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bacterias magnetotácticas

Las bacterias magnetotácticas (o MTB ) son un grupo polifilético de bacterias que se orientan a lo largo de las líneas del campo magnético terrestre . [ 1 ] Descubiertas en 1963...

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Las bacterias magnetotácticas (o MTB ) son un grupo polifilético de bacterias que se orientan a lo largo de las líneas del campo magnético terrestre . [ 1 ] Descubiertas en 1963 por Salvatore Bellini y redescubiertas en 1975 por Richard Blakemore, se cree que esta alineación ayuda a estos organismos a alcanzar regiones con una concentración óptima de oxígeno. [ 2 ] Para realizar esta tarea, estas bacterias poseen orgánulos llamados magnetosomas que contienen cristales magnéticos . [ 3 ] El fenómeno biológico por el cual los microorganismos tienden a moverse en respuesta a las características magnéticas del entorno se conoce como magnetotaxis . Sin embargo, este término es engañoso, ya que cualquier otra aplicación del término taxis implica un mecanismo de estímulo-respuesta. A diferencia de la magnetorrecepción de los animales, las bacterias contienen imanes fijos que las obligan a alinearse; incluso las células muertas son arrastradas hacia la alineación, como la aguja de una brújula. [ 4 ]

Introducción

La primera descripción de bacterias magnetotácticas fue realizada en 1963 por Salvatore Bellini de la Universidad de Pavía . [ 5 ] [ 6 ] Mientras observaba sedimentos de turberas bajo su microscopio, Bellini notó un grupo de bacterias que evidentemente se orientaban en una dirección única. Se dio cuenta de que estos microorganismos se movían según la dirección del Polo Norte y, por lo tanto, los llamó "bacterias magnetosensibles". Las publicaciones eran académicas (revisadas por pares por el comité editorial del Istituto di Microbiologia bajo la responsabilidad del Director del Instituto, el Prof. L. Bianchi, como era habitual en las universidades europeas de la época) y se comunicaron en italiano con breves resúmenes en inglés, francés y alemán en la revista oficial de una institución reconocida, pero inexplicablemente parecen haber atraído poca atención hasta que fueron presentadas a Richard Frankel en 2007. Frankel las tradujo al inglés y las traducciones se publicaron en el Chinese Journal of Oceanography and Limnology . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Richard Blakemore, entonces estudiante de posgrado en microbiología [ 11 ] en la Universidad de Massachusetts en Amherst, trabajando en la Institución Oceanográfica Woods Hole en cuyas colecciones se conservaban las publicaciones pertinentes del Instituto de Microbiología de la Universidad de Pavía , observó microorganismos que seguían la dirección del campo magnético terrestre. Blakemore no mencionó la investigación de Bellini en su propio informe, que publicó en Science , pero pudo observar cadenas de magnetosomas utilizando un microscopio electrónico. [ 9 ] [ 12 ] Los términos de Bellini para este comportamiento, a saber: italiano : batteri magnetosensibili , francés : bactéries magnétosensibles o bactéries aimantées , alemán : magnetisch empfindliche Bakterien e inglés: magnetosensitive bacteria (primera publicación de Bellini, última página), cayeron en el olvido, y la comunidad científica adoptó la "magnetotaxis" de Blakemore.

Estas bacterias han sido objeto de numerosos experimentos. Incluso han viajado a bordo del transbordador espacial para examinar sus propiedades magnetotácticas en ausencia de gravedad , pero no se llegó a una conclusión definitiva. [ 13 ]

La sensibilidad de las bacterias magnetotácticas al campo magnético terrestre surge del hecho de que estas bacterias precipitan cadenas de cristales de minerales magnéticos dentro de sus células. Hasta la fechaSe ha informado que todas las bacterias magnetotácticas precipitan magnetita o greigita . Estos cristales, y a veces las cadenas de cristales, pueden conservarse en el registro geológico como magnetofósiles . Los magnetofósiles más antiguos e inequívocos provienen de los estratos de creta del Cretácico del sur de Inglaterra, [ 14 ] aunque existen informes menos certeros sobre magnetofósiles que se extienden hasta el sílex de Gunflint , de 1900 millones de años de antigüedad . [ 15 ] También se ha afirmado su existencia en Marte basándose en la forma de las partículas de magnetita dentro del meteorito marciano ALH84001 , pero estas afirmaciones son muy controvertidas. [ 16 ]

