Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Triticale

El triticale ( / t r ɪ t ɪ ˈ k eɪ l iː / ; × Triticosecale ) es un híbrido de trigo ( Triticum ) y centeno ( Secale ) criado por primera vez en laboratorios a fines del siglo XI...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

El triticale ( / t r ɪ t ɪ ˈ k eɪ l iː / ; × Triticosecale ) es un híbrido de trigo ( Triticum ) y centeno ( Secale ) criado por primera vez en laboratorios a fines del siglo XIX en Escocia y Alemania . [1] El triticale disponible comercialmente es casi siempre un híbrido de segunda generación, es decir, un cruce entre dos tipos de triticales primarios (de primer cruce). Como regla, el triticale combina el potencial de rendimiento y la calidad del grano del trigo con la tolerancia a las enfermedades y el medio ambiente (incluidas las condiciones del suelo) del centeno. Solo recientemente [ ¿cuándo? ] se ha desarrollado como un cultivo comercialmente viable. Dependiendo del cultivar , el triticale puede parecerse más o menos a cualquiera de sus progenitores. Se cultiva principalmente para forraje o pienso , aunque algunos alimentos a base de triticale se pueden comprar en tiendas de alimentos naturales y se pueden encontrar en algunos cereales para el desayuno .

En el cruce de trigo y centeno, se utiliza el trigo como progenitor femenino y el centeno como progenitor masculino (donante de polen). El híbrido resultante es estéril y debe ser tratado con colchicina para inducir la poliploidía y, por lo tanto, la capacidad de reproducirse.

Los principales productores de triticale son Polonia , Alemania , Bielorrusia , Francia y Rusia . En 2014, según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO), se cosecharon 17,1 millones de toneladas en 37 países de todo el mundo. [2]

Los híbridos de triticale son todos anfidiploides , lo que significa que la planta es diploide para dos genomas derivados de especies diferentes . En otras palabras, el triticale es un alotetraploide . En años anteriores, la mayor parte del trabajo se realizó con triticale octoploide . Se han creado y evaluado diferentes niveles de ploidía a lo largo del tiempo. Los tetraploides mostraron poco potencial, pero el triticale hexaploide tuvo el éxito suficiente para encontrar una aplicación comercial. [3]

El programa de mejoramiento del triticale del CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo) tenía como objetivo mejorar la producción de alimentos y la nutrición en los países en desarrollo . Se pensaba que el triticale tenía potencial en la producción de pan y otros productos alimenticios, como galletas , pastas , masa de pizza y cereales para el desayuno. [3] El contenido de proteína es mayor que el del trigo, aunque la fracción de glutenina es menor. También se ha afirmado que el grano tiene niveles más altos de lisina que el trigo. [4] La aceptación requeriría que la industria de la molienda se adaptara al triticale, ya que las técnicas de molienda empleadas para el trigo no son adecuadas para el triticale. [5] Investigaciones anteriores indicaron que el triticale podría usarse como grano forrajero y, en particular, investigaciones posteriores encontraron que su almidón se digiere fácilmente. [6] Como grano forrajero, el triticale ya está bien establecido y es de gran importancia económica. Ha recibido atención como un cultivo energético potencial y actualmente se están realizando investigaciones sobre el uso de la biomasa del cultivo en la producción de bioetanol . El triticale también se ha utilizado para producir vodka . [7] [8]

Historia

El grano de trigo más pequeño a la izquierda, los granos de centeno más grandes a continuación y el triticale a la derecha; el grano de triticale es significativamente más grande que el trigo.
Trigo , centeno , triticale

En el siglo XIX, el cruce de cultivares o especies se comprendió mejor, lo que permitió la hibridación controlada de más plantas y animales. En 1873, Alexander Wilson logró por primera vez fecundar manualmente los órganos femeninos de las flores del trigo [9] con polen de centeno (gametos masculinos), pero descubrió que las plantas resultantes eran estériles, de forma muy similar a como la descendencia de un caballo y un burro es una mula infértil. Quince años después, en 1888, Wilhelm Rimpau  [de] produjo un híbrido parcialmente fértil , "Tritosecale Rimpaui Wittmack". Estos híbridos germinan solo cuando los cromosomas se duplican espontáneamente .

Desafortunadamente, hasta 1937 todo lo que se produjo fue "parcialmente fértil". En ese año, se descubrió que la colchicina , una sustancia química que se usa tanto para la germinación general de las plantas como para el tratamiento de la gota , forzaba la duplicación de los cromosomas al evitar que se separaran durante la división celular. [10] El triticale se había vuelto viable, aunque en ese momento el costo de producir las semillas era desproporcionado en relación con el rendimiento.

En la década de 1960, se producía triticale, un cereal mucho más nutritivo que el trigo normal. Sin embargo, era un cultivo de bajo rendimiento: a veces producía granos arrugados, germinaba mal o de forma prematura y no se horneaba bien.

El triticale moderno ha superado la mayoría de estos problemas, tras décadas de cultivo adicional y transferencia de genes con trigo y centeno. Se cultivan millones de acres/hectáreas de este cultivo en todo el mundo, aumentando lentamente hasta convertirse en una fuente importante de calorías alimentarias.

Especies

Los híbridos de triticale se clasifican actualmente por ploidía en tres notoespecies : [11]

  • × Triticosecale semisecale (Mackey) K.Hammer & Filat. – triticale tetraploide . Inestable, pero utilizado en cruzamientos. Incluye los siguientes cruces:
  • × Triticosecale neoblaringhemii A.Camus – triticale hexaploide . Estable, actualmente muy exitoso en la agricultura. Puede ser producido por Secale cereale × Triticum turgidum , genoma AABBRR.
  • × Triticosecale rimpaui Wittm. – triticale octaploide . No completamente estable, principalmente de importancia histórica. Puede ser producido por Secale cereale × Triticum aestivum , genoma AABBDDRR.

