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Articulo de referencia

Drosophila melanogaster

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Drosophila melanogaster es una especie de mosca (un insecto del orden Diptera) de la familia Drosophilidae . A menudo se la conoce como mosca de la fruta o mosca menor de la fruta , o menos comúnmente como "mosca del vinagre ", "mosca del orujo " [ a ] [ 5 ] o "mosca del plátano " [ 6 ] . D. melanogaster se siente atraída por la fruta podrida y las bebidas fermentadas, y se encuentra frecuentemente en huertos, cocinas y bares.

A partir de la propuesta de Charles W. Woodworth en 1901 sobre el uso de esta especie como organismo modelo , [ 7 ] [ 8 ] D. melanogaster continúa siendo ampliamente utilizado para la investigación biológica en genética , fisiología , patogénesis microbiana y evolución de la historia de vida . En 1946, D. melanogaster fue el primer animal en ser lanzado al espacio . [ 9 ] Hasta 2017, se han otorgado seis Premios Nobel a drosófilos por su trabajo utilizando este insecto. [ 10 ] [ 11 ]

Drosophila melanogaster se utiliza habitualmente en investigación debido a su ciclo de vida rápido, su genética relativamente simple con solo cuatro pares de cromosomas y su gran número de descendientes por generación. [ 12 ] Originalmente era una especie africana, y todos los linajes no africanos tienen un origen común. [ 13 ] Su distribución geográfica abarca todos los continentes, incluidas las islas. [ 14 ] D. melanogaster es una plaga común en hogares, restaurantes y otros lugares donde se sirven alimentos. [ 15 ]

Las moscas pertenecientes a la familia Tephritidae también se denominan "moscas de la fruta". Esto puede generar confusión, especialmente en el Mediterráneo, Australia y Sudáfrica , donde la mosca mediterránea de la fruta, Ceratitis capitata, es una plaga de importancia económica.

Etimología

El término " Drosophila ", que significa "amante del rocío", es una adaptación latina científica moderna de las palabras griegas δρόσος , drósos , " rocío ", y φίλος , philos , "amante". . [ 16 ] El término " melanogaster ", que significa "vientre negro", proviene del griego antiguo μέλας , mélas , "negro", y γᾰστήρ , gastḗr , "vientre".

Apariencia física

Las moscas de la fruta de tipo salvaje son de color amarillo parduzco, con ojos de color rojo ladrillo y anillos negros transversales en el abdomen.

El cuerpo de la mosca se divide en tres partes principales: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza es relativamente redonda y presenta grandes y prominentes ojos compuestos rojos. Estos ojos están formados por cientos de omatidios y ocupan la mayor parte de la superficie de la cabeza. El color rojo ladrillo de los ojos de la mosca de tipo silvestre se debe a dos pigmentos: xantomatina, que es marrón y se deriva del triptófano , y drosopterinas, que son rojas y se derivan del guanosín trifosfato . [ 17 ] Entre los ojos hay antenas cortas , que parecen pequeñas proyecciones plumosas o con cerdas y se utilizan para detectar olores, corrientes de aire y vibraciones. [ 18 ] Drosophila también tiene cerdas —pelos cortos y rígidos— distribuidas por la cabeza y el cuerpo, que son útiles para la percepción táctil.

Vista desde arriba
Vista frontal

El tórax es robusto y posee tres pares de patas y un par de alas. Las alas son transparentes y membranosas, con venas finas visibles, y tienen una envergadura aproximada de 4  mm. [ 19 ] Se mantienen planas sobre el dorso cuando la mosca está en reposo. Justo detrás de las alas se encuentran unas pequeñas estructuras en forma de botón llamadas halterios , que son alas posteriores modificadas. Estas ayudan a la mosca a mantener el equilibrio y la orientación en vuelo. [ 20 ]

La pata de la drosophila se compone de cinco segmentos: la coxa, el trocánter, el fémur, la tibia y el tarso. Tienen cinco segmentos tarsales en su tarso, que terminan en el pie de la mosca, el cual tiene múltiples estructuras, incluyendo la garra y estructuras adhesivas. El pulvilo , una estructura flexible y alargada debajo de la garra, y las setas , estructuras similares a pelos con forma de espátula insertadas en los pulvilos, son los principales dispositivos de fijación utilizados por D. melanogaster . Aunque sus garras pueden usarse para adherirse a superficies rugosas. [ 21 ] Los machos también tienen peines sexuales ubicados en el primer segmento tarsal, que son pequeñas estructuras similares a cerdas en sus patas delanteras, utilizadas para adherirse a las hembras durante el apareamiento. Se pueden encontrar imágenes extensas en FlyBase . [ 22 ]

El abdomen está segmentado y se estrecha hacia el extremo. A menudo presenta rayas, con bandas alternas de pigmentación clara y oscura. En los machos, el abdomen suele ser más oscuro y redondeado, mientras que las hembras lo tienen más puntiagudo y rayado. Las partes negras del abdomen son la inspiración del nombre de la especie ( melanogaster = "vientre negro" ).

Presentan dimorfismo sexual ; las hembras miden aproximadamente 2,5 mm (0,10 pulg.) de largo, mientras que los machos son ligeramente más pequeños. Las hembras tienen cuerpos hasta un 30 % más grandes que un macho adulto. [ 23 ] [ 24 ] A diferencia de los humanos , el sexo y la apariencia física de las moscas de la fruta no están influenciados por las hormonas . [ 25 ] La apariencia y el sexo de las moscas de la fruta están determinados únicamente por la información genética. [ 25 ]  

Hembra (izquierda) y macho (derecha) de D. melanogaster

Drosophila melanogaster se puede distinguir de especies relacionadas por la siguiente combinación de características: gena ~1/10 del diámetro del ojo en su mayor altura vertical; ala hialina y con índice costal 2,4; protarso del macho con una sola fila de ~12 setas que forman un peine sexual; lóbulo posterior epandrial del macho pequeño y casi triangular; tergito abdominal 6 de la hembra con una banda oscura que se extiende hasta su margen ventral; oviscapto de la hembra pequeño, pálido, sin depresión dorsodistal y con 12-13 ovisensillas externas en forma de clavija. [ 26 ] [ 27 ]

Ciclo de vida y reproducción

Huevo de D. melanogaster

En condiciones óptimas de crecimiento a 25 °C (77 °F) , la esperanza de vida de D. melanogaster es de aproximadamente 50 días desde el huevo hasta la muerte. [ 28 ] El período de desarrollo de D. melanogaster varía con la temperatura, como ocurre con muchas especies ectotérmicas . El tiempo de desarrollo más corto (huevo a adulto), siete días, se alcanza a 28 °C (82 °F) . [ 29 ] [ 30 ] Los tiempos de desarrollo aumentan a temperaturas más altas (11 días a 30 °C o 86 °F ) debido al estrés térmico. En condiciones ideales, el tiempo de desarrollo a 25 °C (77 °F) es de 8 + 1 1/2 días , [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] a 18 ° C ( 64 ° F ) tarda 19 días [ 29 ] [ 30 ] y a 12 °C (54 °F) tarda más de 50 días. [ 29 ] [ 30 ] En condiciones de hacinamiento, el tiempo de desarrollo aumenta, [ 32 ] mientras que las moscas emergentes son más pequeñas. [ 32 ] [ 33 ] Las hembras ponen unos 400 huevos (embriones), aproximadamente cinco a la vez, en fruta podrida u otro material adecuado como hongos en descomposición y flujos de savia . Drosophila melanogaster es un insecto holometábolo , por lo que experimenta una metamorfosis completa.            

Su ciclo de vida se divide en cuatro etapas: embrión, larva, pupa, adulto. [ 34 ] Los huevos, que son de aproximadamente 0,5  mm de largo, eclosionan después de 12–15 horas (a 25 °C o 77 °F ). [ 29 ] [ 30 ] Las larvas resultantes crecen durante unos cuatro días (a 25 °C) mientras mudan dos veces (a larvas de segundo y tercer estadio), aproximadamente a las 24 y 48 horas después de la eclosión. [ 29 ] [ 30 ] Durante este tiempo, se alimentan de los microorganismos que descomponen la fruta, así como del azúcar de la fruta misma. La madre pone heces en los sacos de huevos para establecer la misma composición microbiana en los intestinos de las larvas que ha funcionado positivamente para ella. [ 35 ] Antes de entrar en la metamorfosis , las larvas expulsan un pegamento transparente de su glándula salival a través de su boca, que se solidifica en unos segundos y las fija a un sustrato . [ 36 ] Luego las larvas se encapsulan en el pupario y experimentan una metamorfosis de cuatro días (a 25 °C), tras la cual emergen los adultos. [ 29 ] [ 30 ]    

Sonido del latido del corazón de la mosca de la fruta

Los machos realizan una secuencia de cinco patrones de comportamiento para cortejar a las hembras. Primero, se orientan mientras tocan un canto de cortejo extendiendo y vibrando horizontalmente sus alas. Poco después, se colocan en la parte posterior del abdomen de la hembra en una postura baja para golpear y lamer sus genitales. Finalmente, curvan su abdomen e intentan copular. Las hembras pueden rechazar a los machos alejándose, pateando y extruyendo su ovipositor. [ 37 ] La cópula dura alrededor de 15-20 minutos, [ 38 ] durante los cuales los machos transfieren unos cientos de células espermáticas  muy largas (1,76 mm) en el líquido seminal a la hembra. [ 39 ] Las hembras almacenan el esperma en un receptáculo tubular y en dos espermatecas con forma de hongo ; el esperma de múltiples apareamientos compite por la fertilización. Se cree que existe una precedencia del último macho; el último macho que se aparea con una hembra engendra aproximadamente el 80% de su descendencia.

Se encontró que esta precedencia ocurre a través del desplazamiento y la incapacitación. [ 40 ] El desplazamiento se atribuye al manejo del esperma por la mosca hembra a medida que se realizan múltiples apareamientos y es más significativo durante los primeros 1-2 días después de la cópula. El desplazamiento del receptáculo seminal es más significativo que el desplazamiento de las espermatecas. [ 40 ] La incapacitación del primer esperma masculino por el esperma del segundo macho se vuelve significativa 2-7 días después de la cópula. Se cree que el líquido seminal del segundo macho es responsable de este mecanismo de incapacitación (sin la eliminación del primer esperma masculino) que entra en efecto antes de que ocurra la fertilización . [ 40 ] Se cree que el retraso en la efectividad del mecanismo de incapacitación es un mecanismo de protección que evita que una mosca macho incapacite su propio esperma si se aparea repetidamente con la misma mosca hembra. Las neuronas sensoriales en el útero de la hembra D. melanogaster responden a una proteína masculina, el péptido sexual , que se encuentra en el semen. [ 41 ]

Esta proteína hace que la hembra se muestre reacia a copular durante aproximadamente 10 días después de la inseminación . Se ha determinado la vía de señalización que conduce a este cambio de comportamiento. La señal se envía a una región cerebral homóloga del hipotálamo , y este controla el comportamiento y el deseo sexual. [ 41 ] Las hormonas gonadotrópicas en Drosophila mantienen la homeostasis y regulan la producción reproductiva mediante una interrelación cíclica, similar al ciclo estral de los mamíferos . [ 42 ] El péptido sexual perturba esta homeostasis y altera drásticamente el estado endocrino de la hembra al inducir la síntesis de la hormona juvenil en el cuerpo alado . [ 43 ]

D. melanogaster se usa frecuentemente en estudios de prolongación de la vida , como para identificar genes que supuestamente aumentan la longevidad cuando mutan . [ 44 ] D. melanogaster también se usa en estudios sobre el envejecimiento . El síndrome de Werner es una afección en humanos caracterizada por un envejecimiento acelerado. Es causado por mutaciones en el gen WRN que codifica una proteína con funciones esenciales en la reparación del daño del ADN. Las mutaciones en el homólogo de WRN de D. melanogaster también causan un aumento de los signos fisiológicos del envejecimiento, como una menor longevidad, una mayor incidencia de tumores , degeneración muscular, menor capacidad para trepar, alteración del comportamiento y menor actividad locomotora. [ 45 ]

Mitosis

La recombinación meiótica en D. melanogaster parece emplearse para reparar el daño en el ADN de la línea germinal, como lo indican los hallazgos de que la recombinación meiótica es inducida por los agentes dañinos del ADN luz ultravioleta [ 46 ] y mitomicina C. [ 47 ]

mujeres

Apareamiento en cautividad

Las hembras se vuelven receptivas al cortejo de los machos aproximadamente entre 8 y 12 horas después de emerger. [ 48 ] Se ha descubierto que grupos neuronales específicos en las hembras afectan el comportamiento de copulación y la elección de pareja. Uno de estos grupos en el cordón nervioso abdominal permite a la mosca hembra pausar sus movimientos corporales para copular. [ 41 ] La activación de estas neuronas induce a la hembra a detener el movimiento y orientarse hacia el macho para permitir el apareamiento. Si el grupo está inactivado, la hembra permanece en movimiento y no copula. Diversas señales químicas, como las feromonas masculinas , a menudo pueden activar el grupo. [ 41 ]

Además, las hembras exhiben imitación en la elección de pareja . Cuando a las hembras vírgenes se les muestra a otras hembras copulando con un determinado tipo de macho, tienden a copular más con ese tipo de macho posteriormente que las hembras ingenuas (que no han observado la cópula de otras). Este comportamiento es sensible a las condiciones ambientales, y las hembras copulan menos en condiciones climáticas adversas. [ 49 ]

Hombres

Comportamiento de cortejo en el macho. El macho primero mostró extensión de alas (etapa 1), y luego otros pasos como flexión del abdomen (etapa 2), luego intentos frecuentes de copulación, lamidos e incluso eyaculación (etapa 3), finalmente el macho cayó y quedó de espaldas (etapa 4).

Los machos de D. melanogaster presentan una marcada curva de aprendizaje reproductivo. Es decir, con la experiencia sexual, estas moscas tienden a modificar su comportamiento de apareamiento futuro de diversas maneras. Estos cambios incluyen una mayor selectividad para cortejar únicamente dentro de su especie, así como una disminución en la duración del cortejo .

Se sabe que los machos de D. melanogaster sexualmente inexpertos dedican un tiempo considerable al cortejo interespecífico, como con las moscas D. simulans . Los D. melanogaster inexpertos también intentarán cortejar a hembras que aún no han alcanzado la madurez sexual y a otros machos. Los machos de D. melanogaster muestran poca o ninguna preferencia por las hembras de D. melanogaster frente a las hembras de otras especies o incluso otros machos. Sin embargo, después de que D. simulans u otras moscas incapaces de copular hayan rechazado los avances de los machos, es mucho menos probable que los machos de D. melanogaster dediquen tiempo al cortejo no específico en el futuro. Esta aparente modificación del comportamiento aprendido parece ser evolutivamente significativa, ya que permite a los machos evitar invertir energía en encuentros sexuales fútiles. [ 50 ]

Además, los machos con experiencia sexual previa modifican su danza de cortejo al intentar aparearse con hembras nuevas: los machos experimentados dedican menos tiempo al cortejo, por lo que tienen latencias de apareamiento más bajas, lo que significa que pueden reproducirse más rápidamente. Esta menor latencia de apareamiento conduce a una mayor eficiencia de apareamiento para los machos experimentados en comparación con los machos inexpertos. [ 51 ] Esta modificación también parece tener ventajas evolutivas obvias, ya que una mayor eficiencia de apareamiento es extremadamente importante a los ojos de la selección natural .

