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Poliploidía

Esta imagen muestra conjuntos de cromosomas haploides (simples), diploides (dobles), triploides (triples) y tetraploides (cuádruples). Los cromosomas triploides y tetraploides s...

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Esta imagen muestra conjuntos de cromosomas haploides (simples), diploides (dobles), triploides (triples) y tetraploides (cuádruples). Los cromosomas triploides y tetraploides son ejemplos de poliploidía.

La poliploidía es una condición en la que las células de un organismo tienen más de dos pares de cromosomas ( homólogos ) . La mayoría de las especies cuyas células tienen núcleos ( eucariotas ) son diploides , lo que significa que tienen dos conjuntos completos de cromosomas, uno de cada uno de los dos padres; cada conjunto contiene el mismo número de cromosomas, y los cromosomas están unidos en pares de cromosomas homólogos. Sin embargo, algunos organismos son poliploides . La poliploidía es especialmente común en las plantas. La mayoría de los eucariotas tienen células somáticas diploides , pero producen gametos haploides (óvulos y espermatozoides) por meiosis . Un monoploide tiene solo un conjunto de cromosomas, y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que son normalmente diploides. Los machos de las abejas y otros himenópteros , por ejemplo, son monoploides. A diferencia de los animales, las plantas y las algas multicelulares tienen ciclos de vida con dos generaciones multicelulares alternas . La generación gametofítica es haploide y produce gametos por mitosis ; La generación esporofítica es diploide y produce esporas por meiosis .

La poliploidía es el resultado de la duplicación del genoma completo durante la evolución de las especies. Puede ocurrir debido a una división celular anormal , ya sea durante la mitosis o, más comúnmente, por la falta de separación de los cromosomas durante la meiosis o por la fecundación de un óvulo por más de un espermatozoide. [ 1 ] Además, puede ser inducida en plantas y cultivos celulares por algunos productos químicos: el más conocido es la colchicina , que puede provocar la duplicación cromosómica, aunque su uso también puede tener otras consecuencias menos evidentes. La orizalina también duplicará el contenido cromosómico existente.

La poliploidía de organismos completos es rara entre los mamíferos ; sin embargo, la endopoliploidía (células poliploides en ciertos tejidos de un organismo que de otro modo sería diploide) ocurre en los mamíferos con alta frecuencia en órganos como el cerebro, el hígado, el corazón y la médula ósea. [ 2 ] La endopoliploidía también ocurre en las células somáticas de otros animales , como el pez dorado , [ 3 ] el salmón y las salamandras ; y en otros reinos.

La poliploidía es común entre los helechos y las plantas con flores (véase Hibiscus rosa-sinensis ), incluyendo especies tanto silvestres como cultivadas . El trigo , por ejemplo, tras milenios de hibridación y modificación por parte de los humanos, presenta variedades diploides (dos conjuntos de cromosomas), tetraploides (cuatro conjuntos de cromosomas), conocidas comúnmente como trigo duro o trigo macarrón, y hexaploides (seis conjuntos de cromosomas), conocidas comúnmente como trigo panadero. Muchas plantas de importancia agrícola del género Brassica también son tetraploides. La caña de azúcar puede presentar niveles de ploidía superiores a la octaploidía . [ 4 ]

La poliploidización puede ser un mecanismo de especiación simpátrica porque los poliploides generalmente no pueden cruzarse con sus ancestros diploides. Un ejemplo es la planta Erythranthe peregrina . La secuenciación confirmó que esta especie se originó a partir de E. × robertsii , un híbrido triploide estéril entre E. guttata y E. lutea, ambas introducidas y naturalizadas en el Reino Unido. Nuevas poblaciones de E. peregrina surgieron en la Escocia continental y las Islas Orcadas mediante la duplicación del genoma a partir de poblaciones locales de E. × robertsii . [ 5 ] Debido a una rara mutación genética, E. peregrina no es estéril. [ 6 ]  