El tratamiento actual sigue el tratamiento de Mac Key 2005 de Triticum, utilizando un concepto amplio de especie basado en la composición del genoma. Las clasificaciones tradicionales utilizaban un concepto de especie estrecho basado en el tratamiento de los trigos por Dorofeev et al. , 1979, y por lo tanto produjeron muchos más nombres de especies. La notación del genoma sigue la Taxonomía del trigo § Genoma , con el genoma del centeno anotado como R. [11]

Biología y genética

Los primeros trabajos con cruces de trigo y centeno resultaron difíciles debido a la baja supervivencia del embrión híbrido resultante y a la duplicación espontánea de los cromosomas. Estos dos factores eran difíciles de predecir y controlar. Para mejorar la viabilidad del embrión y evitar así su aborto, se desarrollaron técnicas de cultivo in vitro (Laibach, 1925). [ cita completa requerida ] Se utilizó colchicina como agente químico para duplicar los cromosomas. [12] Después de estos desarrollos, se introdujo una nueva era en el mejoramiento del triticale. Los primeros híbridos de triticale presentaban cuatro trastornos reproductivos, a saber, inestabilidad meiótica , alta frecuencia aneuploide , baja fertilidad y semilla arrugada (Muntzing 1939; Krolow 1966). [ cita completa requerida ] Se fomentaron y financiaron adecuadamente los estudios citogenéticos para superar estos problemas.

Resulta especialmente difícil observar la expresión de los genes del centeno en el contexto del citoplasma del trigo y del genoma nuclear predominante del trigo . Esto dificulta la comprensión del potencial del centeno en cuanto a resistencia a enfermedades y adaptación ecológica. [ cita requerida ]

El triticale es esencialmente un cultivo autofecundante o endogámico de forma natural . Este modo de reproducción da como resultado un genoma más homocigótico . Sin embargo, el cultivo está adaptado a esta forma de reproducción desde un punto de vista evolutivo. La fecundación cruzada también es posible, pero no es la forma primaria de reproducción. [ cita requerida ]

Sr27 es una la roya del talloque se encuentra comúnmente en el triticale.[13]Originalmente delcenteno[14](centeno imperial),[15]ahora (a partir de 2021[actualizar]) ampliamente encontrado en el triticale.[16]Ubicado en el brazo cromosómico 3A,[13]originalmente de 3R.[17]Se ha observado virulencia en el campo por Puccinia graminis f. sp. secalis (Pgs) y en un cruce artificialPgs  ×  Puccinia graminis f. sp. tritici (Pgt).[15]Cuando tiene éxito,Sr27es uno de los pocosSrs que ni siquiera permite laurediniay el ligero grado de esporulación comúnmente permitido por la mayoría delos Srs.[14]En cambio, haymotasnecróticasocloróticas[18]el despliegue en triticale enNueva Gales del SuryQueensland, Australia, mostró rápidamente virulencia entre 1982 y 1984 - la primera virulencia de este gen en el mundo.[19][14][17](Esto se asoció especialmente con el cultivar Coorong.)[19][20]Por lo tanto, se probaron las ofertas de triticale del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo y se encontró que muchas dependían únicamente deSr27.[20][17]Cuatro años después, en 1988, se encontró virulencia enSudáfrica.Sr27se ha vuelto menos común en los triticales del CIMMYT desde mediados de los años 80.[17]

Enfoques de mejoramiento convencional

El objetivo de un programa de mejoramiento de triticale se centra principalmente en la mejora de caracteres cuantitativos , como el rendimiento de grano, la calidad nutricional y la altura de la planta, así como caracteres que son más difíciles de mejorar, como la madurez temprana y el peso específico mejorado (una medida de la densidad aparente). Estos caracteres están controlados por más de un gen . [22] Sin embargo, surgen problemas porque dichos caracteres poligénicos implican la integración de varios procesos fisiológicos en su expresión. Por lo tanto, la falta de control de un solo gen (o herencia simple) da como resultado una baja heredabilidad de los caracteres (Zumelzú et al. 1998).

Desde la puesta en marcha del programa de mejoramiento de triticale del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo en 1964, la mejora en el rendimiento de grano obtenido ha sido notable. En 1968, en Ciudad Obregón , Sonora, en el noroeste de México, la línea de triticale de mayor rendimiento produjo 2,4 t/ha. Hoy, el CIMMYT ha liberado líneas de triticale de primavera de alto rendimiento (por ejemplo, Pollmer-2) que han superado la barrera de rendimiento de 10 t/ha en condiciones óptimas de producción. [23]

Basándose en el éxito comercial de otros cultivos híbridos, el uso de triticales híbridos como estrategia para mejorar el rendimiento en ambientes favorables, así como marginales, ha demostrado ser exitoso a lo largo del tiempo. Investigaciones anteriores realizadas por el CIMMYT utilizaron un agente hibridizante químico para evaluar la heterosis en híbridos de triticale hexaploides . Para seleccionar los progenitores más prometedores para la producción de híbridos, se requieren cruzamientos de prueba realizados en varios ambientes, porque la varianza de su capacidad combinatoria específica bajo diferentes condiciones ambientales es el componente más importante para evaluar su potencial como progenitores para producir híbridos prometedores. La predicción de la capacidad combinatoria general de cualquier planta de triticale a partir del rendimiento de sus progenitores es solo moderada con respecto al rendimiento de grano. Las ventajas de rendimiento comercialmente explotables de los cultivares híbridos de triticale dependen de la mejora de la heterosis de los progenitores y de los avances en el desarrollo de líneas endogámicas . [ cita requerida ]