Poligamia

Tanto los machos como las hembras de D. melanogaster se comportan de forma poligámica (teniendo múltiples parejas sexuales al mismo tiempo). [ 52 ] En ambos sexos, la poligamia produce una disminución de la actividad vespertina en comparación con las moscas vírgenes, más en los machos que en las hembras. [ 52 ] La actividad vespertina consiste en aquellas actividades en las que las moscas participan además del apareamiento y la búsqueda de pareja, como la búsqueda de alimento. [ 53 ] El éxito reproductivo de machos y hembras varía, ya que una hembra solo necesita aparearse una vez para alcanzar la máxima fertilidad. [ 53 ] El apareamiento con múltiples parejas no proporciona ninguna ventaja sobre el apareamiento con una sola pareja, por lo que las hembras no muestran diferencias en la actividad vespertina entre individuos polígamos y monógamos. [ 53 ] Sin embargo, para los machos, el apareamiento con múltiples parejas aumenta su éxito reproductivo al incrementar la diversidad genética de su descendencia. [ 53 ] Este beneficio de la diversidad genética es una ventaja evolutiva porque aumenta la probabilidad de que algunos de los descendientes tengan rasgos que aumenten su aptitud en su entorno.

La diferencia en la actividad vespertina entre moscas macho polígamas y monógamas puede explicarse por el cortejo. Para las moscas polígamas, su éxito reproductivo aumenta al tener descendencia con múltiples parejas, por lo que dedican más tiempo y energía al cortejo de varias hembras. [ 53 ] Por otro lado, las moscas monógamas solo cortejan a una hembra y gastan menos energía en ello. [ 53 ] Si bien el cortejo de varias hembras requiere más energía para las moscas macho, los beneficios reproductivos generales que produce han mantenido la poligamia como la opción sexual preferida. [ 53 ]

El mecanismo que afecta el comportamiento de cortejo en Drosophila está controlado por las neuronas osciladoras DN1 y LND. [ 54 ] Se encontró que la oscilación de las neuronas DN1 se ve afectada por las interacciones sociosexuales y está relacionada con la disminución de la actividad vespertina asociada al apareamiento. [ 54 ]

Organismo modelo en genética

D. melanogaster sigue siendo uno de los organismos más estudiados en la investigación biológica, especialmente en genética y biología del desarrollo. También se utiliza en estudios de mutagénesis ambiental.

Historia de su uso en análisis genéticos

Mapa de ligamiento genético de Drosophila melanogaster de Alfred Sturtevant : Este fue el primer trabajo exitoso de mapeo genético y proporciona evidencia importante para la teoría cromosómica de la herencia . El mapa muestra las posiciones relativas de las características alélicas en el segundo cromosoma de Drosophila . La distancia entre los genes (unidades del mapa) es igual al porcentaje de eventos de entrecruzamiento que ocurren entre diferentes alelos.

D. melanogaster fue uno de los primeros organismos utilizados para el análisis genético , y hoy en día es uno de los organismos eucariotas más utilizados y mejor conocidos genéticamente . Todos los organismos utilizan sistemas genéticos comunes; por lo tanto, comprender procesos como la transcripción y la replicación en las moscas de la fruta ayuda a comprender estos procesos en otros eucariotas, incluidos los humanos . [ 55 ]

Thomas Hunt Morgan comenzó a utilizar moscas de la fruta en estudios experimentales de la herencia en la Universidad de Columbia en 1910, en un laboratorio conocido como la Sala de las Moscas. Esta sala era estrecha y contaba con ocho mesas, cada una ocupada por estudiantes y sus experimentos. Inicialmente, utilizaban botellas de leche para criar las moscas de la fruta y lupas para observar sus características. Posteriormente, las lupas fueron reemplazadas por microscopios, lo que mejoró sus observaciones. Morgan y sus estudiantes finalmente dilucidaron muchos principios básicos de la herencia, incluyendo la herencia ligada al sexo, la epistasis , los alelos múltiples y el mapeo genético . [ 55 ]

Históricamente, D. melanogaster se ha utilizado en laboratorios para estudiar la genética y los patrones de herencia. Sin embargo, D. melanogaster también es importante en la investigación de la mutagénesis ambiental, ya que permite a los investigadores estudiar los efectos de mutágenos ambientales específicos. [ 56 ]

Razones para su uso en laboratorios

Mutantes múltiples de D. melanogaster (en el sentido de las agujas del reloj desde arriba): ojos marrones y cutícula negra (2 mutaciones), ojos cinabrio y cutícula de tipo silvestre (1 mutación), ojos sepia y cutícula ébano, ojos bermellón y cutícula amarilla, ojos blancos y cutícula amarilla, ojos de tipo silvestre y cutícula amarilla.

Existen muchas razones por las que la mosca de la fruta es una opción popular como organismo modelo:

  • Aproximadamente el 75% de los genes humanos causantes de enfermedades tienen un equivalente funcional en el genoma de la mosca de la fruta.
  • Su cuidado y cultivo requieren poco equipo, espacio y gasto, incluso cuando se utilizan cultivos grandes.
  • Se puede anestesiar de forma segura y sencilla (normalmente con éter , dióxido de carbono , mediante enfriamiento o con productos como FlyNap ).
  • Su morfología es fácil de identificar una vez anestesiado.
  • Tiene un tiempo de generación corto (unos 10 días a temperatura ambiente), por lo que se pueden estudiar varias generaciones en pocas semanas.
  • Tiene una alta fecundidad (las hembras ponen hasta 100 huevos por día, y quizás 2000 a lo largo de su vida). [ 12 ]
  • Los machos y las hembras se distinguen fácilmente, y las hembras vírgenes se pueden identificar fácilmente por su abdomen translúcido de color claro, lo que facilita el cruzamiento genético.
  • La larva madura posee cromosomas gigantes en las glándulas salivales, denominados cromosomas politénicos o "puffs", que indican regiones de transcripción y, por lo tanto, actividad genética. La subreplicación del ADNr resulta en solo un 20% del ADN presente en el cerebro. Compárese con el 47%, menor cantidad de ADNr en los ovarios de Sarcophaga barbata .
  • Tiene solo cuatro pares de cromosomas : tres autosomas y un par de cromosomas sexuales .
  • Los machos no presentan recombinación meiótica , lo que facilita los estudios genéticos.
  • Los cromosomas "equilibradores" letales recesivos que portan marcadores genéticos visibles pueden utilizarse para mantener poblaciones de alelos letales en estado heterocigoto sin recombinación debida a múltiples inversiones en el equilibrador.
  • El desarrollo de este organismo, desde el óvulo fecundado hasta el adulto maduro, se conoce bien.
  • Las técnicas de transformación genética están disponibles desde 1987. Un método para insertar genes extraños en el genoma de Drosophila implica el uso de elementos P. Los elementos P transponibles, también conocidos como transposones , son segmentos de ADN bacteriano que se transfieren al genoma de la mosca. Las moscas transgénicas ya han contribuido a numerosos avances científicos, como la modelización de enfermedades humanas como el Parkinson , la neoplasia , la obesidad y la diabetes . Miles de cepas genéticas, optimizadas para diferentes propósitos, están fácilmente disponibles en fuentes como el Centro de Cepas de Drosophila de Bloomington. [ 57 ]
  • Su genoma completo fue secuenciado y publicado por primera vez en 2000. [ 58 ]
  • Su conectoma , una lista de las neuronas de la mosca y sus interconexiones, está disponible para la larva [ 59 ] y tanto para moscas macho [ 60 ] como hembra [ 61 ] .
  • Los mosaicos sexuales se pueden producir fácilmente, lo que proporciona una herramienta adicional para estudiar el desarrollo y el comportamiento de estas moscas. [ 62 ]

Marcadores genéticos

D. melanogaster que porta el alelo Cy (derecha), mostrando así un fenotipo característico de alas rizadas en las moscas adultas [ 63 ].

Los marcadores genéticos se utilizan habitualmente en la investigación con Drosophila , por ejemplo, en cromosomas equilibradores o inserciones de elementos P, y la mayoría de los fenotipos son fácilmente identificables a simple vista o con microscopio. En la siguiente lista de algunos marcadores comunes, el símbolo del alelo va seguido del nombre del gen afectado y una descripción de su fenotipo. (Nota: Los alelos recesivos se escriben en minúscula, mientras que los dominantes se escriben con mayúscula).

  • Cy 1 : Rizado; las alas se curvan alejándose del cuerpo, el vuelo puede verse algo afectado.
  • e 1 : Ébano; cuerpo y alas negras (los heterocigotos también son visiblemente más oscuros que el tipo salvaje)
  • Sb 1 : Rastrojo; las cerdas son más cortas y gruesas que las del tipo silvestre.
  • w 1 : Blanco ; los ojos carecen de pigmentación y parecen blancos.
  • bw: Marrón; el color de los ojos está determinado por la combinación de varios pigmentos.
  • y 1 : Amarillo; la pigmentación del cuerpo y las alas parecen amarillas, el análogo del albinismo en las moscas.

mutaciones genéticas clásicas

Los genes de Drosophila tradicionalmente reciben nombres que se basan en el fenotipo que producen al mutar. Por ejemplo, la ausencia de un gen específico en Drosophila da como resultado un embrión mutante que no desarrolla corazón. Por ello, los científicos han denominado a este gen tinman , en honor al personaje homónimo de Oz . [ 64 ] De igual modo, los cambios en el gen Shavenbaby provocan la pérdida de pelos cuticulares dorsales en las larvas de Drosophila sechellia . [ 65 ] Este sistema de nomenclatura da lugar a una gama más amplia de nombres de genes que en otros organismos.

  • b: negro – La mutación negra fue descubierta en 1910 por Thomas Hunt Morgan . [ 66 ] La mutación negra produce un cuerpo, alas, venas y segmentos de las patas de la mosca de la fruta de color más oscuro. [ 67 ] Esto ocurre debido a la incapacidad de la mosca para crear beta-alanina , un aminoácido beta. [ 66 ] La expresión fenotípica de esta mutación varía según el genotipo del individuo; por ejemplo, si el espécimen es homocigótico o heterocigótico, resulta en una apariencia más oscura o menos oscura. [ 67 ] Esta mutación genética es recesiva ligada al cromosoma X. [ 68 ]
  • bw: marrón – La mutación de ojos marrones resulta de la incapacidad de producir o sintetizar pigmentos de pteridina (rojos), debido a una mutación puntual en el cromosoma II. [ 69 ]
  • m: miniatura – Uno de los primeros registros de la mutación miniatura de las alas también fue realizado por Thomas Hunt Morgan en 1911. Describió las alas como de forma similar al fenotipo de tipo silvestre. Sin embargo, su designación miniatura se refiere a la longitud de sus alas, que no se extienden más allá de su cuerpo y, por lo tanto, son notablemente más cortas que la longitud del tipo silvestre. También señaló que su herencia está relacionada con el sexo de la mosca y podría estar asociada con la herencia de otros rasgos determinados por el sexo, como los ojos blancos . [ 70 ] Las alas también pueden presentar otras características que se desvían del ala de tipo silvestre, como un color más apagado y nublado. [ 71 ] Las alas miniatura son 1,5 veces más cortas que las de tipo silvestre, pero se cree que tienen el mismo número de células. Esto se debe a la falta de aplanamiento completo de estas células, lo que hace que la estructura general del ala parezca más corta en comparación. La vía de expansión del ala está regulada por una vía de señalización-receptor, donde la neurohormona bursicona interactúa con su receptor acoplado a proteína G complementario; este receptor impulsa a una de las subunidades de la proteína G a señalizar una mayor actividad enzimática y da como resultado el desarrollo del ala, como la apoptosis y el crecimiento. [ 72 ]
  • se: sepia – El color de ojos del mutante sepia es sepia , un color marrón rojizo. En las moscas de tipo silvestre, los omocromos (marrón) y las drosopterinas (rojo) dan a los ojos el color rojo típico. [ 73 ] [ 74 ] Las drosopterinas se producen a través de una vía que involucra una pirimidodiazepina sintasa , [ 75 ] que está codificada en el cromosoma 3L. El gen tiene un codón de parada prematuro en las moscas sepia, por lo que las moscas no pueden producir la pirimidodiazepina sintasa y, por lo tanto, no hay pigmento rojo, de modo que los ojos permanecen sepia. [ 73 ] El alelo sepia es recesivo y, por lo tanto, la descendencia de moscas sepia y moscas de tipo silvestre homocigotas tiene ojos rojos. El fenotipo sepia no depende del sexo de la mosca. [ 76 ]
  • v: bermellón – Los mutantes bermellón no pueden producir los omocromos marrones, dejando las drosopterinas rojas, por lo que los ojos son de color bermellón (un rojo radiante) en comparación con un D. melanogaster de tipo silvestre . La mutación bermellón es recesiva y ligada al sexo. El gen defectuoso se encuentra en el cromosoma X. [ 77 ] Los omocromos marrones se sintetizan a partir de la quinurenina, que se obtiene del triptófano. Las moscas bermellón no pueden convertir el triptófano en quinurenina y, por lo tanto, tampoco pueden producir omocromos. [ 77 ] Los mutantes bermellón viven más tiempo que las moscas de tipo silvestre. Esta mayor longevidad puede estar asociada con la menor cantidad de triptófano convertido en quinurenina en las moscas bermellón. [ 78 ]
Mosca de la fruta macho triple mutante ( Drosophila melanogaster) que presenta mutaciones de cuerpo negro, alas vestigiales y ojos marrones.
  • vg: vestigial – Una mutación espontánea, descubierta en 1919 por Thomas Morgan y Calvin Bridges. Las alas vestigiales son aquellas que no se han desarrollado completamente y que han perdido su función. Desde el descubrimiento del gen vestigial en Drosophila melanogaster , se han realizado muchos descubrimientos del gen vestigial en otros vertebrados y se han estudiado sus funciones dentro de ellos. [ 79 ] El gen vestigial se considera uno de los genes más importantes para la formación de las alas, pero cuando se sobreexpresa, comienza a formarse el problema de las alas ectópicas. [ 80 ] El gen vestigial actúa para regular la expresión de los discos imaginales de las alas en el embrión y actúa junto con otros genes para regular el desarrollo de las alas. Un alelo vestigial mutado elimina una secuencia esencial del ADN necesaria para el correcto desarrollo de las alas. [ 81 ]
  • w: blanco – El tipo silvestre de Drosophila melanogaster suele expresar un color de ojos rojo ladrillo. La mutación de ojos blancos en las moscas de la fruta se debe a la ausencia de dos pigmentos asociados con los colores de ojos rojo y marrón: peridinas (rojo) y omocromos (marrón). [ 74 ] En enero de 1910, Thomas Hunt Morgan descubrió por primera vez el gen blanco y lo denominó w . El descubrimiento de la mutación de ojos blancos por Morgan marcó el inicio de la experimentación genética y el análisis de Drosophila melanogaster. Hunt descubrió posteriormente que el gen seguía un patrón de herencia similar relacionado con la segregación meiótica del cromosoma X. Descubrió que el gen se localizaba en el cromosoma X con esta información. Esto condujo al descubrimiento de genes ligados al sexo y también al descubrimiento de otras mutaciones en Drosophila melanogaster. [ 82 ] La mutación de ojos blancos conlleva varias desventajas en las moscas, como una menor capacidad de trepar, una vida útil más corta y una menor resistencia al estrés en comparación con las moscas de tipo silvestre. [ 83 ] Drosophila melanogaster posee una serie de comportamientos de apareamiento que le permiten copular dentro de un entorno determinado y, por lo tanto, contribuyen a su aptitud. Tras el descubrimiento de Morgan de que la mutación de ojos blancos estaba ligada al sexo, un estudio dirigido por Sturtevant (1915) concluyó que los machos de ojos blancos tenían menos éxito que los machos de tipo silvestre en términos de apareamiento con hembras. [ 84 ] Se encontró que cuanto mayor era la densidad de pigmentación ocular, mayor era el éxito de apareamiento para los machos de Drosophila melanogaster. [ 84 ]
  • y: amarillo – El gen amarillo es una mutación genética conocida como Dmel\y en la base de datos FlyBase , ampliamente utilizada . Esta mutación se identifica fácilmente por el pigmento amarillo atípico observado en la cutícula de las moscas adultas y en las piezas bucales de las larvas. [ 85 ] La mutación y comprende las siguientes clases fenotípicas : los mutantes que muestran una pérdida completa de pigmentación de la cutícula (tipo y) y otros mutantes que muestran un patrón de pigmento en mosaico con algunas regiones de la cutícula (tipo silvestre, tipo y2). [ 86 ] El papel del gen amarillo es diverso y es responsable de cambios en el comportamiento , la maduración reproductiva específica del sexo y la reprogramación epigenética . [ 87 ] El gen y es un gen ideal para estudiar, ya que es visible cuando un organismo lo posee, lo que facilita la comprensión de la transmisión del ADN a la descendencia. [ 87 ]
Ala de tipo salvaje (izquierda) frente a ala miniatura (derecha)

