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Articulo de referencia

Endogamia

El paso de alelos homocigotos a través de un pedigrí endogámico La endogamia es la producción de descendencia a partir del apareamiento o reproducción de individuos u organismos...

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El paso de alelos homocigotos a través de un pedigrí endogámico

La endogamia es la producción de descendencia a partir del apareamiento o reproducción de individuos u organismos que están estrechamente relacionados genéticamente . [ 1 ] Por analogía, el término se usa en la reproducción humana , pero más comúnmente se refiere a los trastornos genéticos y otras consecuencias que pueden surgir de la expresión de rasgos recesivos deletéreos resultantes de relaciones sexuales incestuosas y consanguinidad .

La endogamia produce homocigosidad , lo que puede aumentar las probabilidades de que la descendencia se vea afectada por rasgos recesivos . [ 2 ] En casos extremos, esto suele conducir a una disminución, al menos temporal, de la aptitud biológica de una población [ 3 ] [ 4 ] (llamada depresión por endogamia ), que es su capacidad de sobrevivir y reproducirse. Un individuo que hereda tales rasgos deletéreos se denomina coloquialmente endogámico . La evitación de la expresión de tales alelos recesivos deletéreos causados ​​por la endogamia, a través de mecanismos de evitación de la endogamia , es la principal razón selectiva para el cruzamiento. [ 5 ] [ 6 ] El cruzamiento entre poblaciones a veces tiene efectos positivos en rasgos relacionados con la aptitud, [ 7 ] pero también a veces conduce a efectos negativos conocidos como depresión por exogamia . Sin embargo, el aumento de la homocigosidad aumenta la probabilidad de fijar alelos beneficiosos y también disminuye ligeramente la probabilidad de fijar alelos deletéreos en una población. [ 8 ] La endogamia puede resultar en la purga de alelos deletéreos de una población a través de la selección purificadora . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

La endogamia es una técnica utilizada en la cría selectiva . Por ejemplo, en la cría de ganado , los criadores pueden usarla para establecer un rasgo nuevo y deseable en el ganado y para producir familias distintas dentro de una raza, pero deberán vigilar las características indeseables en la descendencia, que luego pueden eliminarse mediante una cría selectiva adicional o mediante el descarte . La endogamia también ayuda a determinar el tipo de acción génica que afecta un rasgo. Asimismo, se utiliza para revelar alelos recesivos deletéreos, que luego pueden eliminarse mediante la cría selectiva o mediante el descarte. En el mejoramiento vegetal , las líneas endogámicas se utilizan como material de partida para la creación de líneas híbridas para aprovechar los efectos de la heterosis . La endogamia en las plantas también ocurre naturalmente en forma de autopolinización .

La endogamia puede influir significativamente en la expresión genética, lo que puede prevenir la depresión por endogamia. [ 12 ]

Descripción general

Coeficientes de endogamia de diversas poblaciones en Europa y Asia.

La descendencia de personas biológicamente emparentadas está sujeta a los posibles efectos de la endogamia, como los defectos congénitos . Las probabilidades de tales trastornos aumentan cuando los padres biológicos están más emparentados. Esto se debe a que tales parejas tienen una probabilidad del 25 % de producir cigotos homocigotos , lo que resulta en descendencia con dos alelos recesivos , que pueden producir trastornos cuando estos alelos son perjudiciales. [ 13 ] Dado que la mayoría de los alelos recesivos son raros en las poblaciones, es improbable que dos parejas no emparentadas sean portadoras del mismo alelo perjudicial; sin embargo, debido a que los parientes cercanos comparten una gran fracción de sus alelos, la probabilidad de que cualquier alelo perjudicial se herede del ancestro común a través de ambos padres aumenta drásticamente. Por cada individuo homocigoto recesivo formado, hay una probabilidad igual de producir un individuo homocigoto dominante, uno completamente desprovisto del alelo dañino. Contrariamente a la creencia popular, la endogamia no altera por sí misma las frecuencias alélicas, sino que aumenta la proporción relativa de homocigotos respecto a heterocigotos; sin embargo, debido a que la mayor proporción de homocigotos deletéreos expone el alelo a la selección natural , a largo plazo su frecuencia disminuye más rápidamente en poblaciones endogámicas. A corto plazo, se espera que la reproducción incestuosa aumente el número de abortos espontáneos de cigotos, muertes perinatales y descendencia posnatal con defectos congénitos. [ 14 ] Las ventajas de la endogamia pueden ser el resultado de una tendencia a preservar las estructuras de los alelos que interactúan en diferentes loci que se han adaptado juntos por una historia selectiva común. [ 15 ]

