Silenciamiento recíproco

El silenciamiento recíproco , un fenómeno genético que ocurre principalmente en plantas, se refiere al patrón de silenciamiento de genes redundantes tras un evento de poliploidía. La poliploidía (duplicación completa del genoma) es común en plantas y constituye un método importante de especiación. ^{[ 1 ]} Cuando surge una especie poliploide , su genoma contiene homólogos , cromosomas duplicados con información genética equivalente. Sin embargo, el silenciamiento de genes redundantes ocurre rápidamente en los nuevos poliploides a través de medios genéticos y epigenéticos . Esto ocurre principalmente porque la redundancia permite que uno de los dos genes presentes para cada locus se silencie sin afectar el fenotipo del organismo, y por lo tanto, las mutaciones que eliminan la expresión génica tienen muchas menos probabilidades de ser deletéreas o letales. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Esto permite que las mutaciones que serían letales en poblaciones diploides se acumulen en poliploides. El silenciamiento recíproco se refiere al patrón específico de silenciamiento donde los loci equivalentes se silencian y se expresan de manera recíproca. Este fenómeno se observa en dos escalas distintas.

Los alopoliploides son especies cuyo complemento genético aumentado es el resultado de la hibridación de dos especies estrechamente relacionadas . Por lo tanto, los cromosomas homólogos en los alopoliploides son equivalentes, pero no idénticos. Estas diferencias implican que el patrón preciso de silenciamiento y expresión puede tener importantes efectos fenotípicos . El silenciamiento recíproco a nivel poblacional se refiere al caso en que dos poblaciones descienden del mismo alopoliploide . En una población, uno de los dos loci equivalentes (A) se expresa mientras que el otro (B) se ha silenciado, mientras que en la otra población ocurre el patrón recíproco, con B expresándose y A silenciado. Es importante señalar que esto se refiere a loci equivalentes, ubicaciones específicas dentro del genoma, en lugar de a todo el cromosoma homólogo .

Se ha propuesto el silenciamiento recíproco a nivel poblacional como un mecanismo de especiación alopátrica tras un evento de poliploidía . ^{[ 1 ]} La especiación alopátrica ocurre cuando dos poblaciones de la misma especie se separan espacialmente y acumulan suficientes diferencias genéticas como para perder la capacidad de reproducirse entre sí. Dado que los genes redundantes se silencian en los alopoliploides, existe la posibilidad de que se acumulen rápidamente diferencias genéticas mediante el silenciamiento recíproco. Estas diferencias pueden provocar la pérdida de la capacidad de reproducción entre poblaciones separadas a un ritmo más rápido que otros métodos de especiación , dada la velocidad relativa con la que se silencian los genes tras un evento de poliploidía. Aún más rápido, los genes redundantes pueden silenciarse por medios epigenéticos , aunque la importancia de este fenómeno no se comprende completamente. ^{[ 2 ]}

El silenciamiento recíproco a nivel tisular se refiere al mismo patrón de silenciamiento y expresión de loci homólogos. Sin embargo, en este caso, las diferencias en el silenciamiento y la expresión ocurren entre dos tipos de tejido dentro del mismo individuo, en lugar de en individuos de diferentes poblaciones. Este es un ejemplo de neofuncionalización , un proceso en el que genes duplicados que alguna vez estuvieron en loci equivalentes evolucionan para llevar a cabo dos funciones separadas. ^{[ 3 ]} Dado que diferentes tejidos requieren que se expresen diferentes genes, el silenciamiento recíproco puede ocurrir entre tejidos . Es importante destacar que, si bien el patrón de expresión génica es el mismo que en el caso poblacional, los medios genéticos por los cuales se logra este patrón son muy diferentes. Si bien se cree que las mutaciones de silenciamiento son la principal fuente de silenciamiento recíproco a nivel poblacional, a nivel tisular solo intervienen factores epigenéticos, ya que deben existir copias expresables de ambos loci homólogos en todas las células de un individuo si diferentes tejidos expresan diferentes homólogos.