El triticale es un cereal útil para la alimentación animal . Sin embargo, es necesario mejorar sus aspectos de calidad de molienda y panificación para aumentar su potencial para el consumo humano. Se observó que la relación entre los genomas constituyentes del trigo y el centeno producía irregularidades meióticas, y la inestabilidad e incompatibilidad genómica presentaban numerosos problemas cuando se intentaba mejorar el triticale. Esto condujo a dos métodos alternativos para estudiar y mejorar su rendimiento reproductivo, a saber, la mejora del número de granos por espiguilla floral y su comportamiento meiótico. El número de granos por espiguilla tiene asociado un bajo valor de heredabilidad (de Zumelzú et al. 1998). Para mejorar el rendimiento, la selección indirecta (la selección de caracteres correlacionados/relacionados distintos del que se desea mejorar) no es necesariamente tan eficaz como la selección directa (Gallais 1984) [24]

La resistencia al encamado (el derrumbe del tallo de la planta, especialmente en condiciones de viento) es un rasgo heredado poligénicamente (la expresión está controlada por muchos genes) y, por lo tanto, ha sido un objetivo importante de mejoramiento en el pasado. [25] El uso de genes enanizantes, conocidos como genes Rht , que se han incorporado tanto de Triticum como de Secale , ha dado como resultado una disminución de hasta 20 centímetros (7,9 pulgadas) en la altura de la planta sin causar ningún efecto adverso. [ cita requerida ]

Un estudio de 2013 encontró que los híbridos tienen una mejor estabilidad del rendimiento bajo estrés de rendimiento que las líneas endogámicas . [26] [27]

Aplicación de técnicas más nuevas

Existe abundante información sobre los genes R (para la resistencia a las enfermedades) en el trigo, y un catálogo en línea continuamente actualizado, el Catálogo de símbolos genéticos, de estos genes se puede encontrar en [1] Archivado el 23 de septiembre de 2006 en Wayback Machine . Otra base de datos en línea de genes de resistencia a la roya de los cereales está disponible en [2]. Desafortunadamente, se sabe menos sobre los genes R del centeno y particularmente del triticale. Muchos genes R se han transferido al trigo desde sus parientes silvestres y aparecen en dichos artículos y catálogos, lo que los hace disponibles para el mejoramiento del triticale. Las dos bases de datos mencionadas contribuyen significativamente a mejorar la variabilidad genética del acervo genético del triticale a través del suministro de genes (o más específicamente, alelos). La variabilidad genética es esencial para el progreso en el mejoramiento. Además, la variabilidad genética también se puede lograr produciendo nuevos triticales primarios, lo que esencialmente significa la reconstitución del triticale y el desarrollo de varios híbridos que involucran triticale, como los híbridos triticale-centeno. De esta manera, algunos cromosomas del genoma R han sido reemplazados por algunos del genoma D. La llamada sustitución y translocación resultante facilita la transferencia de genes R. [ cita requerida ]

Introgresión

La introgresión implica el cruce de parientes de plantas estrechamente relacionados, y da como resultado la transferencia de "bloques" de genes , es decir, segmentos más grandes de cromosomas en comparación con genes individuales. [ dudoso - discutir ] Los genes R generalmente se introducen dentro de dichos bloques, que generalmente se incorporan / translocan / introgresan en las regiones distales (extremas) de los cromosomas del cultivo que se está introgresando. Los genes ubicados en las áreas proximales de los cromosomas pueden estar completamente vinculados (muy cerca espaciados), lo que impide o dificulta gravemente la recombinación , que es necesaria para incorporar dichos bloques. [ dudoso - discutir ] [28] Los marcadores moleculares (pequeñas longitudes de ADN de una secuencia caracterizada / conocida) se utilizan para "etiquetar" y así rastrear dichas translocaciones. [29] Se ha empleado una solución débil de colchicina para aumentar la probabilidad de recombinación en las regiones cromosómicas proximales y, por lo tanto, la introducción de la translocación a esa región. La translocación resultante de bloques más pequeños que de hecho llevan los genes R de interés ha disminuido la probabilidad de introducir genes no deseados. [30]

El El gen de resistencia Sr59 se introgresó en el trigo a partir del cromosoma 2R delcenteno.[31]Sin embargo, esto en realidad se hizoa través deltriticale.[31]El triticale ha sido elanfiploidepara varias de estas introgresiones de centeno ⇨ trigo.[31]

Un estudio de 2014 descubrió que El gen enanizante ddw1 del cromosoma 5R del centeno también proporcionaresistenciaa la fusariosis de la espiga[32][33]