genoma

El genoma de D. melanogaster (secuenciado en 2000 y curado en la base de datos FlyBase [ 58 ] ) contiene cuatro pares de cromosomas: un par X/Y y tres autosomas etiquetados como 2, 3 y 4. El cuarto cromosoma es relativamente muy pequeño y, por lo tanto, a menudo se ignora, aparte de su importante gen eyeless . El genoma secuenciado de D. melanogaster de 139,5 millones de pares de bases ha sido anotado [ 88 ] y contiene alrededor de 15 682 genes (Ensemble versión 73), incluidos 13 822 genes codificadores de proteínas. [ 89 ] Más del 60 % del genoma parece ser ADN funcional no codificador de proteínas. [ 90 ] La determinación del sexo en Drosophila ocurre por la proporción X:A de cromosomas X a autosomas, no debido a la presencia de un cromosoma Y como en la determinación del sexo humano. Aunque el cromosoma Y es completamente heterocromático , contiene al menos 16 genes, muchos de los cuales se cree que tienen funciones relacionadas con el sexo masculino. [ 91 ]

Hay tres ortólogos de transferrina , todos los cuales son dramáticamente divergentes de los conocidos en los modelos de cordados . [ 92 ]

El genoma de D. melanogaster ha sido objeto de un refinamiento continuo. La versión 6 del genoma de referencia (cepa ISO-1) de 2015 "agotó efectivamente las tecnologías basadas en clones para el mapeo y la secuenciación", produciendo numerosas correcciones en comparación con la versión anterior. Se midieron 143,9 millones de pares de bases (133,88 millones de los cuales se encuentran en andamios de brazos cromosómicos), y el aumento refleja el trabajo adicional realizado para abordar las regiones repetitivas. Algunas secuencias repetitivas en la heterocromatina siguen estando fuera del alcance de los investigadores. [ 93 ] Un ensamblaje independiente de la misma cepa en 2024 utilizando una nueva técnica (PacBio HiFi) produjo un total adicional de 4,17 millones de pares de bases y 8,0 millones de pares de bases en brazos cromosómicos. [ 94 ]

En 2024, se produjo un ensamblaje genómico casi completo de telómero a telómero para la cepa Canton S de D. melanogaster , cerrando el 93,28 % de las brechas en el genoma de la versión 6. Esto fue posible gracias a una combinación de PacBio HiFi, lecturas ultralargas de Oxford Nanopore y datos Hi-C. Se midieron 161,63 millones de pares de bases, aunque gran parte del aumento con respecto a la referencia parece reflejar la variación real entre cepas (y no un error en el genoma R6). [ 95 ]

D. melanogaster se originó en el África subsahariana y sus poblaciones divergieron a medida que la especie se expandió por todo el mundo. Hasta 2024, existen más de 1439 secuencias genómicas que representan la diversidad global de esta especie, lo que permite una estimación detallada de su historia evolutiva global. [ 96 ]

Similitud con los humanos

Un estudio de junio de 2001 realizado por el Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano, que comparó el genoma de la mosca de la fruta con el genoma humano, estimó que aproximadamente el 60 % de los genes se conservan entre ambas especies. [ 97 ] Alrededor del 75 % de los genes humanos conocidos que causan enfermedades tienen una contraparte reconocible en el genoma de las moscas de la fruta, [ 98 ] y el 50 % de las secuencias de proteínas de la mosca tienen homólogos en mamíferos . Existe una base de datos en línea llamada Homophila que permite buscar homólogos de genes humanos que causan enfermedades en moscas y viceversa. [ 99 ]

La Drosophila se utiliza como modelo genético para varias enfermedades humanas, incluyendo los trastornos neurodegenerativos Parkinson , Huntington , ataxia espinocerebelosa y Alzheimer . [ 100 ] La mosca también se utiliza para estudiar los mecanismos subyacentes al envejecimiento y el estrés oxidativo , la inmunidad , la diabetes y el cáncer , así como el abuso de drogas . [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]

Desarrollo

El ciclo de vida de este insecto tiene cuatro etapas: huevo fecundado, larva, pupa y adulto. [ 14 ]

La embriogénesis en Drosophila ha sido ampliamente estudiada, ya que su pequeño tamaño, su corto tiempo de generación y el gran tamaño de su descendencia la hacen ideal para estudios genéticos. También es única entre los organismos modelo porque la segmentación ocurre en un sincitio .

Oogénesis de D. melanogaster

Durante la ovogénesis, unos puentes citoplasmáticos llamados "canales anulares" conectan el ovocito en formación con las células nodrizas. Los nutrientes y las moléculas reguladoras del desarrollo se desplazan desde las células nodrizas hacia el ovocito. En la figura de la izquierda, se observa que el ovocito en formación está cubierto por células de soporte folicular.

Tras la fecundación del ovocito, el embrión temprano (o embrión sincitial ) experimenta una rápida replicación del ADN y 13 divisiones nucleares hasta que se acumulan entre 5000 y 6000 núcleos en el citoplasma no separado del embrión. Al final de la octava división, la mayoría de los núcleos han migrado a la superficie, rodeando el saco vitelino (dejando atrás solo unos pocos núcleos, que se convertirán en los núcleos del vitelo). Después de la décima división, las células polares se forman en el extremo posterior del embrión, separando la línea germinal del sincitio. Finalmente, después de la decimotercera división, las membranas celulares se invaginan lentamente, dividiendo el sincitio en células somáticas individuales. Una vez completado este proceso, comienza la gastrulación . [ 104 ]

La división nuclear en el embrión temprano de Drosophila ocurre tan rápidamente que no existen puntos de control adecuados, por lo que pueden producirse errores en la división del ADN. Para evitar este problema, los núcleos que han cometido un error se desprenden de sus centrosomas y caen al centro del embrión (saco vitelino), que no formará parte de la mosca.

La red genética (interacciones transcripcionales y proteicas) que rige el desarrollo temprano del embrión de la mosca de la fruta es una de las redes genéticas mejor comprendidas hasta la fecha, especialmente el patrón a lo largo de los ejes anteroposterior (AP) y dorsoventral (DV) (véase en morfogénesis ). [ 104 ]

El embrión experimenta movimientos morfogenéticos bien caracterizados durante la gastrulación y el desarrollo temprano, que incluyen la extensión de la banda germinal , la formación de varios surcos, la invaginación ventral del mesodermo y la invaginación posterior y anterior del endodermo (intestino), así como una extensa segmentación corporal hasta que finalmente eclosiona de la cutícula circundante en una larva de primer estadio.

Durante el desarrollo larvario, en el interior de la larva crecen tejidos conocidos como discos imaginales . Estos discos se desarrollan para formar la mayoría de las estructuras del cuerpo adulto, como la cabeza, las patas, las alas, el tórax y los genitales. Las células de los discos imaginales se separan durante la embriogénesis y continúan creciendo y dividiéndose durante las etapas larvarias, a diferencia de la mayoría de las demás células de la larva, que se han diferenciado para realizar funciones especializadas y crecen sin división celular adicional. En la metamorfosis, la larva forma una pupa , dentro de la cual los tejidos larvarios se reabsorben y los tejidos imaginales experimentan extensos movimientos morfogenéticos para formar las estructuras adultas.

Plasticidad del desarrollo

Los factores bióticos y abióticos experimentados durante el desarrollo afectarán la asignación de recursos del desarrollo, lo que conduce a la variación fenotípica , también conocida como plasticidad del desarrollo. [ 105 ] [ 106 ] Como en todos los insectos, [ 106 ] los factores ambientales pueden influir en varios aspectos del desarrollo en Drosophila melanogaster . [ 107 ] [ 108 ] Las moscas de la fruta criadas bajo un tratamiento de hipoxia experimentan una disminución de la longitud del tórax, mientras que la hiperoxia produce músculos de vuelo más pequeños, lo que sugiere efectos negativos del desarrollo de niveles extremos de oxígeno. [ 109 ] Los ritmos circadianos también están sujetos a la plasticidad del desarrollo. Las condiciones de luz durante el desarrollo afectan los patrones de actividad diaria en Drosophila melanogaster , donde las moscas criadas bajo oscuridad o luz constantes son menos activas como adultas que aquellas criadas bajo un ciclo de luz/oscuridad de 12 horas. [ 110 ]

La temperatura es uno de los factores más influyentes en el desarrollo de los artrópodos . En Drosophila melanogaster, la plasticidad del desarrollo inducida por la temperatura puede ser beneficiosa o perjudicial. [ 111 ] [ 112 ] Con mayor frecuencia, las temperaturas de desarrollo más bajas reducen las tasas de crecimiento, lo que influye en muchos otros factores fisiológicos. [ 113 ] Por ejemplo, el desarrollo a 25  °C aumenta la velocidad de marcha, la amplitud del rendimiento térmico y el éxito territorial, mientras que el desarrollo a 18  °C aumenta la masa corporal y el tamaño de las alas, todos ellos ligados a la aptitud. [ 108 ] [ 111 ] Además, el desarrollo a ciertas temperaturas bajas produce alas proporcionalmente grandes que mejoran el vuelo y el rendimiento reproductivo a temperaturas igualmente bajas ( véase aclimatación ). [ 114 ]

Si bien ciertos efectos de la temperatura de desarrollo, como el tamaño corporal, son irreversibles en los ectotermos , otros pueden ser reversibles. [ 106 ] [ 115 ] Cuando Drosophila melanogaster se desarrolla a temperaturas frías, tendrá mayor tolerancia al frío, pero si las moscas criadas en frío se mantienen a temperaturas más cálidas, su tolerancia al frío disminuye y la tolerancia al calor aumenta con el tiempo. [ 115 ] [ 116 ] Debido a que los insectos generalmente solo se aparean en un rango específico de temperaturas, su tolerancia al frío/calor es un rasgo importante para maximizar el rendimiento reproductivo. [ 117 ]

Si bien se espera que los rasgos descritos anteriormente se manifiesten de manera similar en ambos sexos, la temperatura de desarrollo también puede producir efectos específicos de cada sexo en los adultos de D. melanogaster .

  • Hembras – El número de ovarios se ve afectado significativamente por la temperatura de desarrollo en D. melanogaster. [ 118 ] El tamaño del huevo también se ve afectado por la temperatura de desarrollo, y se exacerba cuando ambos padres se desarrollan a temperaturas cálidas ( véase Efecto materno ). [ 111 ] Bajo temperaturas estresantes, estas estructuras se desarrollarán a tamaños finales más pequeños y disminuirán la producción reproductiva de una hembra. [ 118 ] [ 111 ] La fecundidad temprana (total de huevos puestos en los primeros 10 días después de la eclosión ) se maximiza cuando se cría a 25  °C (frente a 17  °C y 29  °C) independientemente de la temperatura del adulto. [ 119 ] En un amplio rango de temperaturas de desarrollo, las hembras tienden a tener mayor tolerancia al calor que los machos. [ 120 ]
  • Machos: Las temperaturas de desarrollo estresantes causarán esterilidad en los machos de D. melanogaster ; aunque el límite superior de temperatura puede aumentarse manteniendo las cepas a altas temperaturas ( véase aclimatación ). [ 112 ] La esterilidad de los machos puede ser reversible si los adultos se devuelven a una temperatura óptima después de desarrollarse a temperaturas estresantes. [ 121 ] Las moscas macho son más pequeñas y tienen más éxito en la defensa de los sitios de alimento/oviposición cuando se crían a 25  °C en comparación con 18  °C; por lo tanto, los machos más pequeños tendrán un mayor éxito de apareamiento y producción reproductiva. [ 108 ]

determinación del sexo

Las moscas Drosophila tienen cromosomas X e Y, así como autosomas . A diferencia de los humanos, el cromosoma Y no confiere masculinidad; más bien, codifica los genes necesarios para la producción de esperma. El sexo se determina por la proporción de cromosomas X respecto a los autosomas. [ 122 ] Además, cada célula "decide" si será masculina o femenina independientemente del resto del organismo, lo que da lugar a la aparición ocasional de ginandromorfos .

