salamandra topo

Las salamandras topo ( género Ambystoma ) son un grupo de salamandras avanzadas endémicas de Norteamérica. Este grupo se ha hecho famoso gracias al estudio del ajolote ( A. mexicanum ) en la investigación sobre la pedomorfosis , y la salamandra tigre ( A. tigrinum, A. mavortium ), que a menudo se vende como mascota y es el anfibio oficial de cuatro estados de EE . UU .

Las salamandras topo terrestres se identifican por tener ojos grandes y saltones, surcos costales prominentes y brazos gruesos. La mayoría presenta patrones llamativos sobre fondos oscuros, con marcas que varían desde manchas azul oscuro hasta grandes barras amarillas, según la especie. Los adultos terrestres pasan la mayor parte de su vida bajo tierra en madrigueras , ya sean excavadas por ellos mismos o abandonadas por otros animales. Algunas especies del norte pueden hibernar en estas madrigueras durante todo el invierno. Viven solas y se alimentan de cualquier invertebrado disponible . Los adultos pasan poco tiempo en el agua, regresando a los estanques donde nacieron solo para reproducirse.

Todas las salamandras topo son ovíparas y depositan grandes huevos en grupos en el agua. Sus larvas, completamente acuáticas , son branquiadas, con tres pares de branquias externas detrás de la cabeza y encima de las hendiduras branquiales . Las larvas poseen grandes aletas caudales que se extienden desde la parte posterior de la cabeza hasta la cola y la cloaca . Las larvas desarrollan extremidades poco después de eclosionar, con cuatro dedos en las patas delanteras y cinco en las traseras. Sus ojos están muy separados y carecen de párpados verdaderos.

Las larvas de algunas especies (especialmente las del sur y las salamandras tigre) pueden alcanzar el tamaño adulto antes de la metamorfosis . Durante la metamorfosis, las branquias y las aletas de las larvas desaparecen. Su cola, piel y extremidades se vuelven más gruesas, y desarrollan párpados. Sus pulmones se desarrollan por completo, lo que les permite una vida totalmente terrestre.

Algunas especies de salamandras topo (así como poblaciones de especies normalmente terrestres) son neoténicas (conservan su forma larvaria hasta la edad adulta). El ejemplo más conocido es el ajolote . No pueden producir tiroxina , por lo que su única forma de metamorfosis es principalmente mediante la inyección externa de esta sustancia. Esto suele acortar la esperanza de vida de la salamandra.

Morfológicamente, las salamandras tigre ( complejo Ambystoma tigrinum ) tienen cabezas grandes, ojos pequeños y cuerpos gruesos. ^{[ 1 ]} Esta morfología básica es similar en la mayoría de las salamandras topo (género Ambystoma ), aunque las salamandras tigre se encuentran entre las más grandes de las salamandras topo, ^{[ 2 ]} y tienen larvas relativamente grandes.

Las salamandras tigre habitan una amplia variedad de ecosistemas en toda Norteamérica. Dada esta diversidad geográfica, las subpoblaciones de salamandras tigre presentan diversidad morfológica y conductual. ^{[ 3 ]} La cuestión de si las subpoblaciones constituyen especies o subespecies independientes dentro del complejo Ambystoma tigrinum , así como los factores que impulsan la diversificación, sigue siendo un área activa de investigación a partir de 2024. Varias subespecies dentro del complejo Ambystoma tigrinum han sido reclasificadas como especies independientes. Por ejemplo:

1. Ambystoma mavortium ( salamandra tigre barrada ) comprende la antigua subespecie A. t. diaboli , A. t. mavortium , A. t. melanostictum , A. t. nebulosum y A. t. stebbinsi. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}
2. Ambystoma californiense ( salamandra tigre de California )
3. Ambystoma velasci ( salamandra tigre de la meseta ), ^{[ 7 ]} que puede ser parafilético y comparte hábitats con el ajolote ( A. mexicanum ).

Las poblaciones unisexuales (totalmente femeninas) de salamandras ambistomátidas están ampliamente distribuidas en la región de los Grandes Lagos y el noreste de Norteamérica. Las hembras requieren esperma de una especie emparentada coexistente para fertilizar sus óvulos e iniciar el desarrollo. Por lo general ^{[ 8 ]} los óvulos luego descartan el genoma del esperma y se desarrollan asexualmente (es decir, ginogénesis , con duplicación premeiótica ); sin embargo, pueden incorporar el genoma del esperma en la descendencia resultante. ^{[ 9 ]} La incorporación del esperma comúnmente ^{[ 8 ]} toma la forma de adición de genoma (resultando en elevación de ploidía en la descendencia) o reemplazo de genoma, en el que se descarta uno de los genomas maternos. Este modo único de reproducción ha sido denominado cleptogénesis por Bogart y colegas. ^{[ 9 ]} Esto contrasta con la hibridogénesis , donde los genomas maternos se transmiten hemiclonalmente y el genoma paterno se descarta en cada generación antes de que el óvulo madure y se readquiera del esperma de otra especie.