Producción de haploides duplicados

Las plantas doblemente haploides (DH) tienen el potencial de ahorrar mucho tiempo en el desarrollo de líneas endogámicas . Esto se logra en una sola generación, a diferencia de muchas, que de lo contrario ocuparían mucho espacio físico/instalaciones. Las DH también expresan alelos recesivos deletéreos que de otro modo quedarían enmascarados por los efectos de dominancia en un genoma que contiene más de una copia de cada cromosoma (y, por lo tanto, más de una copia de cada gen). Existen varias técnicas para crear DH. El cultivo in vitro de anteras y microsporas se utiliza con mayor frecuencia en cereales , incluido el triticale. [34] [35] [36] [37] Estas dos técnicas se conocen como androgénesis, que se refiere al desarrollo de polen . Muchas especies de plantas y cultivares dentro de especies, incluido el triticale, son recalcitrantes en el sentido de que la tasa de éxito de lograr plantas completamente nuevas (diploides) es muy baja. La interacción genotipo por medio de cultivo es responsable de las diferentes tasas de éxito, al igual que un alto grado de aborto de microsporas durante el cultivo. [38] [39] [40] [41] Se sabe que la respuesta de las líneas parentales de triticale al cultivo de anteras está correlacionada con la respuesta de su progenie. [37] [42] [43] La eliminación de cromosomas es otro método para producir DH e implica la hibridación de trigo con maíz ( Zea mays L.), seguida de un tratamiento con auxina y el rescate artificial de los embriones haploides resultantes antes de que aborten de forma natural. Esta técnica se aplica bastante ampliamente al trigo. [44] Su éxito se debe en gran parte a la insensibilidad del polen de maíz a los genes inhibidores de la capacidad de cruzamiento conocidos como Kr1 y Kr2 que se expresan en el estilo floral de muchos cultivares de trigo. [45] La técnica es, lamentablemente, menos exitosa en el triticale. [46] Sin embargo, se descubrió que Imperata cylindrica (una gramínea) era tan eficaz como el maíz con respecto a la producción de DH tanto en el trigo como en el triticale. [47]

Aplicación de marcadores moleculares

Una ventaja importante de la biotecnología aplicada al fitomejoramiento es la aceleración de la liberación de cultivares que de otro modo llevaría entre 8 y 12 años. Es el proceso de selección lo que realmente se mejora, es decir, retener lo que es deseable o prometedor y deshacerse de lo que no lo es. Esto conlleva el objetivo de cambiar la estructura genética de la población de plantas. El sitio web [3] es un recurso valioso para los protocolos de selección asistida por marcadores (MAS) relacionados con los genes R en el trigo. MAS es una forma de selección indirecta . El Catálogo de símbolos genéticos mencionado anteriormente es una fuente adicional de marcadores moleculares y morfológicos. Nuevamente, el triticale no ha sido bien caracterizado con respecto a los marcadores moleculares, aunque una abundancia de marcadores moleculares de centeno hace posible rastrear los cromosomas de centeno y sus segmentos dentro de un fondo de triticale. [ cita requerida ]

Se han logrado mejoras de rendimiento de hasta un 20% en cultivares híbridos de triticale debido a la heterosis . [48] [49] [50] Esto plantea la cuestión de qué líneas endogámicas deben cruzarse (para producir híbridos) entre sí como progenitores para maximizar el rendimiento en su progenie híbrida. Esto se denomina la "capacidad de combinación" de las líneas parentales. La identificación de una buena capacidad de combinación en una etapa temprana del programa de mejoramiento puede reducir los costos asociados con "llevar" una gran cantidad de plantas (literalmente miles) a través de él y, por lo tanto, forma parte de una selección eficiente. La capacidad de combinación se evalúa tomando en consideración toda la información disponible sobre descendencia ( relación genética ), morfología , rasgos cualitativos (simplemente heredados) y marcadores bioquímicos y moleculares. Existe excepcionalmente poca información sobre el uso de marcadores moleculares para predecir la heterosis en el triticale. [51] Los marcadores moleculares son generalmente aceptados como mejores predictores que los marcadores morfológicos (de características agronómicas ) debido a su insensibilidad a la variación en las condiciones ambientales. [ cita requerida ]

Un marcador molecular útil conocido como repetición de secuencia simple (SSR) se utiliza en el mejoramiento con respecto a la selección. Las SSR son segmentos de un genoma compuestos de repeticiones en tándem de una secuencia corta de nucleótidos , generalmente de dos a seis pares de bases . Son herramientas populares en genética y mejoramiento debido a su abundancia relativa en comparación con otros tipos de marcadores, un alto grado de polimorfismo (número de variantes) y un fácil análisis por reacción en cadena de la polimerasa. Sin embargo, son costosos de identificar y desarrollar. El mapeo comparativo del genoma ha revelado un alto grado de similitud en términos de colinealidad de secuencia entre especies de cultivos estrechamente relacionadas. Esto permite el intercambio de dichos marcadores dentro de un grupo de especies relacionadas, como el trigo, el centeno y el triticale. Un estudio estableció una tasa de transferibilidad del 58% y 39% al triticale desde el trigo y el centeno, respectivamente. [52] La transferibilidad se refiere al fenómeno donde la secuencia de nucleótidos de ADN que flanquea el locus SSR (posición en el cromosoma ) es suficientemente homóloga (similar) entre genomas de especies estrechamente relacionadas. Por lo tanto, los iniciadores de ADN (generalmente, una secuencia corta de nucleótidos que se utiliza para dirigir la reacción de copia durante la PCR) diseñados para una especie pueden utilizarse para detectar SSR en especies relacionadas. Los marcadores SSR están disponibles en el trigo y el centeno, pero muy pocos, si es que hay alguno, están disponibles para el triticale. [52]