Por otro lado, la poliploidización también puede ser un mecanismo para una especie de "especiación inversa" [ 7 ] , mediante la cual se posibilita el flujo genético tras el evento de poliploidía, incluso entre linajes que previamente no experimentaron flujo genético como diploides. Esto se ha detallado a nivel genómico en Arabidopsis arenosa y Arabidopsis lyrata [ 8 ] . Cada una de estas especies experimentó eventos de autopoliploidía independientes (poliploidía intraespecífica, descrita más adelante), lo que permitió el flujo genético interespecífico posterior de alelos adaptativos, estabilizando en este caso cada linaje poliploide joven [ 9 ] . Esta introgresión adaptativa posibilitada por la poliploidía puede permitir que los poliploides actúen como "esponjas alélicas", acumulando variación genómica críptica que puede ser reclutada al enfrentarse a desafíos ambientales posteriores [ 7 ] .

Terminología

Tipos

Patrones de endopoliploidía específicos de órganos (de 2 x a 64 x ) en la hormiga gigante Dinoponera australis

Los tipos poliploides se clasifican según el número de conjuntos de cromosomas en el núcleo . La letra x se utiliza para representar el número de cromosomas en un solo conjunto:

Clasificación

Autopoliploidía

Los autopoliploides son poliploides con múltiples conjuntos de cromosomas derivados de un único taxón .

Dos ejemplos de autopoliploides naturales son la planta piggyback, Tolmiea menzisii [ 19 ] y el esturión blanco, Acipenser transmontanum . [ 20 ] La mayoría de los casos de autopoliploidía resultan de la fusión de gametos no reducidos (2 n ), lo que da como resultado descendencia triploide ( n + 2 n = 3 n ) o tetraploide (2 n + 2 n = 4 n ). [ 21 ] La descendencia triploide suele ser estéril (como en el fenómeno del bloqueo triploide ), pero en algunos casos puede producir altas proporciones de gametos no reducidos y, por lo tanto, ayudar a la formación de tetraploides. Esta vía hacia la tetraploidía se conoce como el puente triploide . [ 21 ] Los triploides también pueden persistir a través de la reproducción asexual . De hecho, la autotriploidía estable en plantas a menudo se asocia con sistemas de apareamiento apomícticos . [ 22 ] En los sistemas agrícolas, la autotriploidía puede resultar en ausencia de semillas, como en las sandías y los plátanos . [ 23 ] La triploidía también se utiliza en el cultivo de salmón y trucha para inducir esterilidad. [ 24 ] [ 25 ]

En raras ocasiones, los autopoliploides surgen de la duplicación espontánea del genoma somático, que se ha observado en mutaciones de yemas de manzano ( Malus domesticus ) . [ 26 ] Esta es también la vía más común de poliploidía inducida artificialmente, donde se utilizan métodos como la fusión de protoplastos o el tratamiento con colchicina , orizalina o inhibidores mitóticos para interrumpir la división mitótica normal , lo que da como resultado la producción de células poliploides. Este proceso puede ser útil en el mejoramiento vegetal, especialmente al intentar introgresar germoplasma entre niveles de ploidía. [ 27 ]

Los autopoliploides poseen al menos tres conjuntos de cromosomas homólogos , lo que puede conducir a altas tasas de apareamiento multivalente durante la meiosis (particularmente en autopoliploides de reciente formación, también conocidos como neopoliploides) y una disminución asociada de la fertilidad debido a la producción de gametos aneuploides . [ 28 ] La selección natural o artificial para la fertilidad puede estabilizar rápidamente la meiosis en los autopoliploides al restaurar el apareamiento bivalente durante la meiosis. La rápida evolución adaptativa de la maquinaria meiótica, que resulta en niveles reducidos de multivalentes (y por lo tanto una meiosis autopoliploide estable) se ha documentado en Arabidopsis arenosa [ 29 ] y Arabidopsis lyrata , [ 8 ] con alelos adaptativos específicos de estas especies compartidos solo entre los poliploides evolucionados. [ 8 ] [ 30 ]

