron una tasa metabólica inducida por la natación un 60 % mayor que la de los topillos de las líneas de control no seleccionadas. Aunque el protocolo de selección no impone una carga termorreguladora, tanto la tasa metabólica basal como la capacidad termogénica aumentaron en las líneas aeróbicas. [ 52 ] [ 53 ] Por lo tanto, los resultados han proporcionado cierto respaldo al "modelo de capacidad aeróbica" para la evolución de la endotermia en mamíferos.

Más del 85 % de los topillos depredadores capturan los grillos, en comparación con solo alrededor del 15 % de los topillos de control no seleccionados, y los capturan más rápido. El aumento del comportamiento depredador se asocia con un estilo de afrontamiento más proactivo (" personalidad "). [ 54 ]

Durante la prueba con dieta de baja calidad, los topillos herbívoros pierden aproximadamente 2 gramos menos de masa (aproximadamente el 10% de la masa corporal original) que los del grupo control. Los topillos herbívoros tienen una composición alterada del microbioma bacteriano en su ciego . [ 55 ] Por lo tanto, la selección ha resultado en la evolución de todo el holobioma, y ​​el experimento puede ofrecer un modelo de laboratorio de la evolución del hologenoma .

Biología sintética

La biología sintética ofrece oportunidades únicas para la evolución experimental, facilitando la interpretación de los cambios evolutivos mediante la inserción de módulos genéticos en genomas hospedantes y la aplicación de selección dirigida específicamente a dichos módulos. Los circuitos biológicos sintéticos insertados en el genoma de Escherichia coli [ 56 ] o la levadura Saccharomyces cerevisiae [ 57 ] se degradan (pierden función) durante la evolución en laboratorio. Con la selección adecuada, se pueden estudiar los mecanismos subyacentes a la recuperación evolutiva de la función biológica perdida. [ 58 ] La evolución experimental de células de mamíferos que albergan circuitos genéticos sintéticos [ 59 ] revela el papel de la heterogeneidad celular en la evolución de la resistencia a los fármacos, con implicaciones para la resistencia a la quimioterapia de las células cancerosas.

Controles en la evolución experimental

En la evolución experimental, las poblaciones de control son esenciales para distinguir las respuestas evolutivas específicas del tratamiento de la distribución de fondo de los posibles resultados. A diferencia de los experimentos biológicos tradicionales, donde a menudo se utiliza un único control no tratado para probar una hipótesis nula específica, las trayectorias evolutivas son inherentemente estocásticas y las líneas de control replicadas suelen divergir entre sí. Como resultado, normalmente se requieren múltiples poblaciones de control independientes para caracterizar el conjunto de resultados esperados en ausencia de una presión selectiva particular. [ 60 ] Esta distinción es especialmente importante en áreas como la evolución de la resistencia a los antimicrobianos y a los fármacos contra el cáncer, donde comparar las poblaciones tratadas con una amplia distribución de resultados evolutivos no tratados es esencial para interpretar las respuestas adaptativas (véase también Resistencia a los fármacos ).

Estudios a gran escala han demostrado una variación sustancial entre poblaciones replicadas, incluso en condiciones idénticas. Por ejemplo, experimentos de evolución de levaduras han demostrado que, si bien las poblaciones pueden compartir patrones generales de adaptación, las mutaciones y vías específicas involucradas a menudo varían de forma idiosincrásica entre réplicas, [ 61 ] frecuentemente con diferentes consecuencias evolutivas secundarias. [ 62 ] De manera similar, experimentos de evolución microbiana a largo plazo han revelado que las líneas replicadas a menudo siguen trayectorias fenotípicas paralelas, aunque difieren en las mutaciones subyacentes que permiten esos cambios. [ 63 ]

Dado que las poblaciones de control replicadas pueden divergir sustancialmente, su función no es proporcionar un único resultado de referencia esperado, sino definir la distribución de las trayectorias evolutivas posibles en condiciones neutras o de fondo. Esto permite a los investigadores determinar si los resultados mutacionales, fenotípicos o de aptitud observados en los grupos de tratamiento son estadísticamente distinguibles de la variabilidad natural de los procesos evolutivos.