Transformación genética

La transformación genética de cultivos implica la incorporación de genes "extraños" o, más bien, fragmentos de ADN muy pequeños en comparación con la introgresión discutida anteriormente. Entre otros usos, la transformación es una herramienta útil para introducir nuevos rasgos o características en el cultivo transformado. Se emplean comúnmente dos métodos: transferencia mediada por bacterias infecciosas (generalmente Agrobacterium ) y biolística , siendo esta última la que se aplica más comúnmente a cereales alopoliploides como el triticale. Sin embargo, la transformación mediada por Agrobacterium tiene varias ventajas, como un bajo nivel de reordenamiento del ADN en la planta transgénica , un bajo número de copias introducidas del ADN transformante, integración estable de un fragmento de ADN-T caracterizado a priori (que contiene el ADN que expresa el rasgo de interés) y un nivel esperado más alto de expresión transgénica . Hasta hace poco, el triticale solo se ha transformado mediante biolística, con una tasa de éxito del 3,3%. [53] Se ha documentado poco sobre la transformación del trigo mediada por Agrobacterium : si bien no existían datos con respecto al triticale hasta 2005, la tasa de éxito en trabajos posteriores fue, sin embargo, baja. [54]

Investigación

El triticale es un cultivo comercial muy prometedor, ya que tiene el potencial de abordar problemas específicos de la industria cerealera. Actualmente se están llevando a cabo investigaciones en todo el mundo, en lugares como la Universidad de Stellenbosch en Sudáfrica .

El fitomejoramiento convencional ha ayudado a establecer el triticale como un cultivo valioso, especialmente donde las condiciones son menos favorables para el cultivo de trigo. A pesar de que el triticale es un cereal sintético , muchas de sus limitaciones iniciales, como la incapacidad de reproducirse debido a la infertilidad y al marchitamiento de las semillas, el bajo rendimiento y el escaso valor nutricional, se han eliminado en gran medida.

Las técnicas de cultivo de tejidos en el trigo y el triticale han experimentado mejoras continuas, pero el aislamiento y el cultivo de microesporas individuales parecen ser las más prometedoras. Muchos marcadores moleculares se pueden aplicar a la transferencia de genes asistida por marcadores, pero aún queda por investigar la expresión de genes R en el nuevo contexto genético del triticale. [52] Hay más de 750 pares de cebadores microsatélites de trigo disponibles en los programas públicos de mejoramiento de trigo, y podrían explotarse en el desarrollo de SSR en triticale. [52] Es probable que otro tipo de marcador molecular, el polimorfismo de un solo nucleótido (SNP), tenga un impacto significativo en el futuro del mejoramiento del triticale.

Preocupaciones de salud

Al igual que sus dos progenitores híbridos (trigo y centeno), el triticale contiene gluten y, por lo tanto, no es adecuado para personas con trastornos relacionados con el gluten, como la enfermedad celíaca , la sensibilidad al gluten no celíaca y la alergia al trigo , entre otras. [55]

En la ficción

Un episodio de la popular serie de televisión Star Trek , " The Trouble with Tribbles ", giraba en torno a la protección de un grano desarrollado a partir del triticale. Este grano fue bautizado como "quadro-triticale" por el escritor David Gerrold por sugerencia del productor Gene Coon , con cuatro lóbulos distintos por grano. En ese episodio, el Sr. Spock atribuye correctamente la ascendencia del grano no ficticio al Canadá del siglo XX. [56]

De hecho, en 1953 la Universidad de Manitoba inició el primer programa de mejoramiento de triticale en América del Norte. Los primeros esfuerzos de mejoramiento se concentraron en desarrollar una especie de cultivo de alto rendimiento, tolerante a la sequía y apta para la alimentación humana en áreas marginales productoras de trigo. [57] (Más adelante en el episodio, Chekov afirma que el triticale quadro ficticio fue una "invención rusa". [58] )

Un episodio posterior titulado " Más Tribbles, Más Problemas ", en la serie animada , también escrito por Gerrold, trató sobre el "quinto-triticale", una mejora del original, que aparentemente tiene cinco lóbulos por grano. [59]

Tres décadas después, la serie derivada Star Trek: Deep Space Nine revisó el quadro-triticale y las depredaciones de los Tribbles en el episodio " Trials and Tribble-ations ". [60]