En la determinación del sexo de la mosca de la fruta (Drosophila) intervienen tres genes principales: sex-lethal , sisterless y deadpan . Deadpan es un gen autosómico que inhibe la acción de sex-lethal , mientras que sisterless se encuentra en el cromosoma X e inhibe la de deadpan . Una célula AAX tiene el doble de deadpan que de sisterless , por lo que sex-lethal se inhibe, dando lugar a un macho. Sin embargo, una célula AAXX produce suficiente sisterless para inhibir la acción de deadpan , permitiendo que el gen sex-lethal se transcriba y dé lugar a una hembra.

Más tarde, el control por deadpan y sisterless desaparece y lo que cobra importancia es la forma del gen sex-lethal . Un promotor secundario provoca la transcripción tanto en machos como en hembras. El análisis del cDNA ha demostrado que se expresan diferentes formas en machos y hembras. Se ha demostrado que sex-lethal afecta el empalme de su propio ARNm . En los machos, se incluye el tercer exón que codifica un codón de parada , lo que provoca la producción de una forma truncada. En la versión femenina, la presencia de sex-lethal provoca la omisión de este exón; los otros siete aminoácidos se producen como una cadena peptídica completa , lo que nuevamente genera una diferencia entre machos y hembras. [ 123 ]

La presencia o ausencia de proteínas sex-lethal funcionales afecta la transcripción de otra proteína conocida como doublesex. En ausencia de sex-lethal, doublesex pierde el cuarto exón y se traduce hasta el exón 6 inclusive (DSX-M[ale]), mientras que en su presencia, el cuarto exón, que codifica un codón de parada, produce una versión truncada de la proteína (DSX-F[emale]). DSX-F induce la transcripción de las proteínas Vilk 1 y 2 en las células somáticas , las cuales se incorporan al ovocito durante su formación.

Inmunidad

El sistema inmunitario de Drosophila melanogaster se divide en dos respuestas: humoral e inmunitaria celular. La primera es una respuesta sistémica mediada en gran parte por las vías Toll e Imd , sistemas paralelos para la detección de microbios. Otras vías, como las de respuesta al estrés JAK-STAT y P38 , la señalización nutricional a través de FOXO y la señalización de muerte celular JNK , participan en respuestas fisiológicas clave a la infección. Drosophila melanogaster posee un órgano denominado " cuerpo graso ", análogo al hígado humano. El cuerpo graso es el principal órgano secretor y produce moléculas inmunitarias clave tras la infección, como serina proteasas y péptidos antimicrobianos (PAM). Los PAM se secretan en la hemolinfa y se unen a bacterias y hongos infecciosos, eliminándolos mediante la formación de poros en sus paredes celulares o la inhibición de procesos intracelulares. La respuesta inmunitaria celular, por su parte, se refiere a la actividad directa de las células sanguíneas (hemocitos) en Drosophila , análogas a los monocitos/macrófagos de los mamíferos. Los hemocitos también poseen un papel importante en la mediación de las respuestas inmunes humorales, como la reacción de melanización . [ 124 ]

La respuesta inmune a la infección puede involucrar hasta 2423 genes, o el 13,7 % del genoma. Aunque la respuesta transcripcional de la mosca al desafío microbiano es altamente específica para cada patógeno, Drosophila expresa diferencialmente un grupo central de 252 genes al infectarse con la mayoría de las bacterias. Este grupo central de genes está asociado con categorías de ontología génica tales como respuesta antimicrobiana, respuesta al estrés, secreción, tipo neuronal, reproducción y metabolismo, entre otras. [ 125 ] [ 126 ] Drosophila también posee varios mecanismos inmunes para moldear la microbiota y prevenir respuestas inmunes excesivas al detectar estímulos microbianos. Por ejemplo, las PGRP secretadas con actividad amidasa eliminan y degradan el PGN de ​​tipo DAP inmunoestimulante para bloquear la activación de Imd. [ 127 ]

A diferencia de los mamíferos, la Drosophila posee inmunidad innata , pero carece de respuesta inmune adaptativa. Sin embargo, los elementos centrales de esta respuesta inmune innata se conservan entre humanos y moscas de la fruta. Por consiguiente, la mosca de la fruta constituye un modelo útil de inmunidad innata para desentrañar las interacciones genéticas de la señalización y la función efectora, ya que las moscas no tienen que lidiar con la interferencia de los mecanismos inmunes adaptativos que podrían confundir los resultados. Diversas herramientas genéticas, protocolos y ensayos convierten a la Drosophila en un modelo clásico para el estudio del sistema inmunitario innato , [ 128 ] que incluso ha incluido la investigación inmunológica en la Estación Espacial Internacional. [ 129 ]

señalización JAK-STAT

Múltiples elementos de la vía de señalización JAK-STAT de Drosophila presentan homología directa con genes de la vía JAK-STAT humana . La señalización JAK-STAT se induce ante diversos tipos de estrés en el organismo, como el estrés térmico, la deshidratación o la infección. La inducción de JAK-STAT conduce a la producción de varias proteínas de respuesta al estrés, incluidas las proteínas que contienen tioéster (TEP), [ 130 ] Turandots, [ 131 ] y el supuesto péptido antimicrobiano Listericina. [ 132 ] Los mecanismos mediante los cuales actúan muchas de estas proteínas aún se están investigando. Por ejemplo, las TEP parecen promover la fagocitosis de bacterias Gram positivas y la inducción de la vía Toll. En consecuencia, las moscas que carecen de TEP son susceptibles a la infección por desafíos de la vía Toll. [ 130 ]

Hemocitos de Drosophila (verdes) engullendo bacterias Escherichia coli (rojas).

La respuesta celular a la infección

Los hemocitos circulantes son reguladores clave de la infección. Esto se ha demostrado tanto mediante herramientas genéticas para generar moscas sin hemocitos, como mediante la inyección de microesferas de vidrio o gotas lipídicas que saturan la capacidad de los hemocitos para fagocitar una infección secundaria. [ 133 ] [ 134 ] Las moscas tratadas de esta manera no logran fagocitar bacterias al infectarse y, por consiguiente, son susceptibles a la infección. [ 135 ] Estos hemocitos derivan de dos oleadas de hematopoyesis , una que ocurre en el embrión temprano y otra que ocurre durante el desarrollo desde la larva hasta el adulto. [ 136 ] Sin embargo, los hemocitos de Drosophila no se renuevan durante la vida adulta, por lo que la mosca tiene un número finito de hemocitos que disminuye a lo largo de su vida. [ 137 ] Los hemocitos también participan en la regulación de los eventos del ciclo celular y la apoptosis de tejido aberrante (por ejemplo, células cancerosas) mediante la producción de Eiger, una molécula de señalización del factor de necrosis tumoral que promueve la señalización de JNK y, en última instancia, la muerte celular y la apoptosis. [ 138 ]

Cierre de heridas

A partir de estudios sobre embriones, se propone que los embriones de mosca cierran sus heridas a través de cuatro etapas.

Cuando se produce una herida, comienza la primera etapa, denominada "fase de expansión": las células del borde de la herida con altos niveles de actina se convertirán en las células principales del proceso de reparación, mientras que las que estén mucho más dañadas serán eliminadas del borde de la herida.

La segunda etapa, la "fase de coalescencia", comienza cuando la herida alcanza su tamaño máximo y empieza a prepararse para cerrarse. Aparecen focos de actina a lo largo del borde de avance de la herida, y las células de dicho borde comienzan a extender sus membranas ("protrusión dinámica"). La actina se acumula inicialmente en parches discontinuos en el borde apical de estas células antes de unirse para formar un grueso y continuo filamento de actina que rodea la herida. Como resultado, la herida pasa de ser una abertura de forma irregular a un orificio tenso y redondeado, y comienza a disminuir de tamaño.

En la tercera etapa, la "fase de contracción", la zona redondeada de la herida se reduce rápidamente. En esta fase, la actina se acumula en el cordón que rodea la herida, formando una estructura de actomiosina con fuerza contráctil. Al mismo tiempo, se observa que las células del borde anterior presentan prolongaciones ricas en actina, tanto filopodios como lamelipodios anchos, que se extienden desde su superficie apical. Estas prolongaciones exploran el espacio abierto de la herida, estableciendo contacto frecuente con las prolongaciones apicales de otras células del borde anterior y, ocasionalmente, con la membrana vitelina, cerrando y reduciendo así la zona redondeada de la herida.

En la "fase de cierre", el área final de la herida se cierra mediante contactos entre filopodios/lamelipodios de bordes opuestos, uniendo los bordes de la herida. [ 139 ]

Neurobiología y comportamiento

En 1971, Ron Konopka y Seymour Benzer publicaron "Mutantes del reloj biológico de Drosophila melanogaster ", un artículo que describía las primeras mutaciones que afectaban el comportamiento de un animal. Desde entonces, Benzer y otros investigadores han utilizado análisis de comportamiento para aislar genes implicados en la visión , el olfato , la audición, el aprendizaje/memoria, el cortejo, el dolor, la agresión , el acicalamiento y otros procesos, como la longevidad.

ritmo circadiano

Las moscas de tipo silvestre muestran un ritmo de actividad con una frecuencia de aproximadamente un día (24 horas). Benzer y otros encontraron mutantes con ritmos más rápidos y más lentos, así como ritmos irregulares: moscas que se mueven y descansan en ráfagas aleatorias. El trabajo realizado durante los siguientes 30 años ha demostrado que estas mutaciones (y otras similares) afectan a un grupo de genes y sus productos que forman un reloj bioquímico o biológico . Este reloj se encuentra en una amplia gama de células de la mosca, pero las células portadoras del reloj que controlan la actividad son varias docenas de neuronas en el cerebro central de la mosca.

El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2017 fue otorgado a Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash y Michael W. Young por sus trabajos utilizando moscas de la fruta para comprender los "mecanismos moleculares que controlan el ritmo circadiano ". [ 140 ]

Noviazgo

Siguiendo el trabajo pionero de Alfred Henry Sturtevant [ 141 ] y otros, Benzer y colegas [ 62 ] utilizaron mosaicos sexuales para desarrollar una nueva técnica de mapeo de destino . Esta técnica permitió asignar una característica particular a una ubicación anatómica específica. Por ejemplo, esta técnica mostró que el comportamiento de cortejo de los machos está controlado por el cerebro. [ 62 ] El mapeo de destino de mosaico también proporcionó la primera indicación de la existencia de feromonas en esta especie. [ 142 ] Los machos distinguen entre machos y hembras de la misma especie y dirigen el cortejo persistente preferentemente hacia las hembras gracias a una feromona sexual específica de las hembras que es producida principalmente por los tergitos de la hembra .

Las moscas macho cantan a las hembras durante el cortejo usando sus alas para generar sonido, y se ha caracterizado parte de la genética del comportamiento sexual. En particular, el gen fruitless tiene varias formas de empalme diferentes, y las moscas macho que expresan formas de empalme femeninas tienen un comportamiento similar al de las hembras y viceversa. Los canales TRP nompC , nanchung e inactive se expresan en las neuronas del órgano de Johnston sensibles al sonido y participan en la transducción del sonido. [ 143 ] [ 144 ] La mutación del gen Genderblind , también conocido como CG6070, altera el comportamiento sexual de Drosophila , convirtiendo a las moscas en bisexuales . [ 145 ]

Aprendizaje y memoria

Los primeros mutantes de aprendizaje y memoria ( dunce , rutabaga , etc.) fueron aislados por William "Chip" Quinn mientras trabajaba en el laboratorio de Benzer, y posteriormente se demostró que codificaban componentes de una vía de señalización intracelular que involucraba AMP cíclico , proteína quinasa A y un factor de transcripción conocido como CREB. Se demostró que estas moléculas también participan en la plasticidad sináptica en Aplysia y mamíferos. [ 146 ]

El informe inicial de William Quinn et al. describió un ensayo básico de preferencia condicionada. [ 147 ] Durante la década siguiente, el ensayo evolucionó hasta convertirse en el paradigma clásico de condicionamiento olfativo en el laberinto en T : ~100 moscas en un vial están conectadas a un pasillo corto que se divide en dos direcciones, un laberinto en T. En cada extremo del laberinto en T hay dos olores que son inicialmente neutros, es decir, las moscas no muestran preferencia por un olor u otro. El ensayo consiste en contar el número de moscas en cada lado del pasillo del laberinto en T. Antes del entrenamiento, la mitad de las moscas, en promedio, estarán en cada extremo. Durante el entrenamiento, las moscas también encuentran un estímulo en uno de los dos extremos, generalmente una recompensa de azúcar o una descarga eléctrica. Después del entrenamiento, las moscas mostrarán preferencia por un olor u otro. Los dos olores se denominan estímulo condicionado (EC), y la recompensa es el estímulo incondicionado (EI).

El ensayo del laberinto en T se utilizó para mostrar en qué parte del cerebro de la mosca se establece la asociación entre el estímulo incondicionado y el estímulo condicionado. La información sensorial olfativa es transmitida por las neuronas de proyección del lóbulo antenal a las células de Kenyon del cuerpo fungiforme del cerebro de la mosca. Las células de Kenyon hacen sinapsis con las neuronas de salida del cuerpo fungiforme, que se cree que controlan los comportamientos estereotipados. Las vías de señalización intracelular dependientes de AMPc operan en las neuronas de salida de las células de Kenyon al cuerpo fungiforme para disminuir la intensidad de la entrada de las células de Kenyon a las neuronas de salida del cuerpo fungiforme, modificando así el comportamiento evocado por el estímulo.

Sistemas sensoriales

Visión

Imágenes estereoscópicas del ojo

El ojo compuesto de la mosca de la fruta contiene 760 ojos unitarios u omatidios , y es uno de los más avanzados entre los insectos. Cada omatidio contiene ocho células fotorreceptoras (R1-8), células de soporte, células pigmentarias y una córnea. Las moscas de tipo silvestre tienen células pigmentarias rojizas, que sirven para absorber el exceso de luz azul para que la mosca no se deslumbre con la luz ambiental. Los genes del color de los ojos regulan el transporte vesicular celular. Las enzimas necesarias para la síntesis de pigmentos se transportan luego al gránulo de pigmento de la célula, que contiene moléculas precursoras de pigmento. [ 74 ]

Cada célula fotorreceptora consta de dos secciones principales: el cuerpo celular y el rabdomero . El cuerpo celular contiene el núcleo , mientras que el rabdomero, de 100 μm de longitud, está formado por pilas de membrana similares a cepillos de dientes llamadas microvellosidades . Cada microvellosidad tiene entre 1 y 2 μm de longitud y unos 60 nm de diámetro. [ 148 ] La membrana del rabdomero está repleta de unos 100 millones de moléculas de opsina , la proteína visual que absorbe la luz. Las demás proteínas visuales también están densamente empaquetadas en las microvellosidades, dejando poco espacio para el citoplasma .

Aproximadamente dos tercios del cerebro de la Drosophila están dedicados al procesamiento visual. [ 149 ] Aunque la resolución espacial de su visión es significativamente peor que la de los humanos, su resolución temporal es aproximadamente 10 veces mejor.

