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Neofuncionalización

La neofuncionalización es el proceso por el cual un gen adquiere una nueva función tras un evento de duplicación génica. La figura muestra que, una vez que se produce la duplica...

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La neofuncionalización es el proceso por el cual un gen adquiere una nueva función tras un evento de duplicación génica. La figura muestra que, una vez que se produce la duplicación, una copia del gen conserva la función ancestral original (representada por el parálogo verde), mientras que la otra adquiere mutaciones que le permiten divergir y desarrollar una nueva función (representada por el parálogo azul).

La neofuncionalización , uno de los posibles resultados de la divergencia funcional , ocurre cuando una copia de un gen, o parálogo , adquiere una función totalmente nueva tras un evento de duplicación génica . La neofuncionalización es un proceso de mutación adaptativa; es decir, una de las copias del gen debe mutar para desarrollar una función que no estaba presente en el gen ancestral. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] En otras palabras, una de las copias conserva su función original, mientras que la otra acumula cambios moleculares que, con el tiempo, le permiten realizar una tarea diferente. [ 4 ]

El proceso

El proceso de neofuncionalización comienza con un evento de duplicación génica , que se cree que ocurre como un mecanismo de defensa contra la acumulación de mutaciones deletéreas. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Tras el evento de duplicación génica, existen dos copias idénticas del gen ancestral que realizan exactamente la misma función. Esta redundancia permite que una de las copias adquiera una nueva función. En caso de que la nueva función sea ventajosa, la selección natural la favorece y la nueva mutación se fija en la población. [ 3 ] [ 8 ] La aparición de la neofuncionalización se puede atribuir con mayor frecuencia a cambios en la región codificante o en los elementos reguladores de un gen. [ 6 ] Es mucho más raro observar cambios importantes en la función de las proteínas, como la estructura de las subunidades o la afinidad por el sustrato y el ligando, como resultado de la neofuncionalización. [ 6 ]

Restricciones selectivas

La neofuncionalización también se conoce comúnmente como "mutación durante la no funcionalidad" o "mutación durante la redundancia". [ 9 ] Independientemente de si la mutación surge después de la no funcionalidad de un gen o debido a copias redundantes del gen, el aspecto importante es que en ambos escenarios una copia del gen duplicado se libera de las restricciones selectivas y, por casualidad, adquiere una nueva función que luego es mejorada por la selección natural. [ 6 ] Se cree que este proceso ocurre muy raramente en la evolución por dos razones principales. La primera es que los cambios funcionales suelen requerir un gran número de cambios de aminoácidos ; lo cual tiene una baja probabilidad de ocurrencia. En segundo lugar, debido a que las mutaciones deletéreas ocurren con mucha más frecuencia que las mutaciones ventajosas en la evolución, la probabilidad de que la función del gen se pierda con el tiempo (es decir, pseudogenización) es mucho mayor que la probabilidad de que surja una nueva función del gen. [ 6 ] [ 8 ] Walsh descubrió que la probabilidad relativa de neofuncionalización está determinada por la ventaja selectiva y la tasa relativa de mutaciones ventajosas. [ 10 ] Esto se demostró en su derivación de la probabilidad relativa de neofuncionalización a pseudogenización, que viene dada por:ρS−11−mis{\displaystyle {\frac {\rho \,\!S-1}{1-e^{s}}}} donde ρ es la relación entre la tasa de mutación ventajosa y la tasa de mutación nula, y S es la selección de la población 4NeS (Ne: tamaño efectivo de la población, S: intensidad de selección). [ 10 ]

Modelo clásico

En 1936, Muller propuso originalmente la neofuncionalización como un posible resultado de un evento de duplicación génica. [ 11 ] En 1970, Ohno sugirió que la neofuncionalización era el único mecanismo evolutivo que daba lugar a nuevas funciones génicas en una población. [ 6 ] También creía que la neofuncionalización era la única alternativa a la pseudogenización. [ 2 ] Ohta (1987) fue uno de los primeros en sugerir que podrían existir otros mecanismos para la preservación de genes duplicados en la población. [ 6 ] Hoy en día, la subfuncionalización es un proceso de fijación alternativo ampliamente aceptado para los genes duplicados en la población y actualmente es el único otro resultado posible de la divergencia funcional. [ 2 ]