El alto grado de homología entre los cromosomas duplicados hace que los autopoliploides muestren herencia polisómica . [ 31 ] Este rasgo se usa a menudo como criterio diagnóstico para distinguir los autopoliploides de los alopoliploides, que comúnmente muestran herencia disómica después de progresar más allá de la etapa neopoliploide. [ 32 ] Si bien la mayoría de las especies poliploides se caracterizan inequívocamente como autopoliploides o alopoliploides, estas categorías representan los extremos de un espectro de divergencia entre los subgenomas parentales. Los poliploides que se encuentran entre estos dos extremos, que a menudo se denominan alopoliploides segmentarios, pueden mostrar niveles intermedios de herencia polisómica que varían según el locus. [ 33 ] [ 34 ]

Se cree que aproximadamente la mitad de todos los poliploides son el resultado de la autopoliploidía, [ 35 ] [ 36 ] aunque muchos factores hacen que esta proporción sea difícil de estimar. [ 37 ]

Alopoliploidía

Los alopoliploides , anfipoliploides o heteropoliploides son poliploides con cromosomas derivados de dos o más taxones divergentes.

Como en la autopoliploidía, esto ocurre principalmente a través de la fusión de gametos no reducidos (2n ) , que puede tener lugar antes o después de la hibridación . En el primer caso, los gametos no reducidos de cada taxón diploide, o los gametos reducidos de dos taxones autotetraploides, se combinan para formar descendencia alopoliploide. En el segundo caso, uno o más híbridos diploides F1 producen gametos no reducidos que se fusionan para formar progenie alopoliploide. [ 38 ] La hibridación seguida de la duplicación del genoma puede ser una vía más común hacia la alopoliploidía porque los híbridos F1 entre taxones a menudo tienen tasas relativamente altas de formación de gametos no reducidos: la divergencia entre los genomas de los dos taxones da como resultado un apareamiento anormal entre cromosomas homeólogos o una no disyunción durante la meiosis. [ 38 ] En este caso, la alopoliploidía puede restaurar el apareamiento meiótico bivalente normal al proporcionar a cada cromosoma homeólogo su propio homólogo. Si la divergencia entre los cromosomas homeólogos es uniforme en ambos subgenomas, esto teóricamente puede resultar en una rápida restauración del apareamiento bivalente y la herencia disómica tras la alopoliploidización. Sin embargo, el apareamiento multivalente es común en muchos alopoliploides de reciente formación, por lo que es probable que la mayor parte de la estabilización meiótica ocurra gradualmente a través de la selección. [ 28 ] [ 32 ]

Debido a que el apareamiento entre cromosomas homeólogos es raro en los alopoliploides establecidos, estos pueden beneficiarse de la heterocigosidad fija de los alelos homeólogos. [ 39 ] En ciertos casos, dicha heterocigosidad puede tener efectos heteróticos beneficiosos , ya sea en términos de aptitud en contextos naturales o rasgos deseables en contextos agrícolas. Esto podría explicar parcialmente la prevalencia de la alopoliploidía entre las especies de cultivos. Tanto el trigo panadero como el triticale son ejemplos de alopoliploides con seis conjuntos de cromosomas. El algodón , el cacahuete y la quinua son alotetraploides con múltiples orígenes. En los cultivos de Brassicaceae , el Triángulo de U describe las relaciones entre las tres Brassicas diploides comunes ( B. oleracea , B. rapa y B. nigra ) y tres alotetraploides ( B. napus , B. juncea y B. carinata ) derivados de la hibridación entre las especies diploides. Existe una relación similar entre tres especies diploides de Tragopogon ( T. dubius , T. pratensis y T. porrifolius ) y dos especies alotetraploides ( T. mirus y T. miscellus ). [ 40 ] También se han observado patrones complejos de evolución alopoliploide en animales, como en el género de ranas Xenopus . [ 41 ]

Aneuploide

Los organismos en los que un cromosoma o segmento cromosómico en particular está subrepresentado o sobrerrepresentado se denominan aneuploides (del griego, que significa "no", "bueno" y "plegar"). La aneuploidía se refiere a un cambio numérico en una parte del conjunto de cromosomas, mientras que la poliploidía se refiere a un cambio numérico en todo el conjunto de cromosomas. [ 42 ]

Endopoliploidía

La poliploidía se produce en algunos tejidos de organismos que, de otro modo, serían diploides, como los tejidos hepáticos humanos y los tejidos del endospermo vegetal . [ 43 ] [ 44 ] Esto se conoce como endopoliploidía . Las especies cuyas células no tienen núcleo, es decir, los procariotas , pueden ser poliploides, como se observa en la gran bacteria Epulopiscium fishelsoni . [ 45 ] Por lo tanto, la ploidía se define con respecto a una célula.