Olfato

Las moscas utilizan una versión modificada de los filtros de Bloom para detectar la novedad de los olores, con características adicionales que incluyen la similitud del olor nuevo con el de ejemplos experimentados previamente y el tiempo transcurrido desde la experiencia previa del mismo olor. [ 150 ]

Locomoción

Locomoción terrestre

Grabación de alta velocidad y multivista de una mosca en movimiento libre. Los círculos de colores representan 50 puntos de referencia corporales diferentes, rastreados con JARVIS-HybridNet [ 151 ].

Al igual que muchos otros insectos, Drosophila se mueve típicamente usando una marcha trípode [ 152 ] : tres de las patas se balancean juntas mientras que las otras tres permanecen estacionarias. Específicamente, la pata central se mueve en fase con las patas delanteras y traseras contralaterales. Existe variabilidad alrededor de la configuración trípode a lo largo de un continuo, con la fuerza de coordinación entre las patas del mismo trípode aumentando con la velocidad [ 153 ] [ 154 ] . Esto significa que a velocidades rápidas, la coordinación de las patas es principalmente trípode (tres patas en postura), pero a velocidades más lentas, es más probable que las moscas tengan cuatro (tetrápodo) o cinco patas en postura (onda). [ 155 ] [ 156 ] Estas transiciones suaves pueden ayudar a optimizar la estabilidad estática . [ 157 ] Además, las moscas no caminan , sino que usan una biomecánica similar a la de correr en todo su rango de velocidad [ 158 ] [ 159 ] . Debido a que las moscas son tan pequeñas, las fuerzas de inercia son insignificantes en comparación con las fuerzas elásticas de sus músculos y articulaciones o las fuerzas viscosas del aire circundante. [ 160 ]

Vuelo

Las moscas vuelan mediante secuencias de movimiento en línea recta intercaladas con giros rápidos llamados sacadas. [ 161 ] Durante estos giros, una mosca puede rotar 90 grados en menos de 50 milisegundos. [ 161 ]

Las características del vuelo de Drosophila pueden estar dominadas por la viscosidad del aire, en lugar de la inercia del cuerpo de la mosca, pero también puede ocurrir lo contrario, con la inercia como fuerza dominante. [ 161 ] Sin embargo, trabajos posteriores demostraron que, si bien los efectos viscosos sobre el cuerpo del insecto durante el vuelo pueden ser insignificantes, las fuerzas aerodinámicas sobre las propias alas provocan que los giros de las moscas de la fruta se amortigüen viscosamente. [ 162 ]

Conectoma

La Drosophila es uno de los pocos animales ( C. elegans es otro) en los que se dispone de circuitos neuronales detallados ( conectomas ) del cerebro y del cordón nervioso.

El cerebro y el cordón nervioso larvario constan de 3016 neuronas y 548 000 sinapsis. [ 59 ] El sistema nervioso central adulto de Drosophila (cerebro más cordón nervioso ventral) se ha reconstruido tanto en el macho [ 60 ] como en la hembra [ 61 ] y contiene alrededor de 160 000 neuronas y más de 200 millones de sinapsis. Estos conjuntos de datos permiten a los científicos generar hipótesis comprobables sobre cómo el cerebro procesa la información y da lugar al comportamiento. [ 163 ]

conceptos erróneos

A veces se hace referencia a la Drosophila como una plaga debido a su tendencia a vivir en asentamientos humanos donde se encuentra fruta en fermentación. Las moscas pueden acumularse en hogares, restaurantes, tiendas y otros lugares. [ 15 ] El nombre y el comportamiento de esta especie de mosca han llevado a la idea errónea de que es un riesgo para la seguridad biológica en Australia y otros lugares. Si bien otras especies de "moscas de la fruta" sí representan un riesgo, D. melanogaster se siente atraída por la fruta que ya está en descomposición, en lugar de causar su descomposición. [ 164 ] [ 165 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Algunas publicaciones recientes prefieren el término "mosca del vinagre" como una descripción más precisa que "mosca de la fruta". [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Referencias