Biología

Existen varias morfologías (formas) diferentes de MTB, que difieren en el número, disposición y patrón de las partículas magnéticas bacterianas (BMP) que contienen. [ 17 ] Las MTB se pueden subdividir en dos categorías, según si producen partículas de magnetita ( Fe3 O4 ) o degreigita(Fe3 S4 ), aunque algunas especiesson capaces de producir ambos. La magnetita posee unmomento magnéticocon una magnitud tres veces mayor que la de la greigita. [ 16 ]

Las bacterias magnetotácticas productoras de magnetita se encuentran generalmente en una zona de transición óxico-anóxica (ZTOA), la zona de transición entre aguas o sedimentos ricos en oxígeno y aquellos con bajo contenido de oxígeno. Muchas MTB solo pueden sobrevivir en ambientes con oxígeno muy limitado, y algunas solo pueden existir en ambientes completamente anaeróbicos . Se ha postulado que la ventaja evolutiva de poseer un sistema de magnetosomas está relacionada con la capacidad de navegar eficientemente dentro de esta zona de fuertes gradientes químicos , simplificando una posible búsqueda tridimensional de condiciones más favorables a una sola dimensión. (Véase §  Magnetismo para una descripción de este mecanismo). Algunos tipos de bacterias magnetotácticas pueden producir magnetita incluso en condiciones anaeróbicas , utilizando óxido nítrico , nitrato o sulfato como aceptor final de electrones . Las MTB mineralizadoras de greigita suelen ser estrictamente anaeróbicas. [ 18 ]

Se ha sugerido que las MTB evolucionaron a principios del Eón Arcaico , ya que el aumento del oxígeno atmosférico significó una ventaja evolutiva para los organismos que poseían navegación magnética. [ 19 ] Los magnetosomas evolucionaron inicialmente como un mecanismo de defensa en respuesta al aumento de especies reactivas de oxígeno (ROS) resultante del Gran Evento de Oxigenación . [ 20 ] Los organismos comenzaron a almacenar hierro de alguna forma, y ​​este hierro intracelular se adaptó posteriormente para formar magnetosomas para la magnetotaxis. Estas primeras MTB podrían haber participado en la formación de las primeras células eucariotas. [ 15 ] También se ha encontrado magnetita biogénica similar a la que se halla en las bacterias magnetotácticas en organismos superiores, desde algas euglenoides hasta truchas . [ 21 ] Los informes en humanos y palomas están mucho menos avanzados. [ 22 ]

Las bacterias magnetotácticas organizan sus magnetosomas en cadenas lineales. Por lo tanto, el momento dipolar magnético de la célula es la suma del momento dipolar de cada BMP, lo cual es suficiente para orientar pasivamente la célula y superar las fuerzas térmicas casuales presentes en un entorno acuático. [ 18 ] En presencia de más de una cadena, las fuerzas repulsivas entre cadenas empujarán estas estructuras hacia el borde de la célula, induciendo turgencia . [ 16 ]

Casi todos los genes relevantes para la magnetotaxis en MTB se encuentran en una región de aproximadamente 80 kilobases en el genoma llamada isla de magnetosomas. [ 23 ] Hay tres operones principales en la isla de magnetosomas: el operón mamAB, el operón mamGFDC y el operón mms6. Hay 9 genes que son esenciales para la formación y función de los magnetosomas modernos: mamA, mamB, mamE, mamI, mamK, mamM, mamO, mamP y mamQ. [ 24 ] Además de estos 9 genes que están bien conservados en todos los MTB, hay más de 30 genes en total que contribuyen a la magnetotaxis en MTB. [ 24 ] Estos genes no esenciales explican la variación en el tamaño y la forma de los cristales de magnetita/greigita, así como la alineación específica de los magnetosomas en la célula.