Monoploide

Un organismo monoploide tiene un solo conjunto de cromosomas, y el término se aplica generalmente solo a células u organismos que normalmente son diploides. El término más general para dichos organismos es haploide .

Términos temporales

Neopoliploidía

Un poliploide de reciente formación.

Mesopoliploidía

En la historia reciente, se ha convertido en poliploide; no es tan reciente como un neopoliploide ni tan antiguo como un paleopoliploide. Es un poliploide de edad intermedia. A menudo, esto se refiere a la duplicación del genoma completo seguida de niveles intermedios de diploidización.

Paleopoliploidía

Este árbol filogenético muestra la relación entre los casos mejor documentados de paleopoliploidía en eucariotas.

Es probable que se hayan producido duplicaciones genómicas antiguas en la historia evolutiva de toda la vida. Los eventos de duplicación ocurridos hace mucho tiempo en la historia de diversos linajes evolutivos pueden ser difíciles de detectar debido a la posterior diploidización (de modo que un poliploide comienza a comportarse citogenéticamente como un diploide con el tiempo), ya que las mutaciones y las traducciones genéticas gradualmente hacen que una copia de cada cromosoma sea diferente de la otra. Con el tiempo, también es común que las copias duplicadas de genes acumulen mutaciones y se conviertan en pseudogenes inactivos. [ 46 ]

En muchos casos, estos eventos pueden inferirse solo mediante la comparación de genomas secuenciados . Ejemplos de duplicaciones genómicas antiguas inesperadas pero recientemente confirmadas incluyen la levadura de panadería ( Saccharomyces cerevisiae ), la mostaza silvestre/berro de Thale ( Arabidopsis thaliana ), el arroz ( Oryza sativa ) y dos rondas de duplicación del genoma completo (la hipótesis 2R ) en un ancestro evolutivo temprano de los vertebrados (que incluye el linaje humano ) y otro cerca del origen de los peces teleósteos . [ 47 ] Las angiospermas ( plantas con flores ) tienen paleopoliploidía en su ascendencia. Todos los eucariotas probablemente experimentaron un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva.

Otros términos similares

Cariotipo

Un cariotipo es el complemento cromosómico característico de una especie eucariota . [ 48 ] [ 49 ] La preparación y el estudio de los cariotipos forman parte de la citología y, más específicamente, de la citogenética .

Si bien la replicación y la transcripción del ADN están altamente estandarizadas en los eucariotas , no ocurre lo mismo con sus cariotipos, que presentan una gran variabilidad entre especies tanto en el número de cromosomas como en su organización detallada, a pesar de estar formados por las mismas macromoléculas. En algunos casos, incluso existe una variación significativa dentro de una misma especie. Esta variación constituye la base de diversos estudios en lo que podría denominarse citología evolutiva.

Cromosomas homólogos

Los cromosomas homeólogos son aquellos que se unieron tras la hibridación interespecífica y la alopoliploidización , y cuya relación era completamente homóloga en una especie ancestral. Por ejemplo, el trigo duro es el resultado de la hibridación interespecífica de dos especies de gramíneas diploides, Triticum urartu y Aegilops speltoides . Ambos ancestros diploides tenían dos conjuntos de 7 cromosomas, que eran similares en términos de tamaño y genes contenidos en ellos. El trigo duro contiene un genoma híbrido con dos conjuntos de cromosomas derivados de Triticum urartu y dos conjuntos de cromosomas derivados de Aegilops speltoides . Cada par de cromosomas derivado del progenitor Triticum urartu es homeólogo al par de cromosomas opuesto derivado del progenitor Aegilops speltoides , aunque cada par de cromosomas en sí mismo es homólogo .