Las malformaciones o rasgos dañinos pueden persistir en una población debido a una alta tasa de homocigosidad, lo que provoca que una población se fije en ciertos rasgos, como tener demasiados huesos en un área, como la columna vertebral de los lobos en Isle Royale , o tener anomalías craneales, como en los elefantes marinos del norte , donde la longitud de sus huesos craneales en la hilera de dientes mandibulares inferiores ha cambiado. Una alta tasa de homocigosidad es problemática para una población porque desenmascara alelos recesivos deletéreos generados por mutaciones, reduce la ventaja de los heterocigotos y es perjudicial para la supervivencia de poblaciones animales pequeñas y en peligro de extinción. [ 16 ] Cuando los alelos recesivos deletéreos se desenmascaran debido al aumento de la homocigosidad generado por la endogamia, esto puede causar depresión por endogamia. [ 17 ]

También pueden existir otros efectos nocivos además de los causados ​​por enfermedades recesivas. Por lo tanto, sistemas inmunitarios similares pueden ser más vulnerables a enfermedades infecciosas (véase Complejo mayor de histocompatibilidad y selección sexual ). [ 18 ]

También debe considerarse el historial de endogamia de la población al analizar la variación en la gravedad de la depresión por endogamia entre especies y dentro de ellas. Con la endogamia persistente, existen evidencias que muestran que la depresión por endogamia se vuelve menos grave. Esto se asocia con el desenmascaramiento y la eliminación de alelos recesivos gravemente deletéreos. Sin embargo, la depresión por endogamia no es un fenómeno temporal, ya que esta eliminación de alelos recesivos deletéreos nunca será completa. Eliminar mutaciones ligeramente deletéreas mediante la endogamia bajo una selección moderada no es tan efectivo. La fijación de alelos probablemente ocurre a través del trinquete de Muller , cuando el genoma de una población asexual acumula mutaciones deletéreas irreversibles. [ 19 ]

A pesar de todas sus desventajas, la endogamia también puede tener diversas ventajas, como asegurar que un hijo resultante del apareamiento contenga y transmita un mayor porcentaje de la genética de su madre/padre, reduciendo la carga de recombinación [ 20 ] y permitiendo la expresión de fenotipos recesivos ventajosos. Algunas especies con un sistema de apareamiento haplodiploide dependen de la capacidad de producir hijos varones para aparearse como medio para asegurar que se pueda encontrar pareja si no hay otro macho disponible. Se ha propuesto que, en circunstancias en las que las ventajas de la endogamia superan las desventajas, podría promoverse la reproducción preferencial dentro de grupos pequeños, lo que potencialmente conduciría a la especiación [ 21 ] .

Trastornos genéticos

Animación de isodisomía uniparental

Los trastornos autosómicos recesivos se presentan en individuos que poseen dos copias de un alelo para una mutación genética recesiva específica . [ 22 ] Excepto en ciertas circunstancias raras, como nuevas mutaciones o disomía uniparental , ambos padres de un individuo con dicho trastorno serán portadores del gen. Estos portadores no presentan signos de la mutación y pueden desconocer que portan el gen mutado. Dado que los familiares comparten una mayor proporción de sus genes que las personas no emparentadas, es más probable que los padres emparentados sean ambos portadores del mismo alelo recesivo y, por lo tanto, sus hijos tengan un mayor riesgo de heredar un trastorno genético autosómico recesivo. El grado de aumento del riesgo depende del grado de parentesco genético entre los padres; el riesgo es mayor cuando los padres son parientes cercanos y menor para relaciones entre parientes más lejanos, como primos segundos, aunque sigue siendo mayor que para la población general. [ 23 ]

