Hispanopedia WikiLa diploidización es el proceso de convertir un genoma poliploide de nuevo en uno diploide. La poliploidía es producto de la duplicación del genoma completo (WGD) y es seguida por la diploidización como resultado del choque genómico. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] El reino vegetal ha experimentado múltiples eventos de poliploidización seguidos de diploidización tanto en linajes antiguos como recientes. [ 1 ] También se ha planteado la hipótesis de que los genomas de los vertebrados han pasado por dos rondas de paleopoliploidía . [ 5 ] Los mecanismos de la diploidización son poco conocidos, pero se observan patrones de pérdida cromosómica y evolución de genes nuevos en el proceso.
Eliminación de genes duplicados
Tras la formación de nuevos poliploides, grandes secciones de ADN se pierden rápidamente de un genoma. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] La pérdida de ADN cumple dos propósitos. Primero, la copia eliminada restablece la dosis génica normal en el organismo diploide. [ 1 ] Segundo, los cambios en la estructura genética cromosómica aumentan la divergencia de los cromosomas homeólogos (cromosomas similares de un híbrido interespecífico) y promueven el apareamiento de cromosomas homólogos . [ 2 ] Ambos son importantes en términos de adaptación al choque genómico inducido.
Evolución de los genes para asegurar el correcto emparejamiento de los cromosomas.
Se han dado casos excepcionales en los que genes que aseguran el correcto emparejamiento cromosómico han evolucionado poco después de la poliploidización. Uno de estos genes, Ph1, se encuentra en el trigo hexaploide. [ 6 ] Estos genes mantienen separados los dos conjuntos de genomas, ya sea separándolos espacialmente o confiriéndoles una identidad de cromatina única que facilita su reconocimiento por parte de su par homólogo. Esto evita la necesidad de una rápida pérdida de genes para acelerar la diversificación de los cromosomas homólogos.
Impulso hacia la diploidización
- Coordinar la expresión génica intergenómica
- La duplicación de genes suele resultar en una mayor dosis de productos génicos. En ocasiones, la duplicación de dosis es letal para el organismo, por lo que las dos copias del genoma deben coordinarse de manera estructurada para mantener la actividad nuclear normal. [ 1 ] Muchos mecanismos de diploidización promueven esta coordinación.
- Mantener el apareamiento de cromosomas intragenómicos en la meiosis.
- El apareamiento cromosómico durante la meiosis representa un desafío importante para los poliploides. Los cromosomas homólogos con contenido genético similar pueden aparearse entre sí, dando lugar a interacciones trivalentes o tetravalentes. [ 3 ] La resolución de estas estructuras provoca roturas cromosómicas, reordenamientos e infertilidad gamética . A menudo se requiere la diploidización para restaurar la capacidad de la célula de completar la meiosis de forma estable. [ 2 ]
- Reducir los costos de mantenimiento de genomas grandes y duplicados.
- Los genomas grandes son costosos de sintetizar durante la replicación y difíciles de mantener. [ 2 ] La pérdida de genes duplicados durante la diploidización reduce efectivamente el tamaño general del genoma.
Cambios revolucionarios frente a cambios evolutivos
Una vez que se genera un poliploide, ya sea sintéticamente o de forma natural, el genoma atraviesa un período de "choque genómico". El choque genómico se define como una etapa en la que el genoma experimenta una reorganización masiva y cambios estructurales para hacer frente al estrés externo (daño por rayos X, duplicación cromosómica, etc.) al que se ve sometido. [ 7 ] Estos cambios se denominan cambios revolucionarios y ocurren al inicio del proceso de diploidización. [ 2 ] Los cambios revolucionarios aseguran que el organismo tenga un genoma estable que pueda transmitirse a su descendencia.