Neosubfuncionalización

La neosubfuncionalización ocurre cuando la neofuncionalización es el resultado de la subfuncionalización . En otras palabras, una vez que ocurre un evento de duplicación genética formando parálogos que después de un período evolutivo se subfuncionalizan, una copia genética continúa este viaje evolutivo y acumula mutaciones que dan lugar a una nueva función. [ 6 ] [ 12 ] Algunos creen que la neofuncionalización es la etapa final para todos los genes subfuncionalizados. Por ejemplo, según Rastogi y Liberles, "la neofuncionalización es el destino final de todas las copias genéticas duplicadas retenidas en el genoma y la subfuncionalización existe simplemente como un estado transitorio para preservar la copia genética duplicada". [ 2 ] Los resultados de su estudio se vuelven puntuados a medida que aumenta el tamaño de la población.

Ejemplos

La evolución de la proteína anticongelante en el pez zoárcido antártico Lycodichthys dearborni proporciona un ejemplo clave de neofuncionalización tras la duplicación génica. En el caso del gen de la proteína anticongelante tipo III (AFPIII; P12102 ) del pez zoárcido antártico, este gen divergió de una copia paráloga del gen de la sialato sintasa (SAS). [ 13 ] Se descubrió que el gen SAS ancestral poseía tanto la actividad de la sialato sintasa como funcionalidades rudimentarias de unión al hielo. Tras la duplicación, uno de los parálogos comenzó a acumular mutaciones que llevaron al reemplazo de los dominios SAS del gen, permitiendo así un mayor desarrollo y optimización de la funcionalidad anticongelante. [ 13 ] El nuevo gen ahora es capaz de inducir una depresión del punto de congelación no coligativa, y por lo tanto está neofuncionalizado. [ 13 ] Esta especialización permite a los peces zoárcidos antárticos sobrevivir en las gélidas temperaturas de los mares antárticos.

Otro ejemplo se refiere a las proteínas opsinas fotosensibles en los ojos de los vertebrados , que les permiten ver diferentes longitudes de onda de luz. Los vertebrados actuales suelen tener cuatro clases de opsinas de conos (LWS, SWS1, SWS2 y Rh2), así como una clase de opsina de bastones ( rodopsina , Rh1), todas heredadas de los primeros ancestros vertebrados. Estas cinco clases de opsinas visuales de vertebrados surgieron a través de una serie de duplicaciones genéticas que comenzaron con LWS y terminaron con Rh1. [ 14 ] [ 15 ]

Limitaciones del modelo

La neofuncionalización presenta limitaciones como modelo para la divergencia funcional principalmente porque:

  1. La cantidad de cambios de nucleótidos que dan lugar a una nueva función debe ser mínima; lo que hace que la probabilidad de pseudogenización sea mucho mayor que la de neofuncionalización después de un evento de duplicación genética. [ 6 ]
  2. Tras un evento de duplicación genética, ambas copias pueden estar sujetas a una presión selectiva equivalente a la que restringe al gen ancestral; lo que significa que ninguna de las copias está disponible para la neofuncionalización. [ 6 ]
  3. En muchos casos, la selección darwiniana positiva presenta una explicación más parsimoniosa para la divergencia de familias multigénicas. [ 6 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Kleinjan DA, Bancewicz RM, Gautier P, Dahm R, Schonthaler HB, Damante G, et  al. (febrero de 2008). "Subfuncionalización de genes pax6 duplicados del pez cebra por divergencia reguladora cis" . PLOS Genética . 4 (2): e29. doi : 10.1371/journal.pgen.0040029 . PMC 2242813 . PMID 18282108 .  
  2. 1 2 3 4 Rastogi S, Liberles DA (abril de 2005). "Subfuncionalización de genes duplicados como estado de transición a la neofuncionalización" . BMC Evolutionary Biology . 5 (1): 28. doi : 10.1186/1471-2148-5-28 . PMC 1112588. PMID 15831095 .  
  3. 1 2 Conrad B, Antonarakis SE (2007). "Duplicación genética: un impulso para la diversidad fenotípica y causa de enfermedades humanas". Annual Review of Genomics and Human Genetics . 8 : 17–35 . doi : 10.1146/annurev.genom.8.021307.110233 . PMID 17386002 . 
  4. ↑ Ohno (1970). Evolución por duplicación genética . Nueva York, Heidelberg, Berlín: Springer-Verlag. págs. 59–87 . ISBN  978-3-540-05225-8.
  5. ↑ De Smet R, Van de Peer Y (abril de 2012). "Redundancia y reorganización de redes genéticas tras eventos de duplicación a nivel genómico". Current Opinion in Plant Biology . 15 (2): 168– 76. doi : 10.1016/j.pbi.2012.01.003 . PMID 22305522 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Graur D, Li WH (2000). Fundamentos de la evolución molecular (2.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-266-5.
  7. ↑ Amoutzias GD, He Y, Gordon J, Mossialos D, Oliver SG, Van de Peer Y (febrero de 2010). " La regulación postraduccional influye en el destino de los genes duplicados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (7): 2967– 71. Bibcode : 2010PNAS..107.2967A . doi : 10.1073/pnas.0911603107 . PMC 2840353. PMID 20080574 .  
  8. 1 2 Innan H (septiembre de 2009). " Modelos genéticos poblacionales de genes duplicados". Genetica . 137 (1): 19– 37. doi : 10.1007/s10709-009-9355-1 . PMID 19266289. S2CID 31795158 .  
  9. ↑ Hughes AL (1999). Evolución adaptativa de genes y genomas . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-511626-7.
  10. 1 2 Lynch M, Force A (enero de 2000). "La probabilidad de preservación de genes duplicados por subfuncionalización" . Genetics . 154 (1): 459–73 . doi : 10.1093/genetics/154.1.459 . PMC 1460895. PMID 10629003 .  
  11. ↑ Muller HJ (mayo de 1936). "Duplicación de barras". Science . 83 (2161): 528– 30. Bibcode : 1936Sci....83..528M . doi : 10.1126/science.83.2161.528-a . PMID 17806465. S2CID 5426313 .  
  12. ↑ He X, Zhang J (febrero de 2005). "Subfuncionalización rápida acompañada de neofuncionalización prolongada y sustancial en la evolución de genes duplicados" . Genetics . 169 ( 2): 1157– 64. doi : 10.1534/genetics.104.037051 . PMC 1449125. PMID 15654095 .  
  13. 1 2 3 Deng C, Cheng CH, Ye H, He X, Chen L (diciembre de 2010). "Evolución de una proteína anticongelante mediante neofuncionalización en escape del conflicto adaptativo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (50): 21593– 8. Bibcode : 2010PNAS..10721593D . doi : 10.1073 / pnas.1007883107 . PMC 3003108. PMID 21115821 .  
  14. ↑ Hunt DM, Carvalho LS, Cowing JA, Davies WL (octubre de 2009). "Evolución y ajuste espectral de los pigmentos visuales en aves y mamíferos" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 364 (1531): 2941–2955 . doi : 10.1098/rstb.2009.0044 . PMC 2781856. PMID 19720655 .  
  15. ↑ Trezise AE, Collin SP (octubre de 2005). "Opsinas: evolución en espera" . Current Biology . 15 (19): R794– R796. Bibcode : 2005CBio...15.R794T . doi : 10.1016/j.cub.2005.09.025 . PMID 16213808 . 
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