La diversidad de MTB se refleja en la gran cantidad de morfotipos diferentes que se encuentran en muestras ambientales de agua o sedimento. Los morfotipos observados comúnmente incluyen células esféricas u ovoides ( cocos ), bacilos y bacterias espirales de diversas dimensiones. Uno de los morfotipos más distintivos es una bacteria aparentemente multicelular [ 25 ] denominada bacteria magnetotáctica multicelular (MMB).

Independientemente de su morfología, todas las MTB estudiadas hasta ahora son móviles por medio de flagelos y son bacterias gramnegativas de varios filos. A pesar de que la mayoría de las especies conocidas son Pseudomonadota , por ejemplo Magnetospirillum magneticum , una alfaproteobacteria , miembros de varios filos poseen el grupo de genes magnetosoma , como Candidatus Magnetobacterium bavaricum , una Nitrospira . [ 26 ] La disposición de los flagelos difiere y puede ser polar, bipolar o en mechones. [ 27 ] El primer análisis filogenético sobre bacterias magnetotácticas utilizando comparaciones de secuencias del gen ARNr 16S fue realizado por P. Eden et al. en 1991.

Otra característica que muestra una considerable diversidad es la disposición de los magnetosomas dentro de la célula bacteriana. En la mayoría de las bacterias magnetotácticas (MTB), los magnetosomas se alinean en cadenas de diversas longitudes y cantidades a lo largo del eje longitudinal de la célula, que es la orientación magnéticamente más eficiente. Sin embargo, en algunas MTB se observan agregados o cúmulos dispersos de magnetosomas, generalmente en un lado de la célula, que suele corresponder al sitio de inserción del flagelo. Además de los magnetosomas, en las MTB son comunes grandes cuerpos de inclusión que contienen azufre elemental , polifosfato o poli-β-hidroxibutirato .

El tipo más abundante de MTB que se encuentra en muestras ambientales, especialmente en sedimentos, son las células cocoides que poseen dos haces flagelares en un lado algo aplanado. Este tipo de flagelación "bilofotrica" ​​dio origen al género provisional "Bilophococcus" para estas bacterias. En contraste, dos de las MTB morfológicamente más conspicuas, observadas regularmente en muestras naturales, pero nunca aisladas en cultivo puro , son la MMB y una gran varilla que contiene grandes cantidades de magnetosomas en forma de gancho ( Magnetobacterium bavaricum ).

Magnetismo

El desarrollo físico de un cristal magnético está regido por dos factores: uno es el movimiento para alinear la fuerza magnética de las moléculas con el cristal en desarrollo, mientras que el otro reduce la fuerza magnética del cristal, permitiendo la unión de la molécula al experimentar una fuerza magnética opuesta . En la naturaleza, esto causa la existencia de un dominio magnético , que rodea el perímetro del dominio, con un espesor de aproximadamente 150  nm de magnetita, dentro del cual las moléculas cambian gradualmente de orientación. Por esta razón, el hierro no es magnético en ausencia de un campo aplicado. Del mismo modo, las partículas magnéticas extremadamente pequeñas no muestran signos de magnetización a temperatura ambiente; su fuerza magnética se ve continuamente alterada por los movimientos térmicos inherentes a su composición. [ 16 ] En cambio, los cristales individuales de magnetita en MTB tienen un tamaño de entre 35 y 120  nm, es decir, lo suficientemente grandes como para tener un campo magnético y, al mismo tiempo, lo suficientemente pequeños como para permanecer como un único dominio magnético . [ 18 ]

El modelo de polaridad MTB

La inclinación del campo magnético terrestre en los dos hemisferios respectivos selecciona una de las dos polaridades posibles de las células magnetotácticas (con respecto al polo flagelado de la célula), orientando la biomineralización de los magnetosomas .

La aerotaxis es la respuesta mediante la cual las bacterias migran hacia una concentración óptima de oxígeno en un gradiente de oxígeno. Diversos experimentos han demostrado claramente que la magnetotaxis y la aerotaxis actúan conjuntamente en las bacterias magnetotácticas. Se ha demostrado que, en gotas de agua, las bacterias magnetotácticas que nadan en una sola dirección pueden invertir su dirección de natación y nadar hacia atrás en condiciones reductoras ( concentración de oxígeno inferior a la óptima ), a diferencia de las condiciones óxicas (concentración de oxígeno superior a la óptima). El comportamiento observado en estas cepas bacterianas se conoce como magnetoaerotaxis .