Al final de este proceso, ciertos genes duplicados pueden conservarse, lo que permite que la evolución los moldee en nuevas funciones. Esto se conoce comúnmente como neofuncionalización. El mecanismo de retención de genes duplicados no se comprende del todo. Se ha planteado la hipótesis de que el equilibrio de dosis puede desempeñar un papel clave en la configuración del destino evolutivo de los genes duplicados. [ 1 ] Los cambios evolutivos se refieren al largo proceso de conversión de genes duplicados en diversos derivados génicos funcionales. [ 2 ]
Mecanismos
Existen muchas maneras en que un organismo poliploide puede volver a un estado diploide. Esto generalmente se logra mediante la eliminación de genes duplicados. Los principales objetivos de la diploidización son: (1) asegurar la dosis génica adecuada; y (2) mantener procesos de división celular estables. Este proceso no necesita ocurrir rápidamente para todos los cromosomas en uno o pocos pasos. En eventos poliploides recientes, segmentos del genoma aún pueden permanecer en estado tetraploide. En otras palabras, la diploidización es un proceso largo y continuo que está determinado tanto por impulsos intrínsecos como evolutivos. [ 8 ]
Emparejamiento cromosómico anormal
Normalmente, los cromosomas homólogos se emparejan en bivalentes durante la meiosis y se separan en diferentes células hijas. Sin embargo, cuando hay múltiples copias de cromosomas similares en el núcleo, los cromosomas homeólogos también pueden emparejarse con cromosomas homólogos, lo que da lugar a la formación de trivalentes o multivalentes. [ 3 ] La formación de multivalentes produce una división desigual de los cromosomas y da lugar a células hijas que carecen de uno o pocos cromosomas.
Recombinación ilegítima
Cuando los cromosomas homólogos se emparejan mediante bivalentes o multivalentes, pueden ocurrir entrecruzamientos genéticos ilegítimos. [ 3 ] Dado que los cromosomas pueden diferir en estructura y contenido genético, segmentos del cromosoma pueden reordenarse, lo que resulta en una pérdida masiva de genes. Además, las recombinaciones ilegítimas también pueden dar lugar a cromosomas dicéntricos, lo que provoca roturas cromosómicas durante la anafase. [ 3 ] Esto contribuye aún más a la pérdida de genes en cromosomas duplicados.
Presión selectiva reducida sobre los genes duplicados
Las copias duplicadas de un gen suelen ser irrelevantes para el crecimiento y desarrollo normales de la planta. Por lo tanto, una copia generalmente puede mutar o perderse del genoma. [ 2 ] [ 4 ] Esto contribuye a la pérdida de genes mediante eventos de reorganización cromosómica masiva durante un choque genómico.
Neofuncionalización
Como se mencionó anteriormente, los genes duplicados están sometidos a una presión selectiva menor. Por lo tanto, también pueden estar sujetos a neofuncionalización , proceso mediante el cual un gen duplicado adquiere una nueva función.
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 Conant, GC, JA Birchler y JC Pires. Dosificación, duplicación y diploidización: aclarando la interacción de múltiples modelos para la evolución de genes duplicados a lo largo del tiempo. Current Opinion in Plant Biology 2014, 19: 91–98
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Feldman, Moshe y Avraham A. Levy Evolución del genoma en el trigo alopoliploide: una reprogramación revolucionaria seguida de cambios graduales. J. Genet. Genomics 2009, 36: 511–518
- 1 2 3 4 5 6 Hufton, AL y G. Panopoulou Poliploidía y reestructuración del genoma: una variedad de resultados Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
- 1 2 Wolfe, Kenneth H. Los poliploides de ayer y el misterio de la diploidización Nat Rev Genet. 2001 mayo;2(5): 333-41.
- ↑ Wolfe, Kenneth H. Los poliploides de ayer y el misterio de la diploidización Nat Rev Genet. 2001 mayo;2(5): 333–341.
- ↑ Martínez-Pérez, E., P. Shaw y G. Moore El locus Ph1 es necesario para asegurar la asociación específica del centrómero somático y meiótico Nature 411: 204-207
- ↑ McClintock, Barbara La importancia de las respuestas del genoma a los desafíos Science 1984, 226: 792–801
- ↑ Wolfe, Kenneth H. Los poliploides de ayer y el misterio de la diploidización Nat Rev Genet. 2001 mayo;2(5): 333–341.
- Genética clásica
- Especiación