Referencias

  1. ^ Stace, CA (1987), "Triticale: un caso de maltrato nomenclatural", Taxon , 36 (2): 445–452, doi :10.2307/1221447, JSTOR  1221447
  2. ^ "Producción de productos básicos agrícolas y alimentarios". División de Estadística de la FAO. Archivado desde el original el 7 de abril de 2012. Consultado el 5 de abril de 2016 .
  3. ^ ab Mergoum, Mohamed; Gómez-Macpherson, Helena (2004). Mejoramiento y producción de triticale. FAO . ISBN 92-5-105182-8Archivado desde el original el 4 de octubre de 2024. Consultado el 3 de octubre de 2024 .
  4. ^ Larter, EN "Triticale". Agricultura . The Canadian Encyclopedia . Archivado desde el original el 2017-09-02 . Consultado el 2009-06-19 .
  5. ^ Sell, JL; Hodgson, GC; Shebeski, LH (1962) El triticale como un componente potencial de las raciones para polluelos Archivado el 15 de enero de 2013 en archive.today Revista canadiense de ciencia animal , volumen 42, número 2
  6. ^ Bird, S. H; Rowe, JB; Choct, M.; Stachiw, S.; Tyler, P.; Thompson, RD (1999) Fermentación in vitro de granos y digestión enzimática de almidón de cereales, Recent Advances in Animal Nutrition, vol. 12, págs. 53-61
  7. ^ France, Marie (6 de mayo de 2019). «Esta destilería produce ginebra y vodka a partir de triticale biodinámico cultivado localmente». www.spiritshunters.com/ . Consultado el 31 de enero de 2023 .
  8. ^ Sharman, Linda (abril de 2019). "Destilería WA en High Spirits". Farm Weekly Australia . Consultado el 31 de enero de 2023 .
  9. ^ "Historia del triticale". Asociación Internacional del Triticale, Universidad de Gante, Bélgica. 2023.
  10. ^ Tratamiento y toxicidad de la colchicina | ICPS
  11. ^ ab Hammer, Karl; Filatenko, Anna A.; Pistrick, Klaus (enero de 2011). "Observaciones taxonómicas sobre Triticum L. y ×Triticosecale Wittm". Recursos genéticos y evolución de cultivos . 58 (1): 3–10. doi :10.1007/s10722-010-9590-4. S2CID  24403249.
  12. ^ Blakeslee, Albert F.; Avery, Amos G. (diciembre de 1937). "Métodos para inducir la duplicación de cromosomas en plantas". Journal of Heredity . 28 (12): 393–411. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a104294.
  13. ^ ab "Sr27". Iniciativa Borlaug Global Rust . Consultado el 24 de julio de 2021 .
  14. ^ abc Singh, Ravi P.; Hodson, David P.; Huerta-Espino, Julio; et al. (8 de septiembre de 2011). "La aparición de razas Ug99 del hongo de la roya del tallo es una amenaza para la producción mundial de trigo". Revisión anual de fitopatología . 49 (1): 465–481. doi :10.1146/annurev-phyto-072910-095423. ISSN  0066-4286. PMID  21568701.
  15. ^ ab Park, Robert F.; Wellings, Colin R. (8 de septiembre de 2012). "Hibridación somática en los Uredinales". Revista anual de fitopatología . 50 (1): 219–239. doi :10.1146/annurev-phyto-072910-095405. ISSN  0066-4286. PMID  22920559.
  16. ^ Upadhyaya, Narayana M.; Mago, Rohit; Panwar, Vinay; et al. (2021). "La genómica aceleró el aislamiento de un nuevo par de genes de resistencia al trigo y genes de avirulencia de la roya del tallo" (PDF) . Nature Plants . 7 (9): 1220–1228. doi :10.1038/s41477-021-00971-5. ISSN  2055-0278. PMID  34294906. S2CID  236199741.
  17. ^ abcd McIntosh, RA; Wellings, CR; Park, RF (1995). Royas del trigo: un atlas de genes de resistencia . Springer . ISBN 9789401040419.
  18. ^ Roelfs, AP (1988). "Control genético de fenotipos en la roya del tallo del trigo". Revisión anual de fitopatología . 26 (1). Revisiones anuales : 351–367. doi :10.1146/annurev.py.26.090188.002031. ISSN  0066-4286.
  19. ^ ab McIntosh, RA; Brown, GN (1997). "Mejoramiento anticipatorio para resistencia a enfermedades causadas por roya en trigo". Revisión anual de fitopatología . 35 (1). Revisiones anuales : 311–326. doi :10.1146/annurev.phyto.35.1.311. ISSN  0066-4286. PMID  15012526.
  20. ^ ab Johnson, R (1984). "Un análisis crítico de la resistencia duradera". Revista anual de fitopatología . 22 (1): 309–330. doi :10.1146/annurev.py.22.090184.001521. ISSN  0066-4286.
  21. ^ "FAOSTAT". www.fao.org . Consultado el 5 de marzo de 2024 .
  22. ^ "Manual de producción de triticale". Agricultura y alimentación y desarrollo de Alberta, Gobierno de Alberta, Desarrollo agrícola y rural . Consultado el 23 de junio de 2009 .
  23. ^ AR Hede (2001). "Un nuevo enfoque para el mejoramiento del triticale" (PDF) . Aspectos destacados de la investigación del programa de trigo del CIMMYT 1999-2000 . México, DF: Comunicaciones corporativas, Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo. pp. 21–26. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016. Consultado el 18 de julio de 2013 .
  24. ^ Gallais, A. (19–24 de junio de 1983). "Uso de la selección indirecta en el mejoramiento de plantas". En Hogenboon, NG; et al. (eds.). Eficiencia en el mejoramiento de plantas, Proc. 10.º Congreso Eucarpia . Pudoc, Wageningen, Países Bajos. págs. 45–60.