Ejemplos

Humanos

Cariograma esquemático de un ser humano, que muestra el cariotipo diploide normal (es decir, no poliploide) . Muestra 22 cromosomas homólogos , tanto la versión femenina (XX) como la masculina (XY) del cromosoma sexual (abajo a la derecha), así como el genoma mitocondrial (a escala en la parte inferior izquierda).

La poliploidía verdadera rara vez ocurre en humanos, aunque las células poliploides se encuentran en tejidos altamente diferenciados , como el parénquima hepático , el músculo cardíaco, la placenta y la médula ósea. [ 50 ] [ 51 ] La aneuploidía es más común.

La poliploidía se presenta en humanos en forma de triploidía , con 69 cromosomas (a veces denominada 69, XXX), y tetraploidía, con 92 cromosomas (a veces denominada 92, XXXX). La triploidía, generalmente debida a polispermia , ocurre en aproximadamente el 2-3% de todos los embarazos humanos y en el ~15% de los abortos espontáneos. La gran mayoría de las concepciones triploides terminan en aborto espontáneo ; las que sobreviven hasta el término suelen morir poco después del nacimiento. En algunos casos, la supervivencia después del nacimiento puede prolongarse si existe mixoploidía con presencia de poblaciones celulares diploides y triploides. Se ha reportado un caso de un niño que sobrevivió hasta los siete meses de edad con síndrome de triploidía completa. No presentó un desarrollo neonatal normal, ni mental ni físico, y murió por una infección por Pneumocystis carinii , lo que indica un sistema inmunitario debilitado. [ 52 ]

La triploidía puede ser el resultado de diginia (el conjunto haploide adicional proviene de la madre) o diandria (el conjunto haploide adicional proviene del padre). La diandria se debe principalmente a la duplicación del conjunto haploide paterno a partir de un solo espermatozoide, pero también puede ser consecuencia de la fecundación dispermica (dos espermatozoides) del óvulo. [ 53 ] La diginia se debe con mayor frecuencia a la falla de una división meiótica durante la ovogénesis, lo que da lugar a un ovocito diploide , o a la falla en la extrusión de un corpúsculo polar del ovocito . La diandria parece predominar entre los abortos espontáneos tempranos , mientras que la diginia predomina entre los cigotos triploides que sobreviven hasta el período fetal. [ 54 ] Sin embargo, entre los abortos espontáneos tempranos, la diginia también es más común en aquellos casos de menos de 8 + 1 1 ⁄ 2 semanas de edad gestacional o en aquellos en los que hay un embrión presente. También existen dos fenotipos distintos en placentas y fetos triploides que dependen del origen del conjunto haploide adicional . En la diginia, suele haber un feto asimétrico con crecimiento deficiente , con marcada hipoplasia suprarrenal y una placenta muy pequeña . [ 55 ] En la diandria, se desarrolla una mola hidatiforme parcial . [ 53 ] Estos efectos de origen parental reflejan los efectos de la impronta genómica .

La tetraploidía completa se diagnostica con menos frecuencia que la triploidía, pero se observa en el 1-2% de los abortos espontáneos tempranos. Sin embargo, es común encontrar algunas células tetraploides en el análisis cromosómico durante el diagnóstico prenatal , y generalmente se consideran inofensivas. No está claro si estas células tetraploides simplemente tienden a surgir durante el cultivo celular in vitro o si también están presentes en las células placentarias in vivo . En cualquier caso, existen muy pocos informes clínicos de fetos/lactantes diagnosticados con mosaicismo tetraploide.

La mixoploidía se observa con bastante frecuencia en embriones humanos preimplantacionales e incluye poblaciones celulares mixtas haploides/diploides y diploides/tetraploides. Se desconoce si estos embriones no se implantan y, por lo tanto, rara vez se detectan en embarazos en curso, o si simplemente existe un proceso selectivo que favorece a las células diploides.