Los hijos de uniones entre padres e hijos o entre hermanos tienen un mayor riesgo en comparación con las uniones entre primos. [ 24 ] : 3 La endogamia puede resultar en una expresión fenotípica mayor de lo esperado de alelos recesivos deletéreos dentro de una población. [ 25 ] Como resultado, los individuos endogámicos de primera generación tienen más probabilidades de mostrar defectos físicos y de salud, [ 26 ] [ 27 ] incluyendo:

El aislamiento de una pequeña población durante un período prolongado puede provocar endogamia dentro de esa población, lo que resulta en un mayor parentesco genético entre los individuos reproductores. La depresión por endogamia también puede ocurrir en una población grande si los individuos tienden a aparearse con sus parientes en lugar de hacerlo al azar.

Debido a las mayores tasas de mortalidad prenatal y postnatal , algunos individuos de la primera generación de endogamia no sobrevivirán para reproducirse. [ 30 ] Con el tiempo, con el aislamiento, como un cuello de botella poblacional causado por la cría selectiva ( asociativa ) o factores ambientales naturales , los rasgos heredados perjudiciales se eliminan. [ 5 ] [ 6 ] [ 31 ]

Las especies insulares suelen ser muy endogámicas, ya que su aislamiento del grupo mayoritario en el continente permite que la selección natural actúe sobre su población. Este tipo de aislamiento puede dar lugar a la formación de razas o incluso a la especiación , puesto que la endogamia elimina primero muchos genes perjudiciales y permite la expresión de genes que permiten a una población adaptarse a un ecosistema . A medida que la adaptación se hace más pronunciada, la nueva especie o raza se expande desde su entrada al nuevo espacio o se extingue si no puede adaptarse y, lo que es más importante, reproducirse. [ 32 ]

La reducción de la diversidad genética , por ejemplo debido a un cuello de botella, inevitablemente aumentará la endogamia en toda la población. Esto puede significar que una especie no pueda adaptarse a los cambios en las condiciones ambientales. Cada individuo tendrá sistemas inmunitarios similares, ya que estos se basan en la genética. Cuando una especie se encuentra en peligro de extinción , su población puede caer por debajo de un mínimo, lo que provocará que el cruzamiento forzado entre los animales restantes conduzca a su extinción .

La reproducción natural implica necesariamente la endogamia, y la mayoría de los animales solo migran cuando es necesario. En muchos casos, la pareja más cercana disponible es la madre, la hermana, la abuela, el padre, el hermano o el abuelo. En todos los casos, el entorno presenta factores de estrés que eliminan de la población a aquellos individuos que no pueden sobrevivir debido a enfermedades.

Se asumía que las poblaciones silvestres no se reproducen entre sí; sin embargo, esto no se observa en algunos casos en estado salvaje. En especies como los caballos , los animales en estado salvaje o asilvestrado a menudo ahuyentan a las crías de ambos sexos, lo que se cree que es un mecanismo mediante el cual la especie evita instintivamente algunas de las consecuencias genéticas de la endogamia. [ 33 ] En general, muchas especies de mamíferos, incluidos los primates más cercanos a la humanidad , evitan la endogamia cercana, posiblemente debido a sus efectos perjudiciales. [ 24 ] : 6

Ejemplos

Aunque existen varios ejemplos de poblaciones endogámicas de animales salvajes, las consecuencias negativas de esta endogamia están poco documentadas. En el caso del león marino sudamericano , existía la preocupación de que las recientes disminuciones poblacionales redujeran la diversidad genética. El análisis histórico indicó que la expansión poblacional a partir de solo dos líneas matrilineales fue responsable de la mayoría de los individuos dentro de la población. Aun así, la diversidad dentro de las líneas permitió una gran variación en el acervo genético que podría ayudar a proteger al león marino sudamericano de la extinción. [ 34 ]