Otros ejemplos

Los peces espinosos tienen especies marinas y de agua dulce, habiendo evolucionado estas últimas desde la última era glacial. Las especies de agua dulce pueden sobrevivir a temperaturas más frías. Los científicos realizaron pruebas para comprobar si podían reproducir esta evolución de tolerancia al frío manteniendo espinosos marinos en agua dulce fría. A los espinosos marinos les bastaron tres generaciones para evolucionar hasta alcanzar la mejora de 2,5 grados Celsius en la tolerancia al frío observada en los espinosos de agua dulce salvajes. [ 64 ]

Las células microbianas [ 65 ] y, más recientemente, las células de mamíferos [ 66 ] evolucionan en condiciones de limitación de nutrientes para estudiar su respuesta metabólica y diseñar células con características útiles.

Para la enseñanza

Debido a sus rápidos tiempos de generación, los microbios ofrecen la oportunidad de estudiar la microevolución en el aula. Diversos ejercicios con bacterias y levaduras enseñan conceptos que van desde la evolución de la resistencia [ 67 ] hasta la evolución de la multicelularidad [ 68 ] . Con la llegada de la tecnología de secuenciación de nueva generación, los estudiantes pueden realizar experimentos evolutivos, secuenciar los genomas evolucionados y analizar e interpretar los resultados [ 69 ] .

Para uso industrial

Laboratory synthetic evolution, not necessarily directed, is also used to develop new phenotypes in organisms used for biomanufacturing. Natural mutations can be complemented with methods that directly generate phenotypic diversity. With yeast, the generation of new phenotypes can be accelerated by manipulation at the transcription level: by stochastically introducing artificial transcription factors, globally altering the transcription machinery, CRISPR interference and activation. Also with yeast, transposons, loxP sequences, and highly error-prone orthogonal DNAP-DNA plasmid pairs can be used to accelerate the generation of mutations.[70]