  25. ^ Tikhnenko, ND; Tsvetkova, NV; Voylokov, AV (23 de agosto de 2002). "El efecto de los genotipos parentales de líneas de centeno en el desarrollo de caracteres cuantitativos en triticale octoploide primario: altura de la planta". Revista rusa de genética . 31 (1): 52–56. doi :10.1023/A:1022070810919. S2CID  2659383.
  26. ^ Bohra, Abhishek; Jha, Uday; Adhimoolam, Premkumar; Bisht, Deepak; Singh, Narendra (2016). "Esterilidad masculina citoplasmática (CMS) en el mejoramiento híbrido en cultivos de campo". Plant Cell Reports . 35 (5): 967–993. doi :10.1007/s00299-016-1949-3. eISSN  1432-203X. ISSN  0721-7714. PMID  26905724. S2CID  15935454.
  27. ^ Muhleisen, Jonathan; Piepho, Hans; Maurer, Hans; Longin, Horst; Reif, Jochen (2013). "Estabilidad del rendimiento de híbridos versus líneas en trigo, cebada y triticale". Genética teórica y aplicada . 127 (2): 309–316. doi :10.1007/s00122-013-2219-1. eISSN  1432-2242. ISSN  0040-5752. PMID  24162154. S2CID  18542402.
  28. ^ Chelkowski, Jerzy; Tyrka, Miroslaw (15 de octubre de 2003). "Mejora de la resistencia del triticale mediante el uso de genes de trigo y centeno". Journal of Applied Genetics . 45 (3): 283–295. PMID  15306719.
  29. ^ Lee, TG; Hong, MJ; Johnson, JW; Bland, DE; Kim, DY; Seo, YW (2009). "Desarrollo y evaluación funcional de marcadores específicos de 2RL derivados de EST para translocaciones 2BS.2RL". Genética teórica y aplicada . 119 (4): 663–673. doi :10.1007/s00122-009-1077-3. PMID  19543880. S2CID  22773590.
  30. ^ Lukaszewski, Adam (1990). "Frecuencia de translocaciones 1RS.1AL y 1RS.1BL en trigos de Estados Unidos". Crop Science . 30 (5): 1151–1153. doi :10.2135/cropsci1990.0011183X003000050041x.[ enlace muerto permanente ]
  31. ^ abc Herrera, Leonardo; Gustavsson, Larisa; Åhman, Inger (2017). "Una revisión sistemática del centeno (Secale cereale L.) como fuente de resistencia a patógenos y plagas en el trigo (Triticum aestivum L.)". Hereditas . 154 (1). BioMed Central : 1–9. doi : 10.1186/s41065-017-0033-5 . ISSN  1601-5223. PMC 5445327 . PMID  28559761.  
  32. ^ Al-Khayri, Jameel; Jain, Shri; Johnson, Dennis (2019). Avances en las estrategias de mejoramiento vegetal: cereales . Springer Nature . Págs. 363+420. ISBN. 978-3-030-23108-8.
  33. ^ Kalih, Rasha; Maurer, Hans; Hackauf, Bernd; Miedaner, Thomas (2014). "Efecto de un gen enanizante del centeno en la altura de la planta, la etapa de encabezamiento y la fusariosis de la espiga en triticale (× Triticosecale Wittmack)". Genética teórica y aplicada . 127 (7): 1527–1536. doi :10.1007/s00122-014-2316-9. ISSN  0040-5752. PMID  24852306. S2CID  14913718.
  34. ^ Kumari, Maya; Clarke, Heather; Small, Ian; Siddique, Kadambot (2009). "Albinismo en plantas: un importante cuello de botella en la hibridación amplia, la androgénesis y el cultivo de doble haploide". Critical Reviews in Plant Sciences . 28 (6): 393–409. Bibcode :2009CRvPS..28..393K. doi :10.1080/07352680903133252. S2CID  85298264.
  35. ^ Bernard, S.; Charmet, G. (1984). "Análisis dialélico de la producción de plantas androgénicas en Triticale hexaploide (X. triticosecale, Wittmack)". Genética teórica y aplicada . 69 (1): 55–61. doi : 10.1007/BF00262539 . PMID  24253624. S2CID  37533199.
  36. ^ González, JM; Jouve, N. (2000). "Mejora de los medios de cultivo de anteras para la producción de haploides en triticale". Cereal Research Communications . 28 (1–2): 65–72. doi :10.1007/BF03543575.[ enlace muerto permanente ]
  37. ^ ab González, JM; Jouve, N.; Hernádez, I. (18 de enero de 1997). "Análisis de la respuesta del cultivo de anteras en triticale hexaploide". Fitomejoramiento . 116 (3): 301–304. doi : 10.1111/j.1439-0523.1997.tb01003.x .
  38. ^ Carena, Marcelo (2009). Carena, Marcelo J. (ed.). Cereales . Manual de fitomejoramiento. vol. 3 (1ª ed.). Nueva York: Springer-Verlag. doi :10.1007/978-0-387-72297-9. ISBN 978-0-387-72294-8.OCLC 405546128  .
  39. ^ González, JM; Jouve, N. (2005). "Desarrollo de microsporas durante la androgénesis in vitro en triticale". Biologia Plantarum . 49 (1): 23–28. doi : 10.1007/s10535-005-3028-4 . S2CID  35661525.
  40. ^ Shariatpanahi, Mehran E.; Bal, Ugur; Heberle-Bors, Erwin; Touraev, Alisher (2006). "Estreses aplicados para la reprogramación de microsporas de plantas hacia la embriogénesis in vitro". Physiologia Plantarum . 127 (4). John Wiley & Sons: 519–534. doi : 10.1111/j.1399-3054.2006.00675.x . S2CID  84771294.
  41. ^ Tuvesson, S.; Ljungberg, A.; Johansson, N.; Karlsson, K.-E.; Suijs, LW; Josset, J.-P. (2000). "Producción a gran escala de haploides dobles de trigo y triticale mediante el uso de un método de cultivo de anteras simples". Fitomejoramiento . 119 (6). Wiley-VCH GmbH: 455–459. doi :10.1046/j.1439-0523.2000.00536.x. S2CID  84991814.
  42. ^ Konzak, Calvin; Zhou, Huaping (1 de diciembre de 1992). "Control genético de la regeneración de plantas verdes a partir de cultivos de anteras de trigo". Genoma . 35 (6): 957–961. doi :10.1139/g92-146.[ enlace muerto permanente ]