Heterocigoto

En los leones, las manadas suelen estar seguidas por grupos de machos emparentados. Cuando el macho dominante muere o es expulsado por uno de estos machos, el padre puede ser reemplazado por su hijo. No existe ningún mecanismo para prevenir la endogamia ni para asegurar el cruzamiento. En las manadas, la mayoría de las leonas están emparentadas entre sí. Si hay más de un macho dominante, el grupo de machos alfa suele estar emparentado. Dos líneas se reproducen entonces por endogamia. Además, en algunas poblaciones, como la de los leones del cráter , se sabe que se ha producido un cuello de botella poblacional. Los investigadores encontraron una heterocigosidad genética mucho mayor de lo esperado. [ 35 ] De hecho, los depredadores son conocidos por su baja varianza genética, al igual que la mayor parte de la parte superior de los niveles tróficos de un ecosistema . [ 36 ] Adicionalmente, los machos alfa de dos manadas vecinas pueden ser de la misma camada; un hermano puede llegar a liderar la manada de otro y, posteriormente, aparearse con sus "sobrinas" o primas. Sin embargo, matar a las crías de otro macho al tomar el control permite que el nuevo complemento genético seleccionado del macho alfa entrante prevalezca sobre el del macho anterior. Se están programando análisis genéticos para leones con el fin de determinar su diversidad genética. Los estudios preliminares muestran resultados inconsistentes con el paradigma de exogamia basado en los entornos individuales de los grupos estudiados. [ 35 ]

En el centro de California, se creía que las nutrias marinas se habían extinguido debido a la caza excesiva, hasta que se descubrió una pequeña colonia en la región de Point Sur en la década de 1930. [ 37 ] Desde entonces, la población ha crecido y se ha extendido a lo largo de la costa central de California hasta alcanzar alrededor de 2000 individuos, un nivel que se ha mantenido estable durante más de una década. El crecimiento de la población está limitado por el hecho de que todas las nutrias marinas de California descienden de la colonia aislada, lo que da lugar a la endogamia. [ 38 ]

Los guepardos son otro ejemplo de endogamia. Hace miles de años, el guepardo sufrió un cuello de botella poblacional que redujo drásticamente su población, por lo que los animales que viven hoy están todos emparentados entre sí. Una consecuencia de la endogamia para esta especie ha sido una alta mortalidad juvenil, baja fecundidad y escaso éxito reproductivo. [ 39 ]

En un estudio sobre una población insular de gorriones cantores, los individuos consanguíneos mostraron tasas de supervivencia significativamente menores que los individuos no consanguíneos durante un colapso poblacional provocado por un invierno severo. Estos estudios demuestran que la depresión por endogamia y los factores ecológicos influyen en la supervivencia. [ 19 ]

La población de panteras de Florida se redujo a unos 30 ejemplares, por lo que la endogamia se convirtió en un problema. Se importaron varias hembras de Texas y ahora la población está en mejor estado genético. [ 40 ] [ 41 ]

Medidas

Una medida de la endogamia de un individuo A es la probabilidad F (A) de que ambos alelos en un locus deriven del mismo alelo en un ancestro. Se dice que estos dos alelos idénticos, que derivan de un ancestro común, son idénticos por descendencia . Esta probabilidad F(A) se denomina " coeficiente de endogamia ". [ 42 ]

Otra medida útil que describe el grado de parentesco entre dos individuos (por ejemplo, los individuos A y B) es su coeficiente de coascendencia f(A,B), que indica la probabilidad de que un alelo seleccionado al azar de A y otro alelo seleccionado al azar de B sean idénticos por descendencia. [ 43 ] Esto también se denomina coeficiente de parentesco entre A y B. [ 44 ]

Un caso particular es la auto-coascendencia del individuo A consigo mismo, f(A,A), que es la probabilidad de que al tomar un alelo aleatorio de A y luego, de forma independiente y con reemplazo, otro alelo aleatorio también de A, ambos sean idénticos por descendencia. Dado que pueden ser idénticos por descendencia al muestrear el mismo alelo o al muestrear ambos alelos que resultan ser idénticos por descendencia, tenemos f(A,A) = 1/2 + F(A)/2. [ 45 ]

Tanto el coeficiente de consanguinidad como el de coascendencia pueden definirse para individuos específicos o como valores promedio de la población. Se pueden calcular a partir de genealogías o estimar a partir del tamaño de la población y sus propiedades reproductivas, pero todos los métodos presuponen la ausencia de selección y se limitan a alelos neutros.