See also

References

  1. 12"Experimental Evolution". Nature.
  2. 12345Long A, Liti G, Luptak A, Tenaillon O (October 2015). "Elucidating the molecular architecture of adaptation via evolve and resequence experiments". Nature Reviews. Genetics. 16 (10): 567–582. doi:10.1038/nrg3937. PMC 4733663. PMID 26347030.
  3. 12Kawecki, Tadeusz J.; Lenski, Richard E.; Ebert, Dieter; Hollis, Brian; Olivieri, Isabelle; Whitlock, Michael C. (October 2012). "Experimental evolution"(PDF). Trends in Ecology & Evolution. 27 (10): 547–560. Bibcode:2012TEcoE..27..547K. doi:10.1016/j.tree.2012.06.001. PMID 22819306.
  4. ↑Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (February 2009). "The Beagle in a bottle". Nature. 457 (7231): 824–829. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. PMID 19212400. S2CID 205216404.
  5. ↑ Elena SF, Lenski RE (junio de 2003). " Experimentos de evolución con microorganismos: la dinámica y las bases genéticas de la adaptación". Nature Reviews. Genetics . 4 (6): 457– 469. doi : 10.1038/nrg1088 . PMID 12776215. S2CID 209727 .  
  6. ↑ Trut, Lyudmila (1999). "Domesticación temprana de los cánidos: El experimento del zorro de granja". American Scientist . 87 (2): 160– 169. doi : 10.1511/1999.2.160 . JSTOR 27857815 . 
  7. ^ Reznick DN, Shaw FH, Rodd FH, Shaw RG (marzo de 1997). "Evaluación de la Tasa de Evolución en Poblaciones Naturales de Guppies (Poecilia reticulata)". Ciencia . 275 (5308): 1934-1937 . doi : 10.1126/science.275.5308.1934 . PMID 9072971 . S2CID 18480502 .  
  8. ↑ Barrick JE, Lenski RE (diciembre de 2013). " Dinámica del genoma durante la evolución experimental" . Nature Reviews. Genetics . 14 (12): 827– 839. doi : 10.1038/nrg3564 . PMC 4239992. PMID 24166031 .  
  9. 1 2 3 Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M (octubre de 2015). "La resecuenciación del genoma completo de poblaciones experimentales revela la base poligénica de la variación del tamaño de los huevos en Drosophila melanogaster" . Biología molecular y evolución . 32 (10): 2616– 2632. doi : 10.1093/molbev/msv136 . PMC 4576704. PMID 26044351 .  
  10. 1 2 3 Turner TL, Stewart AD, Fields AT, Rice WR, Tarone AM (marzo de 2011). "La resecuenciación basada en poblaciones de poblaciones evolucionadas experimentalmente revela la base genética de la variación del tamaño corporal en Drosophila melanogaster" . PLOS Genetics . 7 (3) e1001336. doi : 10.1371/journal.pgen.1001336 . PMC 3060078. PMID 21437274 .  
  11. ↑ Haas JW (enero de 2000). "El reverendo Dr. William Henry Dallinger, FRS (1839-1909)". Notas y registros de la Royal Society de Londres . 54 ( 1): 53– 65. doi : 10.1098/rsnr.2000.0096 . PMID 11624308. S2CID 145758182 .  
  12. ↑ Zimmer C (2011). "Darwin bajo el microscopio: Testigos de la evolución en los microbios" (PDF) . En Losos J (ed.). A la luz de la evolución: Ensayos del laboratorio y del campo . WH Freeman. pp. 42–43 . ISBN  978-0-9815194-9-4.
  13. ↑ Dobzhansky T, Pavlovsky O (1957). "Un estudio experimental de la interacción entre la deriva genética y la selección natural". Evolution . 11 (3): 311– 319. doi : 10.2307/2405795 . JSTOR 2405795 . 
  14. ↑ Marden JH, Wolf MR, Weber KE (noviembre de 1997). "Rendimiento aéreo de Drosophila melanogaster de poblaciones seleccionadas por su capacidad de vuelo contra el viento". The Journal of Experimental Biology . 200 (Pt 21): 2747– 2755. Bibcode : 1997JExpB.200.2747M . doi : 10.1242/jeb.200.21.2747 . PMID 9418031 . 
  15. ↑ Ratcliff WC, Denison RF, Borrello M, Travisano M (enero de 2012). "Evolución experimental de la multicelularidad" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (5): 1595– 1600. Bibcode : 2012PNAS..109.1595R . doi : 10.1073/pnas.1115323109 . PMC 3277146. PMID 22307617 .  
  16. ↑ Barrick JE, Yu DS, Yoon SH, Jeong H, Oh TK, Schneider D, et al. (octubre de 2009). "Evolución y adaptación del genoma en un experimento a largo plazo con Escherichia coli". Nature . 461 ( 7268): 1243– 1247. Bibcode : 2009Natur.461.1243B . doi : 10.1038/nature08480 . PMID 19838166. S2CID 4330305 .   