  1. ↑ Meigen JW (1830). Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. (Volumen 6) (PDF) (en alemán). Schulz-Wundermann. Archivado desde el original (PDF) el 9 de febrero de 2012.
  2. ↑ "Drosophila (Sophophora) melanogaster Meigen, 1830" . Catalogue of Life . Species 2000 : Leiden, Países Bajos . Consultado el 2 de mayo de 2024 .
  3. ↑ "Drosophila | género de insectos" . Enciclopedia Británica . Consultado el 30 de octubre de 2021 .
  4. ↑ "Moscas del vinagre" . Extensión de Penn State . Consultado el 30 de octubre de 2021 .
  5. 1 2 Green MM (septiembre de 2002). "En realidad no es una mosca de la fruta" . Genetics . 162 ( 1): 1– 3. doi : 10.1093/genetics/162.1.1 . PMC 1462251. PMID 12242218 .  
  6. ↑ Schilthuizen, Menno (28 de abril de 2015). "El cóctel químico del semen puede secuestrar el cerebro de la pareja" . Discover . Consultado el 11 de septiembre de 2023. Incluso en el eyaculado de la humilde mosca bananera Drosophila melanogaster , los investigadores han identificado no menos de 134 tipos diferentes de proteínas.
  7. ↑ La biografía de TH Morgan, ganadora del Premio Nobel, menciona a CW Woodworth.
  8. ↑ Holden B (1 de enero de 2015). Charles W. Woodworth: La extraordinaria vida del primer entomólogo de la UC (1.ª ed.). Brian Holden Publishing. págs. 135–137 . ISBN   978-0-9864105-3-6.
  9. ↑ Harrington, Monica (2014). "Moscas de fruta en el espacio". Lab Animal . 43 (3): 3. doi : 10.1038/laban.451 . PMID 24356005 . 
  10. ↑ "Premios Nobel" . The Guardian . 7 de octubre de 2017.
  11. ↑ "FruitFly-ResearchGate" .
  12. 1 2 Sang JH, Reeve EC (23 de junio de 2001). "Drosophila melanogaster: La mosca de la fruta" . Enciclopedia de genética . EE. UU.: Fitzroy Dearborn Publishers, I. pág. 157. ISBN  978-1-884964-34-3. Consultado el 1 de julio de 2009 .
  13. ↑ Baudry E, Viginier B, Veuille M (agosto de 2004). "Las poblaciones no africanas de Drosophila melanogaster tienen un origen único" . Biología molecular y evolución . 21 (8): 1482–91 . doi : 10.1093/molbev/msh089 . PMID 15014160 . 
  14. 1 2 Markow TA (junio de 2015). "Las vidas secretas de las moscas Drosophila" . eLife . 4 e06793 . Bibcode : 2015eLife...406793M . doi : 10.7554/eLife.06793 . PMC 4454838. PMID 26041333 .  
  15. 1 2 "Moscas del vinagre, especies de Drosophila , familia: Drosophilidae " . Departamento de Entomología, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Estatal de Pensilvania. 2017. Consultado el 20 de julio de 2017 .
  16. ↑ "Drosophila" . Oxford English Dictionary . 2023. doi : 10.1093/OED/1171834786 .
  17. ↑ Ewart GD, Howells AJ (1 de enero de 1998). «Transportadores ABC implicados en el transporte de precursores del pigmento ocular en Drosophila melanogaster». Transportadores ABC: Aspectos bioquímicos, celulares y moleculares . Métodos en enzimología. Vol. 292. Academic Press. págs. 213-224 . doi : 10.1016/S0076-6879(98)92017-1 . ISBN   978-0-12-182193-7. PMID 9711556 . 
  18. ↑ Kamikouchi, Azusa; Inagaki, Hidehiko K.; Effertz, Thomas; Hendrich, Oliver; Fiala, André; Göpfert, Martín C.; Ito, Kei (marzo de 2009). "La base neuronal de la audición y la detección de la gravedad de Drosophila" . Naturaleza . 458 (7235): 165– 171. Bibcode : 2009Natur.458..165K . doi : 10.1038/naturaleza07810 . ISSN 1476-4687 . PMID 19279630 .  
  19. ↑ Stewart, Finlay J. (2010). "Modelado de la integración visual-olfativa en Drosophila de vuelo libre" .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  20. ↑ Dickerson, Bradley H. (16 de diciembre de 2020). "Precisión temporal en el control del vuelo de la mosca: integración de la información mecanosensorial con la fisiología muscular" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 287 (1941) 20201774. doi : 10.1098/rspb.2020.1774 . PMC 7779504. PMID 33323088 .  
  21. ↑ Hüsken, Mirko; Hufnagel, Kim; Mende, Katharina; Appel, Esther; Meyer, Heiko; Peisker, Henrik; Tögel, Markus; Wang, Shuoshuo; Wolff, Jonas; Gorb, Stanislav N.; Paululat, Achim (15 de abril de 2015). "La diferenciación de la almohadilla adhesiva en Drosophila melanogaster depende del gen Su(z)2 del grupo Polycomb". Journal of Experimental Biology . 218 (8): 1159– 1165. doi : 10.1242/jeb.108332 . ISSN 0022-0949 . PMID 25714570 .  
  22. ↑ "FlyBase: Una base de datos de genes y genomas de Drosophila" . Sociedad de Genética de América. 2009. Archivado del original el 15 de agosto de 2009. Consultado el 11 de agosto de 2009 .
  23. ↑ Paloma Álvarez-Rendón, Jéssica; Manuel Murillo-Maldonado, Juan; Rafael Riesgo-Escovar, Juan (2023). "La vía de señalización de la insulina un siglo después de su descubrimiento: dimorfismo sexual en la señalización de la insulina". Endocrinología General y Comparada . 330 114146. Elsevier BV. doi : 10.1016/j.ygcen.2022.114146 . ISSN 0016-6480 . PMID 36270337 .  "...las hembras adultas son un 30  % más grandes que los machos; estas diferencias se producen durante la etapa larvaria."
  24. ↑ Cowley, DE; Atchley, WR (1 de junio de 1988). "Genética cuantitativa de Drosophila melanogaster. II. Heredabilidades y correlaciones genéticas entre sexos para rasgos de cabeza y tórax" . Genetics . 119 (2). Oxford University Press (OUP): 421–433 . doi : 10.1093 /genetics/119.2.421 . ISSN 1943-2631 . PMC 1203424. PMID 17246429 .   
  25. 1 2 Kelley, Darcy B.; Bayer, Emily A. (2021). "Dimorfismo sexual: interruptores de circuitos neuronales en el cerebro de Drosophila". Current Biology . 31 (6). Elsevier BV: R297– R298. Bibcode : 2021CBio...31.R297K . doi : 10.1016/j.cub.2021.02.026 . ISSN 0960-9822 . PMID 33756143 .  
  26. ↑ Yuzuki, Keven; Tidón, Rosana (2020). "Clave de identificación de especies de drosofílidos (Diptera, Drosophilidae) exóticas de la Región Neotropical y presentes en Brasil" . Revista Brasileira de Entomología . 64 (1) e2019100. doi : 10.1590/1806-9665-rbent-2019-100 . ISSN 1806-9665 . S2CID 211570766 .  
  27. ↑ Miller, ME; Marshall, SA; Grimaldi, DA (2017). "Una revisión de las especies de Drosophila (Diptera: Drosophilidae) y los géneros de Drosophilidae del noreste de Norteamérica" . Revista canadiense de identificación de artrópodos . 31. doi : 10.3752 /cjai.2017.31 .
  28. ↑ Linford NJ, Bilgir C, Ro J, Pletcher SD (enero de 2013). "Medición de la longevidad en Drosophila melanogaster" . Journal of Visualized Experiments . 71 (71). Bibcode : 2013JVExp..7150068L . doi : 10.3791/50068 . PMC 3582515. PMID 23328955 .  
  29. 1 2 3 4 5 6 7 Ashburner M , Thompson JN (1978). "El cultivo de laboratorio de Drosophila ". En Ashburner M, Wright TRF (eds.). La genética y la biología de Drosophila. Vol.  2A. Academic Press. 1–81 .
  30. 1 2 3 4 5 6 7 Ashburner M , Golic KG, Hawley RS (2005). Drosophila: Manual de laboratorio (2.ª ed.). Cold Spring Harbor Laboratory Press. págs. 162–4 . ISBN   978-0-87969-706-8.
  31. ↑ Centro de Cepas de Drosophila de Bloomington en la Universidad de Indiana : Métodos básicos de cultivo de Drosophila. Archivado el 1 de septiembre de 2006 en Wayback Machine.
  32. 1 2 Chiang HC, Hodson AC (1950). "Un estudio analítico del crecimiento poblacional en Drosophila melanogaster ". Ecological Monographs . 20 (3): 173– 206. Bibcode : 1950EcoM...20..173C . doi : 10.2307/1948580 . JSTOR 1948580 . 
  33. ↑ Bakker K (1961). "Análisis de los factores que determinan el éxito en la competencia por alimento entre larvas de Drosophila melanogaster ". Archives Néerlandaises de Zoologie . 14 (2): 200– 281. doi : 10.1163/036551661X00061 . S2CID 85129022 . 
  34. ↑ Fernández-Moreno MA, Farr CL, Kaguni LS, Garesse R (2007). "Drosophila melanogaster como sistema modelo para estudiar la biología mitocondrial". Mitochondria . Methods in Molecular Biology. Vol. 372. pp. 33–49 . doi : 10.1007/978-1-59745-365-3_3 . ISBN   978-1-58829-667-2. PMC 4876951 . PMID 18314716 .  
  35. ↑ Blum JE, Fischer CN, Miles J, Handelsman J (noviembre de 2013). " La reposición frecuente mantiene el microbioma beneficioso de Drosophila melanogaster" . mBio . 4 (6) e00860-13. doi : 10.1128/mBio.00860-13 . PMC 3892787. PMID 24194543 .  
  36. ↑ Monier, Manon; Courtier-Orgogozo, Virginie (16 de agosto de 2022). "Drosophila Glue: A Promising Model for Bioadhesion" . Insects . 13 ( 8): 734. doi : 10.3390/insects13080734 . ISSN 2075-4450 . PMC 9409817. PMID 36005360 .   
  37. ↑ Cook R, Connolly K (1973). "Respuestas de rechazo de la hembra de Drosophila melanogaster: su ontogenia, causalidad y efectos sobre el comportamiento del macho cortejador". Behaviour . 44 (1/2): 142– 166. Bibcode : 1973Behav..44..142C . doi : 10.1163/156853973x00364 . JSTOR 4533484 . S2CID 85393769 .  
  38. ↑ Houot B, Svetec N, Godoy-Herrera R, Ferveur JF (julio de 2010). "Efecto de la aclimatación en laboratorio sobre la variación de caracteres relacionados con la reproducción en Drosophila melanogaster" . The Journal of Experimental Biology . 213 (Pt 13): 2322–31 . Bibcode : 2010JExpB.213.2322H . doi : 10.1242/jeb.041566 . PMID 20543131 . 
  39. ↑ Gilbert SF (2006). "9: Fertilización en Drosophila" . Biología del desarrollo (8.ª ed.). Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-250-4Archivado del original el 7 de febrero de 2007.
  40. 1 2 3 Price CS, Dyer KA, Coyne JA (julio de 1999). "La competencia espermática entre machos de Drosophila implica tanto desplazamiento como incapacitación". Nature . 400 (6743): 449– 52. Bibcode : 1999Natur.400..449P . doi : 10.1038/22755 . PMID 10440373 . S2CID 4393369 .  
  41. 1 2 3 4 "La investigación sobre la mosca de la fruta podría revelar lo que sucede en el cerebro de las hembras durante el cortejo y el apareamiento" . Consultado el 5 de octubre de 2014 .
  42. ↑ Meiselman M, Lee SS, Tran RT, Dai H, Ding Y, Rivera-Perez C, et al. (mayo de 2017). " Drosophila melanogaster" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (19): E3849– E3858. doi : 10.1073/pnas.1620760114 . PMC 5441734. PMID 28439025 .   
  43. ↑ Moshitzky P, Fleischmann I, Chaimov N, Saudan P, Klauser S, Kubli E, Applebaum SW (1996). "El péptido sexual activa la biosíntesis de la hormona juvenil en el cuerpo alado de Drosophila melanogaster". Archives of Insect Biochemistry and Physiology . 32 ( 3– 4): 363– 74. doi : 10.1002/(SICI)1520-6327(1996)32:3/4 < 363::AID-ARCH9 > 3.0.CO ; 2-T . PMID 8756302 . 
  44. ↑ Carnes MU, Campbell T, Huang W, Butler DG, Carbone MA, Duncan LH, et al. (2015). " La base genómica de la senescencia postergada en Drosophila melanogaster" . PLOS ONE . 10 (9) e0138569. Bibcode : 2015PLoSO..1038569C . doi : 10.1371/journal.pone.0138569 . PMC 4574564. PMID 26378456 .   
  45. ↑ Cassidy D, Epiney DG, Salameh C, Zhou LT, Salomon RN, Schirmer AE, et al. (noviembre de 2019). "Evidencia de envejecimiento prematuro en un modelo de Drosophila del síndrome de Werner" . Gerontología Experimental . 127 110733. doi : 10.1016/j.exger.2019.110733 . PMC 6935377. PMID 31518666 .   
  46. ↑ Prudhommeau C, Proust J. Irradiación UV de células de álamo de embriones de Drosophila melanogaster. V. Estudio de la recombinación meiótica en hembras con cromosomas de diferente estructura. Mutat Res. 1974 abr;23(1):63-6. PMID 4209047
  47. ↑ Schewe MJ, Suzuki DT, Erasmus U. Efectos genéticos de la mitomicina C en Drosophila melanogaster. II. Recombinación meiótica inducida. Mutat Res. 1971 Jul;12(3):269-79. doi: 10.1016/0027-5107(71)90015-7. PMID 5563942
  48. ↑ Pitnick S (1996). "Inversión en testículos y el costo de producir espermatozoides largos en Drosophila ". American Naturalist . 148 (1): 57– 80. Bibcode : 1996ANat..148...57P . doi : 10.1086/285911 . S2CID 83654824 . 
  49. ↑ Dagaeff AC, Pocheville A, Nöbel S, Loyau A, Isabel G, Danchin E (2016). "La imitación de pareja en Drosophila se correlaciona con la presión atmosférica en una situación de aprendizaje rápido" . Comportamiento animal . 121 : 163–174 . Bibcode : 2016AnBeh.121..163D . doi : 10.1016/j.anbehav.2016.08.022 .
  50. ↑ Dukas R (2004). "Las moscas de la fruta macho aprenden a evitar el cortejo interespecífico" . Ecología del comportamiento . 15 (4): 695– 698. doi : 10.1093/beheco/arh068 .
  51. ↑ Saleem S, Ruggles PH, Abbott WK, Carney GE (2014). "La experiencia sexual mejora el comportamiento de apareamiento y el éxito de los machos de Drosophila melanogaster" . PLOS ONE . 9 (5) e96639. Bibcode : 2014PLoSO...996639S . doi : 10.1371/journal.pone.0096639 . PMC 4013029. PMID 24805129 .  
  52. 1 2 von Haartman L (1951). "Poligamia sucesiva". Behaviour . 3 (1): 256– 273. Bibcode : 1951Behav...3..256V . doi : 10.1163/156853951x00296 .
  53. 1 2 3 4 5 6 7 Vartak VR, Varma V, Sharma VK (febrero de 2015). "Efectos de la poligamia en el ritmo de actividad/descanso de las moscas de la fruta macho Drosophila melanogaster". Die Naturwissenschaften . 102 ( 1– 2) 3: 1252. Bibcode : 2015SciNa.102....3V . doi : 10.1007/s00114-014-1252-5 . PMID 25604736 . S2CID 7529509 .  
  54. 1 2 Bateman AJ (diciembre de 1948). "Selección intrasexual en Drosophila" . Heredity . 2 (Pt. 3): 349– 68. Bibcode : 1948Hered...2..349B . doi : 10.1038/hdy.1948.21 . PMID 18103134 . 
  55. 1 2 Pierce BA (2004). Genética: Un enfoque conceptual (2.ª ed.). WH Freeman . ISBN  978-0-7167-8881-2.
  56. ↑ Kilbey BJ, MacDonald DJ, Auerbach C, Sobels FH, Vogel EW (junio de 1981). "El uso de Drosophila melanogaster en pruebas de mutágenos ambientales". Mutation Research . 85 (3): 141– 6. doi : 10.1016/0165-1161(81)90029-7 . PMID 6790982 . 
  57. ↑ "Centro de Cepas de Drosophila de Bloomington" .
  58. ^ Adams , MD; Čelniker SE ; Holt RA; Evans CA; Gocayne JD; Amanátidas PG; et al. (Marzo de 2000). "La secuencia del genoma de Drosophila melanogaster". Ciencia . 287 (5461): 2185– 95. Bibcode : 2000Sci...287.2185. . CiteSeerX 10.1.1.549.8639 . doi : 10.1126/ciencia.287.5461.2185 . PMID 10731132 .   
  59. 1 2 Winding, Michael; Pedigo, Benjamin D.; Barnes, Christopher L.; Patsolic, Heather G.; Park, Youngser; Kazimiers, Tom; Fushiki, Akira; Andrade, Ingrid V.; Khandelwal, Avinash; Valdes-Aleman, Javier; Li, Feng; Randel, Nadine; Barsotti, Elizabeth; Correia, Ana; Fetter, Richard D. (10 de marzo de 2023). " El conectoma del cerebro de un insecto" . Science . 379 (6636) eadd9330. Bibcode : 2023Sci...379d9330W . doi : 10.1126/science.add9330 . PMC 7614541. PMID 36893230 .  
  60. 1 2 Berg, Stuart; et al. (2025). "Dimorfismo sexual en el conectoma completo del sistema nervioso central del macho de Drosophila". bioRxiv 10.1101/2025.10.09.680999 .  
  61. 1 2 Bates, Alexander Shakeel; Phelps, Jasper S.; Kim, Minsu; Yang, Helen H.; Matsliah, Arie; Ajabi, Zaki; Perlman, Eric; Delgado, Kevin M.; Osman, Mohammed Abdal Monium (2 de agosto de 2025). "Circuitos de control distribuidos a través de un conectoma cerebro-y-médula". bioRxiv 10.1101/2025.07.31.667571 . 
  62. 1 2 3 Hotta Y, Benzer S (diciembre de 1972). "Mapeo del comportamiento en mosaicos de Drosophila". Nature . 240 (5383): 527– 35. Bibcode : 1972Natur.240..527H . doi : 10.1038/240527a0 . PMID 4568399 . S2CID 4181921 .  
  63. ↑ Meiers S (2018). "Aprovechamiento de las tecnologías emergentes de secuenciación de ADN para estudiar los reordenamientos genómicos" . archiv.ub.uni-heidelberg.de . doi : 10.11588/heidok.00024506 . Consultado el 28 de junio de 2021 .
  64. ↑ Azpiazu N, Frasch M (julio de 1993). "tinman y bagpipe: dos genes homeobox que determinan el destino celular en el mesodermo dorsal de Drosophila" . Genes & Development . 7 (7B): 1325–40 . doi : 10.1101/gad.7.7b.1325 . PMID 8101173 . 
  65. ↑ Stern DL, Frankel N (diciembre de 2013). "La estructura y evolución de las regiones cis-reguladoras: la historia del bebé afeitado" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 368 (1632) 20130028. doi : 10.1098/rstb.2013.0028 . PMC 3826501. PMID 24218640 .  
  66. 1 2 Phillips AM, Smart R, Strauss R, Brembs B, Kelly LE (mayo de 2005). "El enigma negro de Drosophila: la caracterización molecular y conductual del alelo mutante black1" (PDF) . Gene . 351 : 131–42 . doi : 10.1016/j.gene.2005.03.013 . PMID 15878647 . 
  67. ^ " Informe del gen FlyBase: Dmel\b" . flybase.org . Consultado el 26 de marzo de 2019 .
  68. ↑ Sherald AF (septiembre de 1981). "Supresión intergénica de la mutación negra de Drosophila melanogaster". Molecular & General Genetics . 183 (1): 102– 6. doi : 10.1007/bf00270146 . PMID 6799739. S2CID 1210971 .  
  69. ↑ Shoup JR (mayo de 1966). "El desarrollo de gránulos de pigmento en los ojos de Drosophila melanogaster de tipo silvestre y mutante" . The Journal of Cell Biology . 29 (2): 223– 49. doi : 10.1083/jcb.29.2.223 . PMC 2106902. PMID 5961338 .  
  70. ↑ Morgan TH (marzo de 1911). "El origen de nueve mutaciones de alas en Drosophila". Science . 33 (848): 496– 9. Bibcode : 1911Sci....33..496M . doi : 10.1126/science.33.848.496 . JSTOR 1638587. PMID 17774436 .  
  71. ^ "Informe genético FlyBase: Dmel\m" . flybase.org . Consultado el 26 de marzo de 2019 .
  72. ↑ Bilousov OO, Katanaev VL, Demydov SV, Kozeretska IA (marzo-abril de 2013). "La regulación negativa del gen miniature no reproduce completamente los fenotipos de pérdida de función de miniature en el ala de Drosophila melanogaster". TSitologiia I Genetika . 47 (2): 77–81 . PMID 23745366 . 
  73. 1 2 Kim J, Suh H, Kim S, Kim K, Ahn C, Yim J (septiembre de 2006). "Identificación y características del gen estructural del mutante de color de ojos sepia de Drosophila, que codifica la PDA sintasa, un miembro de las glutatión S-transferasas de clase omega" . The Biochemical Journal . 398 (3): 451– 60. doi : 10.1042/BJ20060424 . PMC 1559464. PMID 16712527 .  
  74. 1 2 3 Grant P, Maga T, Loshakov A, Singhal R, Wali A, Nwankwo J, et al. (octubre de 2016). " Un vistazo a los genes de tráfico: identificación de cuatro mutaciones del color de los ojos en Drosophila" . G3 . 6 (10): 3185– 3196. doi : 10.1534/g3.116.032508 . PMC 5068940. PMID 27558665 .   
  75. ↑ Wiederrecht GJ, Brown GM (1984). "Purificación y propiedades de las enzimas de Drosophila melanogaster que catalizan la conversión de dihidroneopterina trifosfato al precursor pirimidodiazepínico de las drosopterinas" . J. Biol. Chem . 259 (22): 14121–7 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)89865-9 . PMID 6438092 . 
  76. ↑ "Patrones de herencia en Drosophila melanogaster" . Consultado el 26 de marzo de 2019 .
  77. 1 2 Green MM (abril de 1952). "Isoalelos mutantes en el locus Vermilion en Drosophila melanogaster" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 38 ( 4): 300– 5. Bibcode : 1952PNAS...38..300G . doi : 10.1073/pnas.38.4.300 . PMC 1063551. PMID 16589094 .  
  78. ↑ Oxenkrug GF (enero de 2010). "La mayor longevidad de mutantes de Drosophila melanogaster con color de ojos (blanco y bermellón) y formación deficiente de kynurenina" . Journal of Neural Transmission . 117 (1): 23–26 . doi : 10.1007/s00702-009-0341-7 . PMC 3013506. PMID 19941150 .  
  79. ↑ Simon E, Faucheux C, Zider A, Thézé N, Thiébaud P (julio de 2016). "De vestigial a vestigial-like: el gen de Drosophila que ha alzado el vuelo". Development Genes and Evolution . 226 (4): 297– 315. doi : 10.1007/s00427-016-0546-3 . PMID 27116603. S2CID 16651247 .  
  80. ↑ Tomoyasu Y, Ohde T, Clark-Hachtel C (14 de marzo de 2017). "Lo que los homólogos seriales pueden decirnos sobre el origen de las alas de los insectos" . F1000Research . 6 : 268. doi : 10.12688/f1000research.10285.1 . PMC 5357031. PMID 28357056 .  
  81. ↑ Williams JA, Bell JB, Carroll SB (diciembre de 1991). "Control del desarrollo de las alas y los halterios de Drosophila por el producto del gen vestigial nuclear" . Genes & Development . 5 (12B): 2481–95 . doi : 10.1101/gad.5.12b.2481 . PMID 1752439 . 
  82. ↑ Green MM (enero de 2010). "2010: Un siglo de genética de Drosophila a través del prisma del gen white" . Genetics . 184 (1): 3–7 . doi : 10.1534/genetics.109.110015 . PMC 2815926. PMID 20061564 .  
  83. ↑ Ferreiro MJ, Pérez C, Marchesano M, Ruiz S, Caputi A, Aguilera P, et al. (2018). "rosophila melanogaster White Mutant w1118 sufre degeneración de retina" . Fronteras en Neurociencia . 11732. doi : 10.3389 /fnins.2017.00732 . PMC 5758589 . PMID 29354028 .   
  84. 1 2 Xiao C, Qiu S, Robertson RM (agosto de 2017). "El gen white controla el éxito de la cópula en Drosophila melanogaster" . Scientific Reports . 7 (1) 7712. Bibcode : 2017NatSR...7.7712X . doi : 10.1038/ s41598-017-08155 -y . PMC 5550479. PMID 28794482 .  
  85. ↑ "Gen:Dmel\y" . Flybase.org . El Consorcio FlyBase . Consultado el 26 de marzo de 2019 .
  86. ↑ Patricia J Wittkopp; John R True; Sean B Carroll (1 de abril de 2002). "Funciones recíprocas de las proteínas yellow y ebony de Drosophila en el desarrollo y evolución de los patrones de pigmentación" ( PDF) . Development . 129 (8): 1849–1858 . doi : 10.1242/DEV.129.8.1849 . ISSN 0950-1991 . PMID 11934851. Wikidata Q47070785 .   
  87. 1 2 Biessmann H (noviembre de 1985). "Análisis molecular de la región del gen amarillo (y) de Drosophila melanogaster" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 82 (21): 7369– 73. Bibcode : 1985PNAS...82.7369B . doi : 10.1073/pnas.82.21.7369 . PMC 391346. PMID 3933004 .  
  88. ↑ "Base de datos del genoma del NCBI (Centro Nacional de Información Biotecnológica)" . Consultado el 30 de noviembre de 2011 .
  89. ↑ "UniProt" . UniProt . Consultado el 24 de agosto de 2025 .
  90. ↑ Halligan DL, Keightley PD (julio de 2006). "Restricciones selectivas ubicuas en el genoma de Drosophila reveladas por una comparación interespecífica a nivel genómico" . Genome Research . 16 (7): 875–84 . doi : 10.1101/gr.5022906 . PMC 1484454. PMID 16751341 .  