Existen varios métodos para calcular este porcentaje. Los dos métodos principales son el método de ruta [ 46 ] [ 42 ] y el método tabular. [ 47 ] [ 48 ]

Los ejemplos típicos de ascendencia compartida entre parientes son los siguientes:

  • Padre/hija o madre/hijo → 25% ( 1 ⁄ 4 )
  • Hermano/hermana → 25% ( 1 ⁄ 4 )
  • Abuelo/nieta o abuela/nieto → 12,5% ( 1 ⁄ 8 )
  • Medio hermano/media hermana, primos dobles → 12,5% ( 1 ⁄ 8 )
  • Tío/sobrina o tía/sobrino → 12,5% ( 1 ⁄ 8 )
  • Bisabuelo/bisnieta o bisabuela/bisnieto → 6,25% ( 1 ⁄ 16 )
  • Medio tío/sobrina o media tía/sobrino → 6,25% ( 1 ⁄ 16 )
  • Primos hermanos → 6,25% ( 1 ⁄ 16 )

Animales

Tigre blanco en el Parque Safari de Gunma

animales salvajes

Las hembras de mangosta rayada se aparean regularmente con sus padres y hermanos. [ 49 ]
La enfermedad renal poliquística hereditaria es frecuente en la raza de gato persa , afectando a casi la mitad de la población en algunos países. [ 55 ] [ 56 ]

animales domésticos

Una forma intensiva de endogamia donde un individuo S se aparea con su hija D1 , su nieta D2 y así sucesivamente, para maximizar el porcentaje de genes de S en la descendencia. El 87,5% de los genes de D3 provendrían de S , mientras que D4 recibiría el 93,75% de sus genes de S. [ 57 ]

La cría en animales domésticos es principalmente una cría selectiva (véase cría selectiva ). Sin la selección de individuos por rasgo, no se podría establecer una raza ni eliminar el material genético deficiente. La homocigosidad se da cuando alelos similares o idénticos se combinan para expresar un rasgo que de otro modo no se expresaría (recesividad). La endogamia expone los alelos recesivos al aumentar la homocigosidad. [ 58 ]

Los criadores deben evitar la reproducción con individuos que presenten homocigosidad o heterocigosidad para alelos causantes de enfermedades. [ 59 ] El objetivo de prevenir la transmisión de alelos perjudiciales puede lograrse mediante el aislamiento reproductivo, la esterilización o, en casos extremos, el sacrificio selectivo . El sacrificio selectivo no es estrictamente necesario si la genética es el único problema en animales pequeños o domésticos: la esterilización o el control de la fertilidad son eficaces y, a menudo, preferibles. En animales de granja de gran tamaño, como el ganado vacuno, el sacrificio selectivo se utiliza habitualmente como el principal método económico para eliminar los animales menos deseables en lugar de esterilizarlos. [ 60 ]

El problema de los criadores ocasionales que practican la endogamia de forma irresponsable se analiza en la siguiente cita sobre el ganado vacuno:

Mientras tanto, la producción de leche por vaca por lactancia aumentó de 17 444  libras a 25 013  libras entre 1978 y 1998 para la raza Holstein. Los valores genéticos promedio para la leche de las vacas Holstein aumentaron en 4829  libras durante este período. [ 61 ] Las vacas de alta producción son cada vez más difíciles de criar y están sujetas a mayores costos de salud que las vacas de menor mérito genético para la producción (Cassell, 2001).

La selección intensiva para obtener un mayor rendimiento ha incrementado las relaciones entre los animales de una misma raza y ha aumentado la tasa de endogamia casual.