  17. ↑ Heineman RH, Molineux IJ, Bull JJ (agosto de 2005). "Robustez evolutiva de un fenotipo óptimo: re-evolución de la lisis en un bacteriófago con el gen de la lisina eliminado". Journal of Molecular Evolution . 61 (2): 181– 191. Bibcode : 2005JMolE..61..181H . doi : 10.1007/ s00239-004-0304-4 . PMID 16096681. S2CID 31230414 .  
  18. ↑ Bloom JD, Arnold FH (junio de 2009). "A la luz de la evolución dirigida: vías de evolución adaptativa de proteínas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (Supl. 1): 9995–10000 . doi : 10.1073/pnas.0901522106 . PMC 2702793. PMID 19528653 .  
  19. ↑ Moses AM, Davidson AR (mayo de 2011). "La evolución in vitro llega a lo profundo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (20): 8071– 8072. Bibcode : 2011PNAS..108.8071M . doi : 10.1073/pnas.1104843108 . PMC 3100951. PMID 21551096 .  
  20. ↑ Salehi-Ashtiani K, Szostak JW (noviembre de 2001). "La evolución in vitro sugiere múltiples orígenes para la ribozima cabeza de martillo". Nature . 414 ( 6859): 82– 84. Bibcode : 2001Natur.414...82S . doi : 10.1038/35102081 . PMID 11689947. S2CID 4401483 .  
  21. ↑ Sumper M, Luce R (enero de 1975). "Evidencia de producción de novo de estructuras de ARN autorreplicantes y adaptadas al medio ambiente por la replicasa del bacteriófago Qbeta" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 72 (1): 162– 166. Bibcode : 1975PNAS...72..162S . doi : 10.1073/pnas.72.1.162 . PMC 432262. PMID 1054493 .  
  22. ↑ Mills DR, Peterson RL, Spiegelman S (julio de 1967). "Un experimento darwiniano extracelular con una molécula de ácido nucleico que se autoduplica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 58 (1): 217– 224. Bibcode : 1967PNAS...58..217M . doi : 10.1073/pnas.58.1.217 . PMC 335620. PMID 5231602 .  
  23. ↑ Shaposhnikov GK (1966). "Origen y ruptura del aislamiento reproductivo y el criterio de especie" (PDF) . Entomological Review . 45 : 1–8 . Archivado del original (PDF) el 8 de septiembre de 2013.
  24. ↑ Rose MR (mayo de 1984). " Selección artificial sobre un componente de aptitud en Drosophila melanogaster". Evolution; International Journal of Organic Evolution . 38 (3): 516– 526. doi : 10.2307/2408701 . JSTOR 2408701. PMID 28555975 .  
  25. ↑ Rose MR, Passananti HB, Matos M (2004). Matusalén Flies . Singapur: World Scientific. doi : 10.1142/5457 . ISBN 978-981-238-741-7.
  26. ↑ Burke MK, Dunham JP, Shahrestani P, Thornton KR, Rose MR, Long AD (septiembre de 2010). "Análisis a nivel genómico de un experimento de evolución a largo plazo con Drosophila". Nature . 467 ( 7315): 587– 590. Bibcode : 2010Natur.467..587B . doi : 10.1038/nature09352 . PMID 20844486. S2CID 205222217 .  
  27. ↑ Schlötterer C, Tobler R, Kofler R, Nolte V (noviembre de 2014). "Secuenciación de grupos de individuos: minería de datos de polimorfismo de todo el genoma sin grandes inversiones". Nature Reviews. Genetics . 15 (11): 749– 763. doi : 10.1038/nrg3803 . PMID 25246196. S2CID 35827109 .  
  28. ↑ Schlötterer C, Kofler R, Versace E, Tobler R, Franssen SU ​​(mayo de 2015). "Combinando la evolución experimental con la secuenciación de próxima generación: una herramienta poderosa para estudiar la adaptación a partir de la variación genética existente" . Heredity . 114 ( 5): 431– 440. Bibcode : 2015Hered.114..431S . doi : 10.1038/hdy.2014.86 . PMC 4815507. PMID 25269380 .  
  29. ↑ Zhou D, Xue J, Chen J, Morcillo P, Lambert JD, White KP, Haddad GG (mayo de 2007). " Selección experimental para la supervivencia de Drosophila en un entorno con O(2) extremadamente bajo" . PLOS ONE . 2 (5) e490. Bibcode : 2007PLoSO...2..490Z . doi : 10.1371/journal.pone.0000490 . PMC 1871610. PMID 17534440 .  
  30. ↑ Zhou D, Udpa N, Gersten M, Visk DW, Bashir A, Xue J, et al. (febrero de 2011). "Selección experimental de Drosophila melanogaster tolerante a la hipoxia" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (6 ) : 2349– 2354. Bibcode : 2011PNAS..108.2349Z . doi : 10.1073/pnas.1010643108 . PMC 3038716. PMID 21262834 .   