  91. ↑ A Bernardo Carvalho (1 de diciembre de 2002). "Origen y evolución del cromosoma Y de Drosophila". Current Opinion in Genetics & Development . 12 (6): 664– 668. doi : 10.1016/S0959-437X(02) 00356-8 . ISSN 0959-437X . PMID 12433579. Wikidata Q34998349 .   
  92. ↑ Gabaldón T, Koonin EV (mayo de 2013). "Implicaciones funcionales y evolutivas de la ortología genética" . Nature Reviews. Genetics . 14 (5). Nature Portfolio : 360–366 . doi : 10.1038/nrg3456 . PMC 5877793. PMID 23552219 .  
  93. ^ Hoskins, RA; Carlson, JW; Wan, KH; Parque, S; Méndez, yo; Galle, SE; Stand, BW; Pfeiffer, BD; George, RA; Svirskas, R; Krzywinski, M; Schein, J; Accardo, MC; Damiá, E; Mesina, G; Méndez-Lago, M; de Pablos, B; Demakova, OV; Andreyeva, EN; Boldyreva, LV; Marra, M; Carvalho, AB; Dimitri, P; Villasante, A; Zhimulev, IF; Rubin, GM; Karpen, GH; Celniker, SE (marzo de 2015). "La secuencia de referencia de la Versión 6 del genoma de Drosophila melanogaster" . Investigación del genoma . 25 (3): 445– 58. doi : 10.1101/gr.185579.114 . PMC 4352887 . PMID 25589440 .  
  94. ↑ Shukla, HG; Chakraborty, M; Emerson, JJ (2 de septiembre de 2025). "Variación genética en regiones repetitivas recalcitrantes del genoma de Drosophila melanogaster" . Genome Research . 35 (9): 2023–2040 . doi : 10.1101/gr.280728.125 . PMC 12400953. PMID 40670076 .  
  95. ↑ Liu, Yan-Nan; Gao, Jian-Jun; Zhuang, Xiao-Lin; Wu, Dong-Dong; Sun, Yan-Bo (3 de diciembre de 2025). "Ensamblaje casi completo del genoma de la cepa Canton S de Drosophila melanogaster" . Nature Communications . 17 (1) 329. doi : 10.1038/s41467-025-67031-w . PMC 12789591. PMID 41339366 .  
  96. ↑ Chen, J; Liu, C; Li, W; Zhang, W; Wang, Y; Clark, AG; Lu, J (19 de abril de 2024). "De África subsahariana a China: historia evolutiva y adaptación de Drosophila melanogaster reveladas por genómica de poblaciones" . Science Advances . 10 (16) eadh3425. Bibcode : 2024SciA...10H3425C . doi : 10.1126/sciadv.adh3425 . PMC 11023512. PMID 38630810 .  
  97. ↑ "Información general sobre el análisis genómico comparativo" . Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano de EE. UU. Diciembre de 2002.
  98. ↑ Reiter LT, Potocki L, Chien S, Gribskov M, Bier E (junio de 2001). "Análisis sistemático de secuencias genéticas asociadas a enfermedades humanas en Drosophila melanogaster" . Genome Research . 11 (6): 1114–25 . doi : 10.1101/gr.169101 . PMC 311089. PMID 11381037 .  
  99. ↑ Chien S, Reiter LT, Bier E, Gribskov M (enero de 2002). "Homophila: genes homólogos de enfermedades humanas en Drosophila" . Nucleic Acids Research . 30 (1): 149– 51. doi : 10.1093/nar/30.1.149 . PMC 99119. PMID 11752278 .  
  100. ↑ Jaiswal M, Sandoval H, Zhang K, Bayat V, Bellen HJ (2012). "Explorando los mecanismos subyacentes a las enfermedades neurodegenerativas humanas en Drosophila" . Annual Review of Genetics . 46 (1): 371– 96. Bibcode : 2012ARGen..46..371J . doi : 10.1146/annurev - genet-110711-155456 . PMC 3663445. PMID 22974305 .  
  101. ↑ Pick L (2017). Modelos de moscas para enfermedades humanas. Volumen 121 de Temas actuales en biología del desarrollo . Academic Press. ISBN 978-0-12-802905-3.
  102. ↑ Buchon N, Silverman N, Cherry S (diciembre de 2014). "Inmunidad en Drosophila melanogaster: del reconocimiento microbiano a la fisiología del organismo completo" . Nature Reviews. Immunology . 14 (12): 796– 810. Bibcode : 2014NatRI..14..796B . doi : 10.1038/nri3763 . PMC 6190593. PMID 25421701 .  
  103. ↑ Kaun KR, Devineni AV, Heberlein U (junio de 2012). " Drosophila melanogaster como modelo para estudiar la adicción a las drogas" . Human Genetics . 131 (6): 959–75 . doi : 10.1007/s00439-012-1146-6 . PMC 3351628. PMID 22350798 .  
  104. 1 2 Weigmann K, Klapper R, Strasser T, Rickert C, Technau G, Jäckle H, et al. (junio de 2003). "FlyMove: una nueva forma de observar el desarrollo de Drosophila". Trends in Genetics . 19 (6): 310– 1. doi : 10.1016/S0168-9525(03)00050-7 . PMID 12801722 .  
  105. ↑ West-Eberhard MJ (mayo de 2005). "Plasticidad del desarrollo y el origen de las diferencias entre especies" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (supl. 1): 6543–9 . Bibcode : 2005PNAS..102.6543W . doi : 10.1073/pnas.0501844102 . PMC 1131862. PMID 15851679 .  
  106. 1 2 3 Abram PK, Boivin G, Moiroux J, Brodeur J (noviembre de 2017). "Efectos conductuales de la temperatura en animales ectotérmicos: unificando la fisiología térmica y la plasticidad conductual". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 92 (4): 1859– 1876. doi : 10.1111/brv.12312 . PMID 28980433. S2CID 9099834 .  
  107. ↑ Gibert P, Huey RB, Gilchrist GW (enero de 2001). "Rendimiento locomotor de Drosophila melanogaster: interacciones entre las temperaturas de desarrollo y adultas, la edad y la geografía" . Evolution ; International Journal of Organic Evolution . 55 (1): 205–9 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb01286.x . PMID 11263741. S2CID 2991855 .  
  108. 1 2 3 Zamudio KR, Huey RB, Crill WD (1995). "Más grande no siempre es mejor: tamaño corporal, desarrollo y temperatura parental y éxito territorial masculino en Drosophila melanogaster". Comportamiento animal . 49 (3): 671– 677. Bibcode : 1995AnBeh..49..671Z . doi : 10.1016/0003-3472(95)80200-2 . ISSN 0003-3472 . S2CID 9124942 .  
  109. ↑ Harrison JF, Waters JS, Biddulph TA, Kovacevic A, Klok CJ, Socha JJ (abril de 2018). "Plasticidad y estabilidad del desarrollo en las redes traqueales que irrigan el músculo de vuelo de Drosophila en respuesta al nivel de oxígeno de cría" . Journal of Insect Physiology . Los límites de la función respiratoria: restricciones externas e internas en el intercambio de gases de los insectos. 106 (Pt 3): 189–198 . Bibcode : 2018JInsP.106..189H . doi : 10.1016/j.jinsphys.2017.09.006 . PMID 28927826 . 
  110. ↑ Sheeba V, Chandrashekaran MK, Joshi A, Sharma VK (enero de 2002). "Plasticidad del desarrollo del ritmo de actividad locomotora de Drosophila melanogaster". Journal of Insect Physiology . 48 (1): 25– 32. Bibcode : 2002JInsP..48...25S . doi : 10.1016/S0022-1910(01)00139-1 . PMID 12770129 . 
  111. 1 2 3 4 Crill WD, Huey RB, Gilchrist GW (junio de 1996). "Efectos de la temperatura dentro y entre generaciones sobre la morfología y fisiología de Drosophila melanogaster". Evolution ; International Journal of Organic Evolution . 50 (3): 1205– 1218. doi : 10.2307/2410661 . JSTOR 2410661. PMID 28565273 .  
  112. 1 2 David JR, Araripe LO, Chakir M, Legout H, Lemos B, Pétavy G, et al. (julio de 2005). "Esterilidad masculina a temperaturas extremas: un fenómeno significativo pero descuidado para comprender las adaptaciones climáticas de Drosophila" . Journal of Evolutionary Biology . 18 (4): 838– 46. Bibcode : 2005JEBio..18..838D . doi : 10.1111 / j.1420-9101.2005.00914.x . PMID 16033555. S2CID 23847613 .   
  113. ↑ French V, Feast M, Partridge L (noviembre de 1998). "Tamaño corporal y tamaño celular en Drosophila: la respuesta del desarrollo a la temperatura". Journal of Insect Physiology . 44 (11): 1081– 1089. Bibcode : 1998JInsP..44.1081F . doi : 10.1016/S0022-1910(98)00061-4 . PMID 12770407 . 
  114. ↑ Frazier MR, Harrison JF, Kirkton SD, Roberts SP (julio de 2008). "La cría en frío mejora el rendimiento de vuelo en frío en Drosophila mediante cambios en la morfología de las alas" . The Journal of Experimental Biology . 211 (Pt 13): 2116–22 . Bibcode : 2008JExpB.211.2116F . doi : 10.1242/jeb.019422 . PMID 18552301 . 
  115. 1 2 Slotsbo S, Schou MF, Kristensen TN, Loeschcke V, Sørensen JG (septiembre de 2016). "La reversibilidad de la plasticidad del desarrollo al calor y al frío es asimétrica y tiene consecuencias duraderas para la tolerancia térmica en adultos" . The Journal of Experimental Biology . 219 (Pt 17) jeb.143750: 2726–32 . doi : 10.1242/jeb.143750 . PMID 27353229 . 
  116. ↑ Gilchrist GW, Huey RB (enero de 2001). "Efectos de la temperatura parental y del desarrollo sobre la dependencia térmica de la aptitud en Drosophila melanogaster" . Evolution ; International Journal of Organic Evolution . 55 (1): 209–14 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb01287.x . PMID 11263742. S2CID 1329035 .  
  117. ↑ Austin CJ, Moehring AJ (mayo de 2013). "Rango de temperatura óptimo de una especie plástica, Drosophila simulans" . The Journal of Animal Ecology . 82 (3): 663– 72. Bibcode : 2013JAnEc..82..663A . doi : 10.1111/1365-2656.12041 . PMID 23360477 . 
  118. 1 2 Hodin J, Riddiford LM (octubre de 2000). "Diferentes mecanismos subyacen a la plasticidad fenotípica y la variación interespecífica para un carácter reproductivo en drosófilas (Insecta: Diptera)" . Evolution ; International Journal of Organic Evolution . 54 (5): 1638– 53. doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00708.x . PMID 11108591. S2CID 6875815 .  
  119. ↑ Klepsatel P, Girish TN, Dircksen H, Gáliková M (mayo de 2019). "Drosophila se maximiza con una temperatura de desarrollo óptima" . The Journal of Experimental Biology . 222 (Pt 10): jeb202184. doi : 10.1242/jeb.202184 . PMID 31064855 . 
  120. ↑ Schou MF, Kristensen TN, Pedersen A, Karlsson BG, Loeschcke V, Malmendal A (febrero de 2017). "Caracterización metabólica y funcional de los efectos de la temperatura de desarrollo en Drosophila melanogaster" . American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 312 (2): R211– R222. doi : 10.1152/ajpregu.00268.2016 . PMC 5336569. PMID 27927623 .  
  121. ↑ Cohet Y, David J (enero de 1978). "Control del potencial reproductivo adulto por condiciones térmicas preimaginales: un estudio en Drosophila melanogaster". Oecologia . 36 (3): 295– 306. Bibcode : 1978Oecol..36..295C . doi : 10.1007/BF00348055 . PMID 28309916 . S2CID 12465060 .  
  122. ↑ Rideout EJ, Narsaiya MS, Grewal SS (diciembre de 2015). "El gen transformador de determinación sexual regula las diferencias entre machos y hembras en el tamaño corporal de Drosophila" . PLOS Genetics . 11 (12) e1005683. doi : 10.1371/journal.pgen.1005683 . PMC 4692505. PMID 26710087 .  
  123. ↑ Gilbert SF (2000). Biología del desarrollo (6.ª ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000. ISBN  978-0-87893-243-6.
  124. ↑ Lemaitre B, Hoffmann J (2007). "La defensa del huésped de Drosophila melanogaster" (PDF) . Annual Review of Immunology . 25 : 697–743 . doi : 10.1146/annurev.immunol.25.022106.141615 . PMID 17201680 . 
  125. ↑ Troha K, Im JH, Revah J, Lazzaro BP, Buchon N (febrero de 2018). "La transcriptómica comparativa revela a CrebA como un nuevo regulador de la tolerancia a la infección en D. melanogaster" . PLOS Pathogens . 14 (2) e1006847. doi : 10.1371/journal.ppat.1006847 . PMC 5812652. PMID 29394281 .  
  126. ↑ De Gregorio E, Spellman PT, Tzou P, Rubin GM, Lemaitre B (junio de 2002). "Las vías Toll e Imd son los principales reguladores de la respuesta inmune en Drosophila" . The EMBO Journal . 21 (11): 2568–79 . doi : 10.1093/emboj/21.11.2568 . PMC 126042. PMID 12032070 .  
  127. ↑ Paredes JC, Welchman DP, Poidevin M, Lemaitre B (noviembre de 2011). "La regulación negativa por PGRP amidasa moldea la respuesta antibacteriana de Drosophila y protege a la mosca de infecciones inocuas" (PDF) . Immunity . 35 (5): 770–9 . doi : 10.1016/j.immuni.2011.09.018 . PMID 22118526 . 
  128. ↑ Troha K, Buchon N (septiembre de 2019). " Métodos para el estudio de la inmunidad innata en Drosophila melanogaster". Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology . 8 (5) e344. doi : 10.1002/wdev.344 . PMID 30993906. S2CID 119527642 .  
  129. ↑ Gilbert R, Torres M, Clemens R, Hateley S, Hosamani R, Wade W, Bhattacharya S (febrero de 2020). "Modelo de infección de Drosophila melanogaster" . npj Microgravity . 6 (1): 4. doi : 10.1038/s41526-019-0091-2 . PMC 7000411. PMID 32047838 .  
  130. 1 2 Dostálová A, Rommelaere S, Poidevin M, Lemaitre B (septiembre de 2017). "Las proteínas que contienen tioéster regulan la vía Toll y desempeñan un papel en la defensa de Drosophila contra patógenos microbianos y avispas parasitoides" . BMC Biology . 15 (1) 79. doi : 10.1186/s12915-017-0408-0 . PMC 5584532. PMID 28874153 .  
  131. ↑ Srinivasan N, Gordon O, Ahrens S, Franz A, Deddouche S, Chakravarty P, et al . (noviembre de 2016). "Drosophila melanogaster" . eLife . 5. doi : 10.7554/eLife.19662 . PMC 5138034. PMID 27871362 .   
  132. ↑ Goto A, Yano T, Terashima J, Iwashita S, Oshima Y, Kurata S (mayo de 2010). "Regulación cooperativa de la inducción de la nueva listericina antibacteriana por la proteína de reconocimiento de peptidoglicano LE y la vía JAK-STAT" . The Journal of Biological Chemistry . 285 (21): 15731–8 . doi : 10.1074/jbc.M109.082115 . PMC 2871439. PMID 20348097 .  
  133. ↑ Wang L, Kounatidis I, Ligoxygakis P (enero de 2014). "Drosophila como modelo para estudiar el papel de las células sanguíneas en la inflamación, la inmunidad innata y el cáncer" . Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 3 : 113. doi : 10.3389/fcimb.2013.00113 . PMC 3885817. PMID 24409421 .  
  134. ↑ Neyen C, Bretscher AJ, Binggeli O, Lemaitre B (junio de 2014). "Métodos para estudiar la inmunidad de Drosophila" (PDF) . Methods . 68 (1): 116–28 . doi : 10.1016/j.ymeth.2014.02.023 . PMID 24631888 . 
  135. ^ Hashimoto Y, Tabuchi Y, Sakurai K, Kutsuna M, Kurokawa K, Awasaki T, et al. (Diciembre de 2009). "Identificación del ácido lipoteicoico como ligando de draper en la fagocitosis de Staphylococcus aureus por hemocitos de Drosophila" . Revista de Inmunología . 183 (11): 7451– 60. doi : 10.4049/jimmunol.0901032 . PMID 19890048 .  
  136. ↑ Holz A, Bossinger B, Strasser T, Janning W, Klapper R (octubre de 2003). "Los dos orígenes de los hemocitos en Drosophila" . Development . 130 (20): 4955– 62. doi : 10.1242/dev.00702 . PMID 12930778 . 
  137. ↑ Sanchez Bosch P, Makhijani K, Herboso L, Gold KS, Baginsky R, Woodcock KJ, et al. (diciembre de 2019). "Las moscas Drosophila adultas carecen de hematopoyesis, pero dependen de un reservorio de células sanguíneas en el epitelio respiratorio para transmitir señales de infección a los tejidos circundantes" . Developmental Cell . 51 (6): 787–803.e5. doi : 10.1016/j.devcel.2019.10.017 . PMC 7263735. PMID 31735669 .   
  138. ↑ Parvy JP, Yu Y, Dostalova A, Kondo S, Kurjan A, Bulet P, et al . (julio de 2019). "Drosophila" . eLife . 8 e45061. doi : 10.7554/eLife.45061 . PMC 6667213. PMID 31358113 .   
  139. ↑ Abreu-Blanco, Maria Teresa; Verboon, Jeffrey M.; Liu, Raymond; Watts, James J.; Parkhurst, Susan M. (15 de diciembre de 2012). "Los embriones de Drosophila cierran heridas epiteliales mediante una combinación de protrusiones celulares y una cadena de actomiosina" . Journal of Cell Science . 125 (Pt 24): 5984–5997 . doi : 10.1242/jcs.109066 . ISSN 1477-9137 . PMC 3585516. PMID 23038780 .   
  140. ↑ "El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2017 fue otorgado conjuntamente a Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash y Michael W. Young por sus descubrimientos sobre los mecanismos moleculares que controlan el ritmo circadiano" . Nobelprize.org. 2 de octubre de 2017. Consultado el 5 de octubre de 2017 .
  141. ^ Sturtevant AH (1929). "El tipo mutante clarete de Drosophila simulans: un estudio de eliminación de cromosomas y linaje celular". Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie . 135 : 323-356 .
  142. ↑ Nissani M (mayo de 1975). "Un nuevo bioensayo conductual para el análisis de la atracción sexual y las feromonas en insectos" . The Journal of Experimental Zoology . 192 (2): 271– 5. Bibcode : 1975JEZ...192..271N . doi : 10.1002/jez.1401920217 . PMID 805823 . 
  143. ↑ Lehnert BP, Baker AE, Gaudry Q, Chiang AS, Wilson RI (enero de 2013). "Funciones distintas de los canales TRP en la transducción y amplificación auditiva en Drosophila" . Neuron . 77 ( 1): 115–28 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.11.030 . PMC 3811118. PMID 23312520 .  
  144. ↑ Zhang W, Yan Z, Jan LY, Jan YN (agosto de 2013). "Respuesta sonora mediada por los canales TRP NOMPC, NANCHUNG e INACTIVE en órganos cordotonales de larvas de Drosophila" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (33 ) : 13612–7 . Bibcode : 2013PNAS..11013612Z . doi : 10.1073/pnas.1312477110 . PMC 3746866. PMID 23898199 .  
  145. ↑ "La homosexualidad se activa y desactiva en las moscas de la fruta"
  146. ↑ Khan FA (2011). Fundamentos de biotecnología . CRC Press. pág. 213. ISBN  978-1-4398-2009-4.
  147. ↑ Quinn, William G.; Harris, William A.; Benzer, Seymour (marzo de 1974). "Comportamiento condicionado en Drosophila melanogaster" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 71 (3): 708– 712. Bibcode : 1974PNAS...71..708Q . doi : 10.1073/pnas.71.3.708 . ISSN 0027-8424 . PMC 388082. PMID 4207071 .   
  148. ↑ Hardie RC, Raghu P (septiembre de 2001). "Transducción visual en Drosophila". Nature . 413 (6852): 186– 93. Bibcode : 2001Natur.413..186H . doi : 10.1038/35093002 . PMID 11557987. S2CID 4415605 .  
  149. ↑ Rein K, Zöckler M, Mader MT, Grübel C, Heisenberg M (febrero de 2002). "El cerebro estándar de Drosophila" . Current Biology . 12 (3): 227– 31. Bibcode : 2002CBio...12..227R . doi : 10.1016/S0960-9822(02)00656-5 . PMID 11839276. S2CID 15785406 .  
  150. ↑ Dasgupta S, Sheehan TC, Stevens CF, Navlakha S (diciembre de 2018). "Una estructura de datos neuronal para la detección de novedades" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (51): 13093– 13098. Bibcode : 2018PNAS..11513093D . doi : 10.1073/pnas.1814448115 . PMC 6304992. PMID 30509984 .  
  151. ↑ Ispizua, Juan Ignacio; Abe, Elliott TT; Yan, Jinyao; Othayoth, Ratan; Sawtelle, Steven; Atkins, Felisha; Shiozaki, Hiroshi M.; Meier, Niko R.; Wong, Jovanka (4 de mayo de 2026). "Cinemática 3D de cuerpo entero de Drosophila en libre movimiento". bioRxiv 10.64898/2026.05.03.722293 . 
  152. ↑ Strauss R, Heisenberg M (agosto de 1990). "Coordinación de las patas durante la marcha en línea recta y los giros en Drosophila melanogaster". Journal of Comparative Physiology A. 167 ( 3): 403–12 . doi : 10.1007/BF00192575 . PMID 2121965. S2CID 12965869 .  
  153. ↑ Ispizua, Juan Ignacio; Abe, Elliott TT; Yan, Jinyao; Othayoth, Ratan; Sawtelle, Steven; Atkins, Felisha; Shiozaki, Hiroshi M.; Meier, Niko R.; Wong, Jovanka (4 de mayo de 2026). "Cinemática 3D de cuerpo entero de Drosophila en libre movimiento". bioRxiv 10.64898/2026.05.03.722293 . 
  154. ↑ DeAngelis BD, Zavatone-Veth JA, Clark DA (junio de 2019). "Drosophila" . eLife . 8. doi : 10.7554 /eLife.46409 . PMC 6598772. PMID 31250807 .  
  155. ↑ Wosnitza A, Bockemühl T, Dübbert M, Scholz H, Büschges A (febrero de 2013). "Coordinación entre piernas en el control de la velocidad de la marcha en Drosophila" . La Revista de Biología Experimental . 216 (parte 3) jeb.078139: 480– 91. doi : 10.1242/jeb.078139 . PMID 23038731 . 
  156. ↑ Mendes CS, Bartos I, Akay T, Márka S, Mann RS (enero de 2013). "Cuantificación de parámetros de la marcha en Drosophila melanogaster de tipo salvaje y con privación sensorial caminando libremente" . eLife . 2 e00231 . Bibcode : 2013eLife...200231M . doi : 10.7554/eLife.00231 . PMC 3545443. PMID 23326642 .  
  157. ↑ Szczecinski NS, Bockemühl T, Chockley AS, Büschges A (noviembre de 2018). "Drosophila" . The Journal of Experimental Biology . 221 (Pt 22): jeb189142. doi : 10.1242/jeb.189142 . PMID 30274987 . 
  158. ↑ Ispizua, Juan Ignacio; Abe, Elliott TT; Yan, Jinyao; Othayoth, Ratan; Sawtelle, Steven; Atkins, Felisha; Shiozaki, Hiroshi M.; Meier, Niko R.; Wong, Jovanka (4 de mayo de 2026). "Cinemática 3D de cuerpo entero de Drosophila en libre movimiento". bioRxiv 10.64898/2026.05.03.722293 . 
  159. ↑ Chun, Chanwoo; Biswas, Tirthabir; Bhandawat, Vikas (3 de febrero de 2021). "Drosophila utiliza una marcha trípode en todas las velocidades de desplazamiento, y la geometría del trípode es importante para el control de la velocidad" . eLife . 10 e65878 . doi : 10.7554/eLife.65878 . ISSN 2050-084X . PMC 7932689. PMID 33533718 .   
  160. ↑ Hooper SL (mayo de 2012). "Tamaño corporal y control neural del movimiento" . Current Biology . 22 (9): R318-22. Bibcode : 2012CBio...22.R318H . doi : 10.1016/j.cub.2012.02.048 . PMID 22575473 . 
  161. 1 2 3 Fry SN, Sayaman R, Dickinson MH (abril de 2003). "La aerodinámica de las maniobras de vuelo libre en Drosophila" ( PDF) . Science . 300 (5618): 495–8 . Bibcode : 2003Sci...300..495F . doi : 10.1126/science.1081944 . PMID 12702878. S2CID 40952385. Archivado del original (PDF) el 24 de septiembre de 2015.  
  162. ↑ Hesselberg T, Lehmann FO (diciembre de 2007). "El comportamiento de giro depende de la amortiguación por fricción en la mosca de la fruta Drosophila" . The Journal of Experimental Biology . 210 (Pt 24): 4319–34 . Bibcode : 2007JExpB.210.4319H . doi : 10.1242/jeb.010389 . PMID 18055621 . 
  163. ↑ Anthes, Emily (26 de octubre de 2021). "Por qué los científicos han dedicado años a mapear el cerebro de esta criatura" . The New York Times . ISSN 0362-4331 . Consultado el 28 de mayo de 2025 . 
  164. ↑ "Especies no consideradas plagas" . Sanidad Vegetal de Australia . Consultado el 19 de septiembre de 2017 .
  165. ↑ McEvey S (5 de febrero de 2014). "Moscas de la fruta: un caso de identidad equivocada" . Museo Australiano . Consultado el 19 de septiembre de 2017 .