Muchos de los rasgos que afectan la rentabilidad en los cruces de razas lecheras modernas no se han estudiado en experimentos diseñados. De hecho, toda la investigación sobre cruzamiento que involucra razas y estirpes norteamericanas está muy desactualizada (McAllister, 2001), si es que existe. [ 62 ]

Como resultado de la cooperación a largo plazo entre el USDA y los productores lecheros, que condujo a una revolución en la productividad del ganado lechero, Estados Unidos ha sido desde 1992 el mayor proveedor mundial de semen de toro lechero. [ 63 ] Sin embargo, la tecnología genómica estadounidense ha provocado que la población de ganado lechero de EE. UU. sea "la más endogámica de su historia" y que la tasa de aumento de la producción nacional de leche en EE. UU. se haya ralentizado. Actualmente se están realizando esfuerzos para identificar genes deseables en razas de ganado que aún no han sido optimizadas por los criadores lecheros estadounidenses, con el fin de aplicar el vigor híbrido a la población de ganado lechero de EE. UU. y, de este modo, impulsar la tecnología lechera estadounidense a niveles aún más altos de productividad.

La BBC produjo dos documentales sobre la endogamia canina titulados "Pedigree Dogs Exposed" y "Pedigree Dogs Exposed: Three Years On" que documentan las consecuencias negativas para la salud derivadas de la endogamia excesiva.

Cría en línea

La cría en línea es una forma de endogamia en la que un animal se cruza con sus descendientes o, más adelante en la línea, cuando los animales que se cruzan no están estrechamente emparentados pero comparten un ancestro común. A menudo, este animal es un macho que se apareó con varias hembras, debido a la duración de la gestación. Este método puede utilizarse para aumentar la contribución de un animal en particular al acervo genético y preservar rasgos saludables y deseables en la población. [ 57 ] [ 64 ]

Si bien la cría selectiva tiene menos probabilidades de causar problemas en la primera generación que la endogamia, con el tiempo, la cría selectiva puede reducir la diversidad genética de una población y provocar una mayor prevalencia de trastornos genéticos y depresión por endogamia. [ 64 ]

Cruzamiento

El cruzamiento es donde se cruzan dos individuos no emparentados para producir descendencia. En el cruzamiento, a menos que haya información genética verificable, se puede encontrar que todos los individuos están lejanamente emparentados con un progenitor antiguo. Si el rasgo se transmite en toda una población, todos los individuos pueden tener este rasgo. Esto se llama efecto fundador . En las razas bien establecidas, que se crían comúnmente, existe un gran acervo genético. Por ejemplo, en 2004, se registraron más de 18.000 gatos persas. [ 65 ] Existe la posibilidad de un cruzamiento completo, si no existen barreras entre los individuos para la reproducción. Sin embargo, no siempre es el caso, y se produce una forma de endogamia distante. Nuevamente, depende del criador selectivo conocer qué tipo de rasgos, tanto positivos como negativos, existen dentro de la diversidad de un cruce. Esta diversidad de expresión genética, incluso dentro de parientes cercanos, aumenta la variabilidad y diversidad de la estirpe viable.

animales de laboratorio

La endogamia sistemática y el mantenimiento de cepas endogámicas de ratones y ratas de laboratorio son de gran importancia para la investigación biomédica. La endogamia garantiza un modelo animal consistente y uniforme para fines experimentales y permite estudios genéticos en animales congénicos y knock-out. Para obtener una cepa de ratón considerada endogámica, deben ocurrir al menos 20 generaciones secuenciales de apareamientos entre hermanos. Con cada generación sucesiva de reproducción, la homocigosidad en todo el genoma aumenta, eliminando los loci heterocigotos. Con 20 generaciones de apareamientos entre hermanos, la homocigosidad se presenta en aproximadamente el 98,7 % de todos los loci en el genoma, lo que permite que esta descendencia sirva como modelos animales para estudios genéticos. [ 66 ] El uso de cepas endogámicas también es importante para estudios genéticos en modelos animales, por ejemplo, para distinguir los efectos genéticos de los ambientales. Los ratones que son endogámicos suelen mostrar tasas de supervivencia considerablemente más bajas.