  31. ↑ Remolina SC, Chang PL, Leips J, Nuzhdin SV, Hughes KA (noviembre de 2012). "Base genómica del envejecimiento y la evolución de la historia de vida en Drosophila melanogaster" . Evolution ; International Journal of Organic Evolution . 66 (11): 3390–3403 . Bibcode : 2012Evolu..66.3390R . doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01710.x . PMC 4539122. PMID 23106705 .  
  32. ↑ Shrivastava, Nidhi Krishna; Shakarad, Mallikarjun N. (mayo de 2023). "Respuestas correlacionadas en la función inmune basal en respuesta a la selección para el desarrollo rápido en Drosophila melanogaster". Journal of Evolutionary Biology . 36 (5): 816– 828. doi : 10.1111/jeb.14176 . PMID 37073855 . 
  33. ↑ Shrivastava, Nidhi Krishna; Chauhan, Namita; Shakarad, Mallikarjun N. (diciembre de 2022). "Vigilancia inmunológica intensificada en poblaciones de Drosophila melanogaster seleccionadas para un desarrollo más rápido y una mayor longevidad" . Heliyon . 8 ( 12) e12090. Bibcode : 2022Heliy...812090S . doi : 10.1016/j.heliyon.2022.e12090 . PMC 9761728. PMID 36544838 .  
  34. ↑ Shrivastava, Nidhi Krishna; Farand, Abhishek Kumar; Shakarad, Mallikarjun N. (diciembre de 2022). "La selección a largo plazo para un desarrollo más rápido y una reproducción temprana conduce a la regulación positiva de genes involucrados en la homeostasis redox" . Advances in Redox Research . 6 100045. doi : 10.1016/j.arres.2022.100045 .
  35. ↑ Rainey PB, Travisano M (julio de 1998). "Radiación adaptativa en un entorno heterogéneo". Nature . 394 (6688): 69– 72. Bibcode : 1998Natur.394...69R . doi : 10.1038/27900 . PMID 9665128. S2CID 40896184 .  
  36. ↑ Chua SL, Ding Y, Liu Y, Cai Z, Zhou J, Swarup S, et al. (noviembre de 2016). " Las especies reactivas de oxígeno impulsan la evolución de variantes pro-biopelícula en patógenos modulando los niveles de c-di-GMP" . Open Biology . 6 (11) 160162. doi : 10.1098/rsob.160162 . PMC 5133437. PMID 27881736 .   
  37. ↑ Ma Y, Chua SL (2021-11-15). "No hay sensibilidad colateral a los antibióticos mediante la alternancia de pares de antibióticos" . The Lancet Microbe . 3 (1): e7. doi : 10.1016 / S2666-5247(21)00270-6 . ISSN 2666-5247 . PMID 35544116. S2CID 244147577 .   
  38. ↑ LangG, Desai MM (2013-08-29). "Transmisión genética generalizada e interferencia clonal en cuarenta poblaciones de levadura en evolución" . Nature . 500 ( 7464): 571– 574. Bibcode : 2013Natur.500..571L . doi : 10.1038/nature12344 . PMC 3758440. PMID 23873039 .  
  39. ↑ Lenski RE, Rose MR, Simpson SC, Tadler SC (1991-12-01). "Evolución experimental a largo plazo en Escherichia coli. I. Adaptación y divergencia durante 2000 generaciones". The American Naturalist . 138 (6): 1315– 1341. Bibcode : 1991ANat..138.1315L . doi : 10.1086/285289 . ISSN 0003-0147 . S2CID 83996233 .  
  40. ↑ Fox JW, Lenski RE (junio de 2015). "De aquí a la eternidad: la teoría y la práctica de un experimento realmente largo" . PLOS Biology . 13 (6) e1002185. doi : 10.1371/journal.pbio.1002185 . PMC 4477892. PMID 26102073 .  
  41. ↑ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (junio de 2008). "Contingencia histórica y evolución de una innovación clave en una población experimental de Escherichia coli" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (23): 7899–7906 . Bibcode : 2008PNAS..105.7899B . doi : 10.1073/pnas.0803151105 . PMC 2430337. PMID 18524956 .  
  42. ↑ Lenski RE. "Sitio del proyecto de evolución experimental a largo plazo de E. coli" . Universidad Estatal de Michigan. Archivado del original el 27 de julio de 2017. Recuperado el 8 de julio de 2004 .
  43. ↑ Bussotti, Giovanni; Piel, Laura; Pescher, Pascale; Domagalska, Malgorzata A.; Rajan, K. Shanmugha; Cohen-Chalamish, Smadar; Doniger, Tirza; Hiregange, Disha-Gajanan; Myler, Peter J.; Unger, Ron; Michaeli, Shulamit; Späth, Gerald F. (21 de diciembre de 2021). "La inestabilidad del genoma impulsa la adaptación epistática en el patógeno humano Leishmania" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 118 (51) e2113744118. Bibcode : 2021PNAS..11813744B . doi : 10.1073/pnas.2113744118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8713814 . PMID 34903666 .   