Lecturas adicionales

  • Kohler RE (1994). Señores de la mosca: genética de Drosophila y la vida experimental . Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-45063-6.
  • Gilbert SF (2000). Biología del desarrollo (6.ª  ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000. ISBN 978-0-87893-243-6.
  • Perrimon N, Bonini NM, Dhillon P (marzo de 2016). "Moscas de la fruta en primera línea: el impacto traslacional de Drosophila" . Disease Models & Mechanisms . 9 (3): 229–31 . doi : 10.1242/dmm.024810 . PMC 4833334. PMID 26935101 .  
  • Henderson M (8 de abril de 2010). "La polémica sobre el nombre de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster incomoda a los científicos" . The Times . The Australian . Consultado el 19 de septiembre de 2017 .
  • "Una introducción rápida y sencilla a Drosophila melanogaster " . Biblioteca Virtual de Drosophila .
  • "Centro de Recursos Genómicos de Drosophila" : recopila, mantiene y distribuye clones de ADN y líneas celulares de Drosophila .
  • "Bloomington Drosophila Stock Center" – recolecta, mantiene y distribuye cepas de Drosophila melanogaster para investigación.
  • "FlyBase: una base de datos de genes y genomas de Drosophila" . Archivado del original el 3 de noviembre de 2018. Consultado el 28 de enero de 2011 .
  • "Visor de mapas del NCBI – Drosophila melanogaster " . Archivado del original el 5 de junio de 2003.
  • "Biblioteca Virtual de Drosophila" .
  • "El Proyecto del Genoma de la Drosophila de Berkeley" .
  • "FlyMove" .– recursos de vídeo para el desarrollo de Drosophila
  • " Nomenclatura de Drosophila : denominación de genes" . Archivado del original el 8 de octubre de 2011.
  • Consulta el genoma de la mosca de la fruta en Ensembl.
  • Visualice el ensamblaje del genoma dm6 en el navegador genómico de UCSC.
  • Instalación de vuelo de Manchester – para el público. Archivado el 13 de mayo de 2015 en la Wayback Machine de la Universidad de Manchester.
  • El sitio web droso4schools ofrece recursos escolares sobre la mosca de la fruta (Drosophila).
  • Primera parte de los vídeos educativos "Pequeña mosca: gran impacto" que explican la historia y la importancia del organismo modelo Drosophila .
  • Segunda parte de los vídeos educativos "Pequeña mosca: gran impacto" que explican cómo se lleva a cabo la investigación con Drosophila .
  • "Dentro del laboratorio de moscas" —emitido por WGBH y PBS , en la serie de programas Curious , enero de 2008.
  • "Cómo una mosca detecta veneno" Enlace obsoleto archivado el 13/01/2013 en archive.today —Este artículo de WhyFiles.org describe cómo la mosca de la fruta detecta el sabor de una sustancia química que mata las larvas en los alimentos.