Humanos

Matrimonios consanguíneos (primos de segundo grado o más cercanos) en el mundo, en porcentaje (%). [ 67 ]

Efectos

La endogamia aumenta la homocigosidad, lo que puede incrementar las probabilidades de expresión de alelos recesivos deletéreos o beneficiosos y, por lo tanto, tiene el potencial de disminuir o aumentar la aptitud de la descendencia. Dependiendo de la tasa de endogamia, la selección natural aún puede eliminar los alelos deletéreos. [ 68 ] Con la endogamia continua, se pierde variación genética y aumenta la homocigosidad, lo que permite la expresión de alelos recesivos deletéreos en los homocigotos. El coeficiente de endogamia , o el grado de endogamia en un individuo, es una estimación del porcentaje de alelos homocigotos en el genoma total. [ 69 ] Cuanto más emparentados biológicamente estén los padres, mayor será el coeficiente de endogamia, ya que sus genomas ya tienen muchas similitudes. Esta homocigosidad general se convierte en un problema cuando hay alelos recesivos deletéreos en el acervo genético de la familia. [ 70 ] Al emparejar cromosomas de genomas similares, la probabilidad de que estos alelos recesivos se emparejen y se vuelvan homocigotos aumenta considerablemente, lo que da lugar a descendencia con trastornos autosómicos recesivos. [ 70 ] Sin embargo, estos efectos perjudiciales son comunes en parientes muy cercanos, pero no en aquellos emparentados a nivel de primos terceros o superior, quienes presentan una mayor aptitud. [ 71 ]

La endogamia es especialmente problemática en poblaciones pequeñas donde la variación genética ya es limitada. [ 72 ] Mediante la endogamia, los individuos disminuyen aún más la variación genética al aumentar la homocigosidad en los genomas de su descendencia. [ 73 ] Por lo tanto, la probabilidad de que se emparejen alelos recesivos deletéreos es significativamente mayor en una población endogámica pequeña que en una población endogámica más grande. [ 72 ]

Las consecuencias para la aptitud del apareamiento consanguíneo se han estudiado desde su reconocimiento científico por Charles Darwin en 1839. [ 74 ] [ 75 ] Algunos de los efectos más dañinos conocidos de este tipo de reproducción incluyen sus efectos en la tasa de mortalidad, así como en la salud general de la descendencia. [ 76 ] Desde la década de 1960, ha habido muchos estudios que respaldan estos efectos debilitantes en el organismo humano. [ 73 ] [ 74 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] Específicamente, se ha encontrado que la endogamia disminuye la fertilidad como resultado directo del aumento de la homocigosidad de alelos recesivos deletéreos. [ 78 ] [ 79 ] Los fetos producidos por endogamia también enfrentan un mayor riesgo de abortos espontáneos debido a complicaciones inherentes en el desarrollo. [ 80 ] Entre las madres que experimentan mortinatos y muertes infantiles tempranas, aquellas que son endogámicas tienen una probabilidad significativamente mayor de obtener resultados repetidos con la descendencia futura. [ 81 ] Además, los padres consanguíneos tienen un alto riesgo de parto prematuro y de producir bebés con bajo peso y tamaño reducido. [ 82 ] La descendencia viable de la consanguinidad también tiene más probabilidades de sufrir deformidades físicas y enfermedades genéticas hereditarias. [ 69 ] Los estudios han confirmado un aumento en varios trastornos genéticos debido a la consanguinidad, como ceguera, pérdida de audición, diabetes neonatal , malformaciones de las extremidades, trastornos del desarrollo sexual , esquizofrenia y varios otros. [ 69 ] [ 83 ] Además, existe un mayor riesgo de cardiopatía congénita dependiendo del coeficiente de consanguinidad de la descendencia, con un riesgo significativo cuando F = 0,125 o superior. [ 26 ]

Predominio

La visión negativa y el rechazo generalizado a la endogamia, tan extendidos en el mundo occidental actual, tienen raíces que se remontan a más de 2000 años atrás. Específicamente, documentos escritos como la Biblia ilustran la existencia de leyes y costumbres sociales que abogaban por la abstención de la endogamia. Junto con los tabúes culturales, la educación parental y la concienciación sobre las consecuencias de la endogamia han desempeñado un papel fundamental en la reducción de su frecuencia en regiones como Europa. Sin embargo, existen regiones menos urbanizadas y pobladas en todo el mundo donde se ha mantenido la práctica de la endogamia.