  44. ↑ Swallow, John G.; Carter, Patrick A.; Garland, Jr., Theodore (1998). "Selección artificial para aumentar el comportamiento de correr en la rueda en ratones domésticos". Behavior Genetics . 28 (3): 227– 237. doi : 10.1023/a:1021479331779 . PMID 9670598 . 
  45. ↑ Garland, Jr., T.; Kelly, SA; Malisch, JL; Kolb, EM; Hannon, RM; Keeney, BK; Van Cleave, SL; Middleton, KM (2011). "Cómo correr lejos: múltiples soluciones y respuestas específicas de sexo a la cría selectiva para altos niveles de actividad voluntaria" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 278 (1705): 574– 581. doi : 10.1098/rspb.2010.1584 . PMC 3025687. PMID 20810439 .  
  46. ↑ Castro, AA; Garland, Jr., T.; Ahmed, S.; Holt, NC (2022). "Compromisos en la fisiología muscular en ratones High Runner criados selectivamente" . Journal of Experimental Biology . 225 (23): jeb244083. Bibcode : 2022JExpB.225B4083C . doi : 10.1242/jeb.244083 . PMC 9789404. PMID 36408738 .  
  47. ↑ Meek, TE; Lonquich, BP; Hannon, RM; Garland, Jr., T. (2009). "Capacidad de resistencia de ratones seleccionados genéticamente para una alta actividad voluntaria en rueda". Journal of Experimental Biology . 212 (18): 2908– 2917. Bibcode : 2009JExpB.212.2908M . doi : 10.1242/jeb.028886 . PMID 19717672 . 
  48. ↑ Schwartz, NE; McNamara, MP; Orozco, JM; Rashid, JO; Thai, AP; Garland, Jr., T. (2023). "La selección genética para un alto ejercicio voluntario en ratones aumenta la tasa metabólica máxima ( V̇ O2,max ) pero no la basal" . Journal of Experimental Biology . 226 (15): jeb245256. Bibcode : 2023JExpB.226B5256S . doi : 10.1242/jeb.245256 . PMID 37439323 . 
  49. ↑ Keeney BK, Raichlen DA, Meek TH, Wijeratne RS, Middleton KM, Gerdeman GL, Garland T (diciembre de 2008). "Respuesta diferencial a un antagonista selectivo del receptor cannabinoide (SR141716: rimonabant) en ratones hembra de líneas seleccionadas por su alto comportamiento voluntario de carrera en rueda". Farmacología del comportamiento . 19 (8): 812– 820. doi : 10.1097/FBP.0b013e32831c3b6b . PMID 19020416. S2CID 16215160 .  
  50. ↑ Rhodes, JS; Garland, Jr., T. (2003). "Sensibilidad diferencial a la administración aguda de Ritalin, apomorfina, SCH 23390 y racloprida en ratones seleccionados genéticamente por su comportamiento hiperactivo en la rueda de ejercicio". Psicofarmacología . 167 (3): 242– 250. doi : 10.1007/s00213-003-1399-9 . PMID 12669177 . 
  51. ↑ Sadowska ET, Baliga-Klimczyk K, Chrzaścik KM, Koteja P (2008). "Modelo de laboratorio de radiación adaptativa: un experimento de selección en el topillo rojo". Zoología fisiológica y bioquímica . 81 (5): 627– 640. Bibcode : 2008PhyBZ..81..627S . doi : 10.1086/590164 . PMID 18781839. S2CID 20125314 .  
  52. ↑ Sadowska ET, Stawski C, Rudolf A, Dheyongera G, Chrząścik KM, Baliga-Klimczyk K, Koteja P (mayo de 2015). "Evolución de la tasa metabólica basal en topillos de banco a partir de un experimento de selección multidireccional" . Actas . Ciencias Biológicas . 282 (1806) 20150025. Bibcode : 2015PBioS.28250025S . doi : 10.1098/rspb.2015.0025 . PMC 4426621. PMID 25876844 .  
  53. ↑ Dheyongera G, Grzebyk K, Rudolf AM, Sadowska ET, Koteja P (abril de 2016). "El efecto del clorpirifos sobre la capacidad termogénica de los topillos rojos seleccionados por su mayor metabolismo en el ejercicio aeróbico" . Chemosphere . 149 : 383–390 . Bibcode : 2016Chmsp.149..383D . doi : 10.1016/j.chemosphere.2015.12.120 . PMID 26878110 . 
  54. ↑ Maiti U, Sadowska ET, ChrzĄścik KM, Koteja P (agosto de 2019). "Evolución experimental de rasgos de personalidad: exploración en campo abierto en topillos de banco a partir de un experimento de selección multidireccional" . Current Zoology . 65 (4): 375–384 . doi : 10.1093/cz/zoy068 . PMC 6688576. PMID 31413710 .  
  55. ↑ Kohl KD, Sadowska ET, Rudolf AM, Dearing MD, Koteja P (2016). "La evolución experimental en una especie de mamífero salvaje produce modificaciones en las comunidades microbianas intestinales" . Frontiers in Microbiology . 7 : 634. doi : 10.3389/fmicb.2016.00634 . PMC 4854874. PMID 27199960 .  
  56. ↑ Sleight SC, Bartley BA, Lieviant JA, Sauro HM (noviembre de 2010). "Diseño e ingeniería de circuitos genéticos robustos evolutivamente" . Journal of Biological Engineering . 4 : 12. doi : 10.1186/1754-1611-4-12 . PMC 2991278. PMID 21040586 .  