  43. ^ Andersen, SB; Tuvesson, IKD; Pedersen, S. (9 de agosto de 1989). "Genes nucleares que afectan al albinismo en el cultivo de anteras de trigo ( Triticum aestivum L.)". Genética teórica y aplicada . 78 (6 de diciembre de 1989): 879–889. doi :10.1007/BF00266675. PMID  24226023. S2CID  9686842.
  44. ^ Bennett, MD; Laurie, DA; O'Donoughue, LS (13-15 de marzo de 1989). "Trigo x maíz y otros híbridos sexuales amplios: su potencial para el mejoramiento de cultivos y las manipulaciones genéticas". Manipulación genética en el mejoramiento de plantas II: Actas del 19.° Simposio sobre genética Stadler . Nueva York: Plenum Press . págs. 95-126.
  45. ^ Bennett, MD; Laurie, DA (31 de agosto de 1986). "El efecto de los loci de cruzabilidad Kr1 y Kr2 en la frecuencia de fertilización en cruzamientos hexaploides de trigo x maíz". Genética teórica y aplicada . 73 (3 de enero de 1987): 403–409. doi :10.1007/BF00262508. PMID  24241002. S2CID  7530770.
  46. ^ Marcińska, I.; Wodzony, M.; Ponitka, A.; Ślusarkiewicz-Jarzina, A.; Woźna, J. (26 de enero de 1998). "Producción de haploides dobles en triticale (×Triticosecale Wittm.) mediante cruces con maíz (Zea mays L.) utilizando picloram y dicamba". Fitomejoramiento . 117 (3): 211–215. doi :10.1111/j.1439-0523.1998.tb01928.x. Archivado desde el original el 15 de octubre de 2012.
  47. ^ Chaudhary, HK; Pratap, A.; Sethi, GS (16 de agosto de 2004). "Eficiencia relativa de diferentes géneros de gramíneas para la inducción de haploides en triticale e híbridos de triticale x trigo mediante la técnica de eliminación de cromosomas". Fitomejoramiento . 124 (2/abril de 2005): 147–153. doi :10.1111/j.1439-0523.2004.01059.x. Archivado desde el original el 5 de enero de 2013.
  48. ^ Góral, H.; et al. (1999). "Heterosis y capacidad combinatoria en triticale de primavera (x Triticosecale, Wittm.)". Fitomejoramiento y ciencia de las semillas . 43 : 25–34. Archivado desde el original el 23 de abril de 2009. Consultado el 22 de junio de 2009 .
  49. ^ Becker, HC; Oettler, G.; Hoppe, G. (8 de marzo de 2001). "Heterosis para rendimiento y otras características agronómicas de híbridos F1 y F2 de triticale de invierno". Fitomejoramiento . 120 (4): 351–353. doi :10.1046/j.1439-0523.2001.00624.x. Archivado desde el original el 5 de enero de 2013.
  50. ^ Burger, H.; Oettler, G.; Melchinger, AE (agosto de 2003). "Heterosis y capacidad combinatoria para el rendimiento de grano y otras características agronómicas en triticale de invierno". Fitomejoramiento . 122 (4): 318–321. doi :10.1046/j.1439-0523.2003.00877.x. Archivado desde el original el 15 de octubre de 2012.
  51. ^ Góral, Halina; Tyrka, Miroslaw; Spiss, Ludwik (2 de marzo de 2005). "Evaluación de la variación genética para predecir el valor de mejoramiento de cultivares y líneas de triticale de invierno". Journal of Applied Genetics . 46 (2): 125–131. PMID  15876679.
  52. ^ abcd Baenziger, PS; Kuleung, C.; Dweikat I. (5 de diciembre de 2003). "Transferibilidad de marcadores SSR entre trigo, centeno y triticale". Genética teórica y aplicada . 108 (6 de abril de 2004): 1147–1150. doi :10.1007/s00122-003-1532-5. PMID  15067402. S2CID  20537650.
  53. ^ Zimny, J.; Becker, D.; Brettschneider, R.; Lörz, H. (10 de octubre de 1994). "Triticale fértil y transgénico ( ×Triticosecale Wittmack)". Mejoramiento molecular . 1 (2): 155–164. doi :10.1007/BF01249700. S2CID  27470553.
  54. ^ Binka, A.; Nadolska-Orczyk, A.; Przetakiewicz, A.; Kopera, K.; Orczyk, W. (28 de julio de 2005). "Método eficiente de transformación mediada por Agrobacterium para triticale (x Triticosecale Wittmack)". Journal of Plant Growth Regulation . 24 (1 de marzo de 2005): 2–10. doi :10.1007/s00344-004-0046-y. S2CID  22996555.
  55. ^ Tovoli F, Masi C, Guidetti E, Negrini G, Paterini P, Bolondi L (16 de marzo de 2015). "Aspectos clínicos y diagnósticos de los trastornos relacionados con el gluten". Revista mundial de casos clínicos . 3 (3): 275–84. doi : 10.12998/wjcc.v3.i3.275 . PMC 4360499 . PMID  25789300. 
  56. ^ Vinciguerra, Thomas (29 de diciembre de 2017). "Star Trek: Dentro de "El problema con los tribbles", 50 años después". Vanity Fair . Consultado el 20 de julio de 2021 .
  57. ^ "Triticale". Gobierno de Alberta, Agricultura y Desarrollo Rural . Consultado el 11 de septiembre de 2011 .
  58. ^ Gerrold, David (1973). The Trouble With Tribbles: el nacimiento, la venta y la producción final de un episodio . Nueva York: Ballantine Books . pp. 1–293. ISBN 978-0-345-27671-1.OCLC 9265346  .pág.  202
  59. ^ "David Gerrold recuerda "Más Tribbles" y "Bem"". Star Trek.com. 10 de marzo de 2011. Consultado el 30 de marzo de 2013 .
  60. ^ "20 años después... "Pruebas y tribulaciones"". Star Trek.com . 2016-11-04 . Consultado el 20 de julio de 2021 .
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Triticale&oldid=1257747039"