Pez

La poliploidía natural es bastante común en los peces; se ha confirmado en Acipenseriformes ( esturiones y peces espátula ), Salmoniformes ( salmones , truchas y especies afines) y Catostomidae (peces chupadores norteamericanos). Los linajes de peces poliploides con mayor número de especies son los miembros de Cyprinidae , que comprenden alrededor de 400 especies poliploides, así como 30 géneros exclusivamente poliploides. [ 56 ]

Se produjo un evento de poliploidía dentro del linaje ancestral de los peces teleósteos . [ 47 ]

Otros animales

Los ejemplos en animales son más comunes en no vertebrados [ 57 ] como gusanos planos , sanguijuelas y artemias . La poliploidía también ocurre comúnmente en anfibios; por ejemplo, el género Xenopus, de importancia biomédica , contiene muchas especies diferentes con hasta 12 conjuntos de cromosomas (dodecaploide). [ 58 ] Los lagartos poliploides también son bastante comunes. La mayoría son estériles y se reproducen por partenogénesis ; otros, como Liolaemus chiliensis , mantienen la reproducción sexual. Las salamandras topo poliploides (en su mayoría triploides) son todas hembras y se reproducen por cleptogénesis , [ 59 ] "robando" espermatóforos de machos diploides de especies relacionadas para desencadenar el desarrollo de los huevos pero sin incorporar el ADN de los machos en la descendencia.

Si bien algunos tejidos de mamíferos, como las células parenquimáticas del hígado, son poliploides, [ 60 ] [ 61 ] se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero en la mayoría de los casos resultan en muerte prenatal . Un roedor octodóntido de las áridas regiones desérticas de Argentina , conocido como la rata vizcacha de las llanuras ( Tympanoctomys barrerae ) ha sido reportado como una excepción a esta "regla". [ 62 ] Sin embargo, un análisis cuidadoso utilizando tinciones cromosómicas muestra que hay solo dos copias de cada cromosoma en T. barrerae , no las cuatro esperadas si fuera realmente tetraploide. [ 63 ] Este roedor no es una rata , sino pariente de los conejillos de indias y las chinchillas . Su número diploide "nuevo" (2 n ) es 102 y por lo tanto sus células son aproximadamente el doble del tamaño normal. Su pariente vivo más cercano es Octomys mimax , la rata vizcacha andina de la misma familia, cuyo 2 n = 56. Por lo tanto, se supuso que un ancestro similar a Octomys produjo descendencia tetraploide (es decir, 2 n = 4 x = 112) que, en virtud de sus cromosomas duplicados, estaba reproductivamente aislada de sus padres.

Har Swarup (1956) indujo la poliploidía en peces mediante un tratamiento de choque térmico en los huevos cerca del momento de la fertilización, lo que produjo embriones triploides que maduraron con éxito. [ 64 ] [ 65 ] También se ha demostrado que el choque térmico, ya sea por frío o calor, produce gametos no reducidos en anfibios, aunque esto ocurre más comúnmente en los huevos que en los espermatozoides. [ 66 ] John Gurdon (1958) trasplantó núcleos intactos de células somáticas para producir huevos diploides en la rana Xenopus (una extensión del trabajo de Briggs y King en 1952) que pudieron desarrollarse hasta la etapa de renacuajo. [ 67 ] El científico británico JBS Haldane elogió el trabajo por sus potenciales aplicaciones médicas y, al describir los resultados, se convirtió en uno de los primeros en usar la palabra " clon " en referencia a animales. Trabajos posteriores de Shinya Yamanaka demostraron cómo las células maduras pueden ser reprogramadas para convertirse en pluripotentes, extendiendo las posibilidades a células no madre. Gurdon y Yamanaka recibieron conjuntamente el Premio Nobel en 2012 por este trabajo. [ 67 ]

Plantas

Especiación por poliploidía: Una célula diploide sufre una meiosis fallida , produciendo gametos diploides que se autofecundan para producir un cigoto tetraploide .