  57. ↑ González C, Ray JC, Manhart M, Adams RM, Nevozhay D, Morozov AV, Balázsi G (agosto de 2015). " El equilibrio de respuesta al estrés impulsa la evolución de un módulo de red y su genoma huésped" . Biología de Sistemas Moleculares . 11 (8) 827. doi : 10.15252/msb.20156185 . PMC 4562500. PMID 26324468 .  
  58. ↑ Kheir Gouda M, Manhart M, Balázsi G (diciembre de 2019). "Recuperación evolutiva de la función perdida del circuito genético" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (50): 25162– 25171. Bibcode : 2019PNAS..11625162K . doi : 10.1073/pnas.1912257116 . PMC 6911209. PMID 31754027 .  
  59. ↑ Farquhar KS, Charlebois DA, Szenk M, Cohen J, Nevozhay D, Balázsi G (junio de 2019). "Papel de la estocasticidad mediada por redes en la resistencia a fármacos en mamíferos" . Nature Communications . 10 (1) 2766. doi : 10.1038/s41467-019-10330-w . PMC 6591227. PMID 31235692 .  
  60. ↑ Lenski, Richard E. (2017). "Convergencia y divergencia en un experimento a largo plazo con bacterias" . The American Naturalist . 190 (S1): S57– S68. Bibcode : 2017ANat..190S..57L . doi : 10.1086 / 691209 . PMC 5952963. PMID 28645205 .  
  61. ↑ Jerison, Elizabeth R.; Kryazhimskiy, Sergey; Mitchell, James K.; Bloom, Joshua S.; Kruglyak, Leonid; Desai, Michael M. (2017). "La variación genética en la adaptabilidad no significa variación en la adaptación" . eLife . 6 (1): 62– 76. doi : 10.7554/eLife.27167 . PMC 5580887. PMID 28853443 .  
  62. ↑ Schmidlin, K.; Apodaca, S.; Newell, D.; Sastokas, A.; Kinsler, G.; Geiler-Samerotte, K. (2024). " Distinguir mutantes que resisten fármacos a través de diferentes mecanismos examinando las compensaciones de aptitud" . eLife . 13 RP94144. doi : 10.7554/eLife.94144 . PMC 11386965. PMID 39255191 .  
  63. ↑ Good, Benjamin H.; McDonald, Michael J.; Barrick, Jeffrey E.; Lenski, Richard E.; Desai, Michael M. (2017). " La dinámica de la evolución molecular a lo largo de 60.000 generaciones" . Nature . 551 (7678): 45– 50. Bibcode : 2017Natur.551...45G . doi : 10.1038/nature24287 . PMC 5788700. PMID 29045390 .  
  64. ↑ Barrett RD, Paccard A, Healy TM, Bergek S, Schulte PM, Schluter D, Rogers SM (enero de 2011). "Evolución rápida de la tolerancia al frío en el espinoso" . Actas . Ciencias Biológicas . 278 (1703): 233– 238. doi : 10.1098/rspb.2010.0923 . PMC 3013383. PMID 20685715 .  
  65. ↑ Dragosits M, Mattanovich D (julio de 2013). " Evolución adaptativa en laboratorio: principios y aplicaciones para la biotecnología" . Microbial Cell Factories . 12 (1): 64. doi : 10.1186/1475-2859-12-64 . PMC 3716822. PMID 23815749 .  
  66. ↑ Maralingannavar V, Parmar D, Pant T, Gadgil C, Panchagnula V, Gadgil M (mayo de 2017). "Las células CHO adaptadas a la limitación de fosfato inorgánico muestran un mayor crecimiento y un mayor flujo de piruvato carboxilasa en condiciones de fosfato suficiente". Biotechnology Progress . 33 (3): 749– 758. doi : 10.1002/btpr.2450 . PMID 28220676. S2CID 4048737 .  
  67. ↑ Hyman P (enero de 2014). " Los bacteriófagos como organismos didácticos en laboratorios de biología introductoria" . Bacteriophage . 4 (1) e27336. doi : 10.4161/bact.27336 . PMC 3895413. PMID 24478938 .  
  68. ↑ Ratcliff WC, Raney A, Westreich S, Cotner S (2014). "Una novedosa actividad de laboratorio para enseñar sobre la evolución de la multicelularidad". The American Biology Teacher . 76 (2): 81– 87. doi : 10.1525/abt.2014.76.2.3 . ISSN 0002-7685 . S2CID 86079463 .  
  69. ↑ Mikheyev, Alexander S; Arora, Jigyasa (9 de septiembre de 2015). Uso de la evolución experimental y la secuenciación de próxima generación para enseñar habilidades de laboratorio y bioinformáticas (Preimpresión). doi : 10.7287/peerj.preprints.1356v1 .
  70. ↑ Wang, Zhen; Qi, Xianni; Ren, Xinru; Lin, Yuping; Zeng, Fanli; Wang, Qinhong (febrero de 2025). " Evolución sintética de Saccharomyces cerevisiae para la biofabricación: enfoques y aplicaciones" . mLife . 4 (1): 1– 16. doi : 10.1002/mlf2.12167 . PMC 11868838. PMID 40026576 .  