En distintas cepas de MTB se encuentran dos mecanismos magneto-aerotácticos diferentes: polar y axial. [ 28 ] Algunas cepas que nadan persistentemente en una dirección a lo largo del campo magnético (ya sea hacia el norte [NS] o hacia el sur [SS]), principalmente los cocos magnetotácticos , son magneto-aerotácticos polares. Estas bacterias magnetotácticas se desplazan a lo largo de las líneas del campo magnético terrestre según su orientación, pero cambian de dirección en grupo si se exponen a un campo magnético local más potente y de orientación opuesta. De esta forma, continúan viajando en la misma dirección magnética, pero en relación con el campo local . Aquellas MTB que nadan en cualquier dirección a lo largo de las líneas del campo magnético con frecuentes y espontáneas inversiones de la dirección de natación sin girar —por ejemplo, las espirilas de agua dulce— son magneto-aerotácticas axiales y la distinción entre NS y SS no se aplica a estas bacterias. El campo magnético proporciona tanto un eje como una dirección de motilidad para las bacterias magneto-aerotácticas polares, mientras que para las bacterias axiales solo proporciona un eje de motilidad. En ambos casos, la magnetotaxis aumenta la eficiencia de la aerotaxis en gradientes de concentración verticales al reducir la búsqueda tridimensional a una sola dimensión.

Los científicos también han propuesto una extensión del modelo descrito de magneto-aerotaxis a una redoxtaxis más compleja . En este caso, el movimiento unidireccional de MTB en una gota de agua sería solo un aspecto de una sofisticada respuesta controlada por el estado redox. Un indicio de la posible función de la magnetotaxis polar podría ser que la mayoría de los microorganismos representativos se caracterizan por poseer grandes inclusiones de azufre o magnetosomas compuestos de sulfuros de hierro. Por lo tanto, se puede especular que el metabolismo de estas bacterias, ya sean quimiolitoautótrofas o mixótrofas , depende en gran medida de la absorción de compuestos de azufre reducidos, lo que ocurre en muchos hábitats solo en regiones más profundas, en o por debajo de la OATZ, debido a la rápida oxidación química de estas especies químicas reducidas por el oxígeno u otros oxidantes en las capas superiores.

Los microorganismos pertenecientes al género Thioploca , por ejemplo, utilizan nitrato, que se almacena intracelularmente, para oxidar sulfuro, y han desarrollado vainas verticales en las que se ubican haces de filamentos móviles. Se supone que Thioploca utiliza estas vainas para moverse eficientemente en dirección vertical en el sedimento, acumulando así sulfuro en las capas más profundas y nitrato en las capas superiores. [ 29 ] Para algunos MTB, también podría ser necesario realizar excursiones a zonas anóxicas de su hábitat para acumular compuestos de azufre reducidos.

Magnetosomas

Un magnetosoma organizado como cadenas de compartimentos en la bacteria [ 30 ]

La biomineralización de la magnetita ( Fe3 O4 ) requiere mecanismos de regulación para controlar la concentración de hierro, lanucleación, el potencial redox y la acidez (pH). Esto se logra mediante lacompartimentalizaciónen estructuras conocidas como magnetosomas que permiten el control bioquímico de los procesos mencionados. Después de quesecuenciógenomade varias especies de MTB, fue posible realizar un análisis comparativo de lasproteínasinvolucradas en la formación del BMP.homología de secuenciacon proteínas pertenecientes a la familia ubicuade facilitadores de difusión de cationesserina proteasas"tipo Htr". Mientras que el primer grupo se dedica exclusivamente al transporte de metales pesados, el segundo grupo está formado porproteínas de choque térmico(HSP) involucradas en ladegradaciónde proteínas malplegadas. Además del dominio de serina proteasa, algunas proteínas encontradas en la membrana magnetosomal (MM) también contienen dominios PDZ, mientras que otras proteínas de la MM contienende repetición de tetratricopéptido(TPR). [ 17 ]

dominio TPR

Los dominios TPR se caracterizan por un plegamiento que consta de dos hélices α e incluyen una secuencia consenso altamente conservada de 8 aminoácidos (de los 34 posibles), [ 31 ] que es la más común en la naturaleza. Aparte de estos aminoácidos, el resto de la estructura se especializa en relación con su significado funcional. Los compuestos más notables que componen los dominios TPR incluyen:

  1. complejos de transporte unidos a la membrana que transportan proteínas dentro de las mitocondrias y/o los peroxisomas.
  2. complejos que reconocen proteínas de unión al ADN y reprimen la transcripción del ADN.
  3. el complejo promotor de la anafase (APC).