La poliploidía es frecuente en las plantas, con algunas estimaciones que sugieren que entre el 30 y el 80 % de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua ( paleopoliploidía ) en sus genomas. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] Las enormes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con el momento de las antiguas duplicaciones del genoma compartidas por muchas especies. [ 72 ] Se ha establecido que el 15 % de los eventos de especiación de angiospermas y el 31 % de los eventos de especiación de helechos están acompañados por un aumento de la ploidía. [ 73 ]

Las plantas poliploides pueden surgir espontáneamente en la naturaleza mediante varios mecanismos, incluidos fallos meióticos o mitóticos y la fusión de gametos no reducidos (2n). [ 39 ] Tanto los autopoliploides (por ejemplo, la patata [ 74 ] ) como los alopoliploides (como la canola, el trigo y el algodón) se pueden encontrar entre especies de plantas silvestres y domesticadas.

La mayoría de los poliploides muestran variaciones o morfologías novedosas en relación con sus especies parentales, que pueden contribuir a los procesos de especiación y explotación de nichos ecológicos. [ 69 ] [ 39 ] Los mecanismos que conducen a variaciones novedosas en los alopoliploides recién formados pueden incluir efectos de dosis génica (resultantes de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías reguladoras génicas divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética , todo lo cual afecta el contenido génico y/o los niveles de expresión. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] Muchos de estos cambios rápidos pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación. Sin embargo, las semillas generadas a partir de cruces interploides , como entre poliploides y sus especies parentales, generalmente tienen un desarrollo aberrante del endospermo que perjudica su viabilidad, [ 79 ] [ 80 ] contribuyendo así a la especiación poliploide . Los poliploides también pueden cruzarse con diploides y producir semillas poliploides, como se observa en los complejos agámicos de Crepis . [ 81 ]

Algunas plantas son triploides. Debido a la alteración de la meiosis , estas plantas son estériles, y todas poseen la misma constitución genética. Entre ellas se encuentra el azafrán ( Crocus sativus ), que se propaga exclusivamente de forma vegetativa. Asimismo, el arbusto tasmano Lomatia tasmanica, extremadamente raro, es una especie triploide estéril.

Hay pocas coníferas poliploides que se den de forma natural . [ 82 ] Un ejemplo es la Sequoia sempervirens , que es hexaploide (6 x ) con 66 cromosomas (2 n = 6 x = 66), aunque su origen no está claro. [ 83 ]

Las plantas acuáticas, especialmente las monocotiledóneas , incluyen un gran número de poliploides. [ 84 ]

Cultivos

Se estima que el 30% de los cultivos son poliploides recientes, y muchos cultivos también muestran evidencia de eventos de duplicación más antiguos; incluyendo la fresa, el plátano, el trigo panificable, la caña de azúcar y el brócoli. [ 85 ]

Los cultivos poliploides pueden formarse de forma natural o inducirse mediante factores ambientales, de laboratorio o químicos (por ejemplo, tratando las semillas con colchicina ). La inducción de la poliploidía es una técnica común para superar la esterilidad de una especie híbrida durante el mejoramiento vegetal. Por ejemplo, el triticale es un híbrido de trigo ( Triticum turgidum ) y centeno ( Secale cereale ). Combina características deseables de sus progenitores, pero los híbridos iniciales son estériles. Tras la poliploidización, el híbrido se vuelve fértil y, por lo tanto, puede propagarse para obtener triticale.

Algunos cultivos poliploides son estériles, especialmente aquellos con ploidías impares como la triploidía, y esta característica puede ser deseable. Por ejemplo, muchas variedades de fruta sin semillas carecen de ellas debido a la poliploidía. Estos cultivos se propagan mediante técnicas asexuales, como el injerto .

Ejemplos

Algunos cultivos se presentan en diversas ploidías: los tulipanes y los lirios se encuentran comúnmente tanto en forma diploide como triploide; los lirios de día ( cultivares de Hemerocallis ) están disponibles en forma diploide o tetraploide; las manzanas y las mandarinas Kinnow pueden ser diploides, triploides o tetraploides.