La continuidad de la endogamia suele ser voluntaria o inevitable debido a las limitaciones del área geográfica. Cuando es voluntaria, la tasa de consanguinidad depende en gran medida de la religión y la cultura. [ 72 ] En el mundo occidental, algunos grupos anabaptistas presentan altos índices de endogamia porque provienen de pequeñas poblaciones fundadoras que se han reproducido como una población cerrada. [ 84 ]

De las regiones donde se practica, las naciones de Oriente Medio y el norte de África muestran las mayores frecuencias de consanguinidad. [ 72 ]

Entre estas poblaciones con altos niveles de endogamia, los investigadores han encontrado varios trastornos prevalentes entre la descendencia endogámica. En Líbano , Arabia Saudita , Egipto e Israel , la descendencia de relaciones consanguíneas tiene un mayor riesgo de malformaciones congénitas, defectos cardíacos congénitos, hidrocefalia congénita y defectos del tubo neural . [ 72 ] Además, entre los niños endogámicos en Palestina y Líbano, hay una asociación positiva entre la consanguinidad y los casos reportados de labio leporino/paladar hendido . [ 72 ] Históricamente, las poblaciones de Qatar han participado en relaciones consanguíneas de todo tipo, lo que conlleva un alto riesgo de heredar enfermedades genéticas. A partir de 2014, alrededor del 5% de la población qatarí sufría de pérdida auditiva hereditaria; la mayoría eran descendientes de una relación consanguínea. [ 85 ] En 2017-2019, las anomalías congénitas debidas a la endogamia fueron la causa más común de muerte de bebés pertenecientes a los grupos étnicos pakistaníes y bangladesíes en Inglaterra y Gales. [ 86 ]

Realeza y nobleza

Carlos II de España , miembro de la famosa dinastía de los Habsburgo, conocida por su endogamia , y con una mandíbula inferior extremadamente pronunciada .

Los matrimonios entre nobles se utilizaban como método para forjar alianzas políticas entre las élites. Estos lazos solían sellarse únicamente con el nacimiento de descendencia dentro del matrimonio concertado . De este modo, el matrimonio se concebía como la unión de linajes nobles y no como un contrato entre individuos.

Los matrimonios entre miembros de la realeza eran frecuentes entre las familias reales europeas, generalmente por intereses de Estado. Con el tiempo, debido al número relativamente limitado de posibles consortes, el acervo genético de muchas familias gobernantes se redujo progresivamente, hasta que toda la realeza europea estaba emparentada. Esto también dio lugar a que muchos descendieran de una misma persona a través de múltiples líneas de descendencia, como la numerosa realeza y nobleza europea descendiente de la reina Victoria de Gran Bretaña o del rey Cristián IX de Dinamarca . [ 87 ] La Casa de Habsburgo era conocida por sus matrimonios entre miembros de la realeza; el labio de los Habsburgo se citaba a menudo como un efecto negativo. Las casas estrechamente relacionadas de Habsburgo, Borbón , Braganza y Wittelsbach también participaban frecuentemente en uniones entre primos hermanos, así como en los ocasionales matrimonios entre primos dobles y tío-sobrina.

En el antiguo Egipto , se creía que las mujeres de la realeza portaban los linajes, por lo que era ventajoso para un faraón casarse con su hermana o media hermana; [ 88 ] en tales casos se encuentra una combinación especial entre endogamia y poligamia . Normalmente, el hijo y la hija mayores del antiguo gobernante (que podían ser hermanos o medio hermanos) se convertían en los nuevos gobernantes. Todos los gobernantes de la dinastía ptolemaica ininterrumpidamente desde Ptolomeo IV ( Ptolomeo II se casó con su hermana pero no tuvo descendencia) se casaron con sus hermanos y hermanas, para mantener la sangre ptolemaica "pura" y fortalecer la línea de sucesión. Se dice que la madre del rey Tutankamón era hermana de padre y madre de su padre, [ 89 ] Cleopatra VII (también llamada Cleopatra VI) y Ptolomeo XIII , quienes se casaron y se convirtieron en cogobernantes del antiguo Egipto tras la muerte de su padre, son el ejemplo más conocido. [ 90 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Endogamia en la Encyclopædia Britannica
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