Se han reportado ejemplos tanto de interacciones TPR-TPR como de interacciones TPR-no-TPR. [ 32 ]

dominio PDZ

Los dominios PDZ son estructuras que constan de 6 filamentos β y 2 hélices α que reconocen los aminoácidos C-terminales de las proteínas de forma secuencia-específica. Generalmente, el tercer residuo desde el extremo C-terminal está fosforilado , lo que impide la interacción con el dominio PDZ. Los únicos residuos conservados en estas estructuras son los implicados en el reconocimiento del extremo carboxilo . Los dominios PDZ están muy extendidos en la naturaleza, ya que constituyen la estructura básica sobre la que se ensamblan los complejos multiproteicos . Esto es especialmente cierto para aquellos asociados a proteínas de membrana , como los canales de K + rectificadores de entrada o los receptores β2 - adrenérgicos . [ 33 ]

Membranas y proteínas

La formación del magnetosoma requiere al menos tres pasos:

  1. Invaginación de la membrana del magnetosoma (MM)
  2. Entrada de precursores de magnetita en la vesícula recién formada
  3. Nucleación y crecimiento del cristal de magnetita

La formación inicial de una invaginación en la membrana citoplasmática es desencadenada por una GTPasa . Se supone que este proceso también puede ocurrir en eucariotas .

El segundo paso requiere la entrada de iones férricos en las vesículas recién formadas desde el medio externo. Incluso cuando se cultivan en un medio deficiente en Fe³⁺ , las MTB logran acumular altas concentraciones intracelulares de este ion. Se ha sugerido que lo consiguen secretando , cuando es necesario, un sideróforo , un ligando de bajo peso molecular que muestra una elevada afinidad por los iones Fe³⁺ . El complejo "Fe³⁺ - sideróforo" se desplaza posteriormente al citoplasma , donde se escinde. Los iones férricos deben entonces convertirse en la forma ferrosa (Fe²⁺ ) , para acumularse dentro de la BMP; esto se logra mediante un transportador transmembrana , que presenta homología de secuencia con un antiportador de Na⁺ /H⁺ . Además, el complejo es un antiportador de H⁺ / Fe²⁺ , que transporta iones a través del gradiente de protones . Estos transportadores transmembrana se localizan tanto en la membrana citoplasmática como en la membrana mitocondrial (MM), pero en una orientación invertida. Esta configuración les permite generar un eflujo de iones Fe²⁺ en la membrana citoplasmática y un influjo de este mismo ion en la MM. Este proceso está estrictamente controlado por un sistema redox dependiente del citocromo , que aún no se comprende completamente y parece ser específico de cada especie.

Durante la etapa final del proceso, la nucleación de los cristales de magnetita se produce por la acción de proteínas transmembrana con dominios ácidos y básicos. Una de estas proteínas, denominada Mms6 , también se ha utilizado para la síntesis artificial de magnetita, donde su presencia permite la producción de cristales homogéneos en forma y tamaño.

Es probable que muchas otras proteínas asociadas con el MM puedan estar involucradas en otras funciones, como la generación de concentraciones sobresaturadas de hierro, el mantenimiento de condiciones reductoras, la oxidación del hierro y la reducción parcial y deshidratación de compuestos de hierro hidratados. [ 34 ]

Biomineralización

Diversas pistas llevaron a la hipótesis de que existen diferentes conjuntos genéticos para la biomineralización de magnetita y greigita. En cultivos de Magnetospirillum magnetotacticum , el hierro no puede ser reemplazado por otros metales de transición (Ti, Cr, Co, Cu, Ni, Hg, Pb) que se encuentran comúnmente en el suelo. De manera similar, el oxígeno y el azufre no son intercambiables como sustancias no metálicas del magnetosoma dentro de la misma especie. [ 18 ]