Hongos

Además de las plantas y los animales, la historia evolutiva de varias especies de hongos está marcada por eventos de duplicación del genoma completo, tanto pasados ​​como recientes (véase Albertin y Marullo 2012 [ 89 ] para una revisión). Se conocen varios ejemplos de poliploides:

Además, la poliploidía se asocia frecuentemente con la hibridación y la evolución reticulada, que parecen ser muy frecuentes en varios taxones de hongos. De hecho, se ha evidenciado especiación homoploide (especiación híbrida sin cambio en el número de cromosomas ) para algunas especies de hongos (como el basidiomiceto Microbotryum violaceum [ 97 ] ).

Filogenia esquemática de los Chromalveolata. Los círculos rojos indican poliploidía, los cuadrados azules indican hibridación. De Albertin y Marullo, 2012 [ 89 ]

En cuanto a plantas y animales, los híbridos y poliploides fúngicos muestran modificaciones estructurales y funcionales en comparación con sus progenitores y contrapartes diploides. En particular, los resultados estructurales y funcionales de los genomas poliploides de Saccharomyces reflejan de manera sorprendente el destino evolutivo de los poliploides de las plantas. Se han descrito grandes reordenamientos cromosómicos [ 98 ] que conducen a cromosomas quiméricos [ 99 ] , así como modificaciones genéticas más puntuales como la pérdida de genes. [ 100 ] Los homoalelos de la levadura alotetraploide S. pastorianus muestran una contribución desigual al transcriptoma . [ 101 ] También se observa diversificación fenotípica después de la poliploidización y/o hibridación en hongos, [ 102 ] produciendo el combustible para la selección natural y la posterior adaptación y especiación.

Cromalveola

Otros taxones eucariotas han experimentado uno o más eventos de poliploidización durante su historia evolutiva (véase Albertin y Marullo, 2012 [ 89 ] para una revisión). Los oomicetos , que no son verdaderos miembros de los hongos, contienen varios ejemplos de especies paleopoliploides y poliploides, como dentro del género Phytophthora . [ 103 ] Algunas especies de algas pardas ( Fucales , Laminariales [ 104 ] y diatomeas [ 105 ] ) contienen genomas aparentemente poliploides. En el grupo Alveolata , la notable especie Paramecium tetraurelia sufrió tres rondas sucesivas de duplicación del genoma completo [ 106 ] y se estableció como un modelo importante para los estudios de paleopoliploidía.

bacterias

Cada bacteria Deinococcus radiodurans contiene de 4 a 8 copias de su cromosoma . [ 107 ] La ​​exposición de D. radiodurans a la irradiación de rayos X o a la desecación puede fragmentar sus genomas en cientos de fragmentos cortos y aleatorios. Sin embargo, D. radiodurans es altamente resistente a dichas exposiciones. El mecanismo por el cual el genoma se restaura con precisión implica la recombinación homóloga mediada por RecA y un proceso denominado recocido de hebras dependiente de síntesis extendida (SDSA) . [ 108 ]

Azotobacter vinelandii puede contener hasta 80 copias de cromosomas por célula. [ 109 ] Sin embargo, esto solo se observa en cultivos de rápido crecimiento, mientras que los cultivos cultivados en medios mínimos sintéticos no son poliploides. [ 110 ]

Arqueas

La arquea Halobacterium salinarium es poliploide [ 111 ] y, al igual que Deinococcus radiodurans , es altamente resistente a la irradiación de rayos X y a la desecación, condiciones que inducen roturas de doble cadena en el ADN . [ 112 ] Aunque los cromosomas se fragmentan en muchos trozos, pueden regenerarse cromosomas completos mediante el uso de fragmentos superpuestos. El mecanismo emplea una proteína de unión a ADN monocatenario y probablemente se trate de una reparación por recombinación homóloga . [ 113 ]

Véase también

Referencias

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  • Poliploidía en las páginas de biología de Kimball
  • El portal de poliploidía es un proyecto colaborativo que ofrece información, investigaciones, material educativo y una bibliografía sobre la poliploidía.
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