Lecturas adicionales

  • Bennett AF (2003). "Evolución experimental y el principio de Krogh: generación de novedad biológica para análisis funcionales y genéticos" . Physiological and Biochemical Zoology . 76 (1): 1– 11. doi : 10.1086/374275 . PMID 12695982. S2CID 9032244 .  
  • Dallinger WH (abril de 1887). "Discurso del presidente". Journal of the Royal Microscopical Society . 7 (2): 185– 99. doi : 10.1111/j.1365-2818.1887.tb01566.x .
  • Garland Jr T (2003). "Selection experiments: an under-utilized tool in biomechanics and organismal biology."(PDF). In Bels VL, Gasc JP, Casinos A (eds.). Vertebrate biomechanics and evolution. Oxford, UK: BIOS Scientific Publishers. pp. 23–56. Archived from the original(PDF) on 2015-09-23. Retrieved 2007-02-10.
  • Garland Jr T, Rose MR, eds. (2009). Experimental evolution: concepts, methods, and applications of selection experiments. Berkeley, California: University of California Press. ISBN 978-0-520-26180-8.
  • Gibbs AG (October 1999). "Laboratory selection for the comparative physiologist". The Journal of Experimental Biology. 202 (Pt 20): 2709–2718. Bibcode:1999JExpB.202.2709G. doi:10.1242/jeb.202.20.2709. PMID 10504307.
  • Lenski, Richard E. (2003). "Phenotypic and Genomic Evolution during a 20,000-Generation Experiment with the Bacterium Escherichia coli". Plant Breeding Reviews. pp. 225–265. doi:10.1002/9780470650288.ch8. ISBN 978-0-471-46892-9.
  • Lenski RE, Rose MR, Simpson SC, Tadler SC (1991). "Long-term experimental evolution in Escherichia coli. I. Adaptation and divergence during 2,000 generations". American Naturalist. 138 (6): 1315–1341. Bibcode:1991ANat..138.1315L. doi:10.1086/285289. S2CID 83996233.
  • McKenzie JA, Batterham P (May 1994). "The genetic, molecular and phenotypic consequences of selection for insecticide resistance". Trends in Ecology & Evolution. 9 (5): 166–169. Bibcode:1994TEcoE...9..166M. doi:10.1016/0169-5347(94)90079-5. PMID 21236810.
  • Reznick DN, Bryant MJ, Roff D, Ghalambor CK, Ghalambor DE (octubre de 2004). "Efecto de la mortalidad extrínseca en la evolución de la senescencia en guppies". Nature . 431 ( 7012): 1095– 1099. Bibcode : 2004Natur.431.1095R . doi : 10.1038/nature02936 . PMID 15510147. S2CID 205210169 .  
  • Rose MR, Passananti HB, Matos M, eds. (2004). Moscas Matusalén: Un estudio de caso sobre la evolución del envejecimiento . Singapur: World Scientific Publishing.
  • Swallow JG, Garland T (junio de 2005). "Experimentos de selección como herramienta en fisiología evolutiva y comparada: perspectivas sobre rasgos complejos: una introducción al simposio" . Integrative and Comparative Biology . 45 (3): 387–390 . doi : 10.1093/ icb /45.3.387 . PMID 21676784. S2CID 2305227 .  
  • Sitio web del Proyecto de Evolución Experimental a Largo Plazo de E. coli, archivado el 27 de julio de 2017 en Wayback Machine , laboratorio Lenski, Universidad Estatal de Michigan.
  • Una película que ilustra las drásticas diferencias en el comportamiento al girar las ruedas.
  • Publicaciones de Ted Garland sobre evolución experimental: Selección artificial para un comportamiento de carrera en rueda altamente voluntario en ratones domésticos : una lista detallada de publicaciones.
  • Evolución Experimental : una lista de laboratorios que estudian la evolución experimental.
  • Red de Investigación Experimental sobre la Evolución , Universidad de California .
  • Nicholls, Henry (30 de septiembre de 2009). "Mi pequeña cebra: Los secretos de la domesticación" . New Scientist .
  • Plan de clase para la escuela secundaria basado en la indagación : "Nacidos para correr: Laboratorio de selección artificial"
  • Software de evolución digital para la educación