Desde un punto de vista termodinámico , en presencia de un pH neutro y un bajo potencial redox, la síntesis inorgánica de magnetita se ve favorecida en comparación con la de otros óxidos de hierro . [ 35 ] Por lo tanto, parece que las condiciones microaerófilas o anaeróbicas crean un potencial adecuado para la formación de BMP. Además, todo el hierro absorbido por las bacterias se convierte rápidamente en magnetita, lo que indica que la formación de cristales no está precedida por la acumulación de compuestos intermedios de hierro; esto también sugiere que las estructuras y las enzimas necesarias para la biomineralización ya están presentes en las bacterias. Estas conclusiones también están respaldadas por el hecho de que las MTB cultivadas en condiciones aeróbicas (y por lo tanto no magnéticas) contienen cantidades de hierro comparables a las de cualquier otra especie de bacteria. [ 36 ]

Relaciones con otras especies

Se ha propuesto la simbiosis con bacterias magnetotácticas como explicación de la magnetorrecepción en algunos protistas marinos . [ 37 ] Además, algunas especies de protistas pueden depredar sobre MTB, lo que provoca la acumulación de magnetosomas en las células. De esta forma, los protistas pueden adquirir la capacidad de respuesta magnética. [ 38 ] Se está investigando si una relación similar podría subyacer también a la magnetorrecepción en vertebrados . [ 39 ]

Aplicaciones de la biotecnología

En ciertos tipos de aplicaciones, la magnetita bacteriana ofrece varias ventajas en comparación con la magnetita sintetizada químicamente. [ 40 ] Las partículas de magnetosomas bacterianos, a diferencia de las producidas químicamente, tienen una forma consistente, una distribución de tamaño estrecha dentro del rango de dominio magnético único y un recubrimiento de membrana compuesto de lípidos y proteínas . La envoltura del magnetosoma permite el acoplamiento sencillo de sustancias bioactivas a su superficie, una característica importante para muchas aplicaciones.

Las células bacterianas magnetotácticas se han utilizado para determinar los polos magnéticos sur en meteoritos y rocas que contienen minerales magnéticos de grano fino, así como para la separación de células tras la introducción de células bacterianas magnetotácticas en granulocitos y monocitos mediante fagocitosis . Los cristales de magnetita bacteriana magnetotáctica se han utilizado en estudios de análisis de dominios magnéticos y en numerosas aplicaciones comerciales, entre las que se incluyen: la inmovilización de enzimas ; la formación de anticuerpos magnéticos y la cuantificación de inmunoglobulina G ; la detección y eliminación de células de Escherichia coli con un anticuerpo monoclonal conjugado con isotiocianato de fluoresceína , inmovilizado en partículas de magnetita bacteriana magnetotáctica; y la introducción de genes en células, una tecnología en la que los magnetosomas se recubren con ADN y se "disparan" mediante un cañón de partículas en células difíciles de transformar con métodos más convencionales.

Sin embargo, para cualquier aplicación comercial a gran escala, es indispensable el cultivo masivo de bacterias magnetotácticas o la introducción y expresión de los genes responsables de la síntesis de magnetosomas en una bacteria, como E. coli , que pueda cultivarse a un costo relativamente bajo y con rendimientos extremadamente altos. Si bien se han logrado algunos avances, esto último no se ha conseguido con los cultivos puros disponibles.

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • http://www.gps.caltech.edu/~jkirschvink/magnetofossil.html
  • http://www.calpoly.edu/~rfrankel/mtbcalpoly.html Archivado el 4 de febrero de 2012 en Wayback Machine
  • Galería fotográfica de bacterias magnetotácticas archivada el 27/11/2014 en Wayback Machine .
  • http://www.agu.org/revgeophys/moskow01/moskow01.html Archivado el 11 de enero de 2007 en Wayback Machine
  • Análisis comparativo del genoma de cuatro bacterias magnetotácticas revela un conjunto complejo de genes específicos de grupo implicados en la biomineralización y función de los magnetosomas. Revista de Bacteriología, julio de 2007.
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