El ADN nuclear de los unisexuales generalmente comprende genomas de hasta cinco especies: ^{[ 10 ]} la salamandra de manchas azules ( A.  laterale ), la salamandra de Jefferson ( A.  jeffersonianum ), la salamandra de boca pequeña ( A.  texanum ), la salamandra de ribera ( A.  barbouri ) y la salamandra tigre ( A.  tigrinum ), denotadas respectivamente como L, J, Tx, B y Ti. Esta flexibilidad da como resultado un gran número de posibles biotipos nucleares (combinaciones de genomas) en los unisexuales. Por ejemplo, un individuo LJJ sería un triploide con un genoma de A.  laterale y dos genomas de A.  jeffersonianum , mientras que un individuo LTxJTi sería un tetraploide con genomas de cuatro especies. Debido a que tienen genomas híbridos, las salamandras unisexuales son una especie críptica con una morfología similar a la de las especies coexistentes. Por ejemplo, las LLJ se parecen a las salamandras de manchas azules y las LJJ se parecen a las salamandras de Jefferson. Las salamandras plateadas LJJ ( A. platineum ), las salamandras de Tremblay LLJ ( A.  tremblayi ) y las salamandras de la isla de Kelly LTxTx y LTxTi ( A.  nothagenes ) fueron descritas inicialmente como especies. Posteriormente se eliminaron los nombres de especies para todas las salamandras unisexuales debido a la complejidad de sus genomas. La descendencia de una sola madre puede tener diferentes complementos genómicos; ^{[ 9 ]} por ejemplo, una sola masa de huevos puede tener larvas tanto LLJJ como LJJ.

A pesar de la complejidad del genoma nuclear, todos los unisexuales forman un grupo monofilético basado en su ADN mitocondrial . El ancestro materno de los ambistomátidos unisexuales estaba más estrechamente relacionado con la salamandra de ribera , y la hibridación original probablemente ocurrió hace 2,4 a 3,9  millones de años, ^{[ 9 ]} lo que lo convierte en el linaje más antiguo conocido de vertebrados exclusivamente femeninos. ^{[ 11 ]} La hibridación fue muy probablemente con un A.  laterale . Todos los unisexuales conocidos tienen al menos un genoma de A.  laterale ^{[ 10 ]} y se cree que esto es esencial para la unisexualidad. Sin embargo, el genoma de A.  laterale ha sido reemplazado varias veces, independientemente, en cada uno de los linajes por apareamientos con A.  laterale .

Ambystoma mexicanum , una salamandra neoténica con excepcionales capacidades regenerativas, es uno de los principales modelos para estudiar la regeneración de extremidades. ^{[ 12 ]} La regeneración de extremidades implica la propagación de una masa de células poco diferenciadas y altamente proliferativas denominada blastema . ^{[ 12 ] [ 13 ]} Durante la regeneración de extremidades, las células del blastema experimentan roturas de doble cadena de ADN y, por lo tanto, requieren recombinación homóloga , una forma de reparación del ADN que se ocupa de las roturas de doble cadena. ^{[ 13 ]}

Anteriormente, Rhyacosiredon se consideraba un género aparte dentro de la familia Ambystomatidae. Sin embargo, el análisis cladístico de las salamandras topo reveló que la existencia de Rhyacosiredon convierte a Ambystoma en parafilético , ya que las especies de Rhyacosiredon están más emparentadas con algunas especies de Ambystoma que estas con otras del mismo género . La morfología de tipo fluvial de estas salamandras (que incluye larvas y neoténicos con branquias cortas y pliegues gulares más gruesos ) podría haber contribuido a su clasificación errónea como un género diferente.

El nombre del género Ambystoma fue dado por Johann Jakob von Tschudi en 1839. ^{[ 14 ]} Tschudi no proporcionó una derivación para el nombre, y muchos pensaron que pretendía el nombre Amblystoma , "boca roma". Ocasionalmente, especímenes y documentos antiguos usan el nombre Amblystoma . Escribiendo en 1907, Leonhard Stejneger ofreció una derivación de Ambystoma basada en una contracción de una frase griega que significa "meter en la boca", ^{[ 15 ] [ 16 ]} pero otros no han encontrado esta explicación convincente. ^{[ 17 ]} En ausencia de evidencia clara de que Tschudi cometió un lapsus , el nombre dado en 1839 permanece.

El género Ambystoma comprende 32 especies vivas , que se enumeran a continuación; la más reciente es A. bishopi . Algunas especies son terrestres , otras son neoténicas , y algunas presentan poblaciones establecidas de formas tanto neoténicas como terrestres.

Además, a veces se nombran dos grupos de poblaciones híbridas unisexuales bajo su propia especie:

• Salamandra plateada ( A. platineum )
• Salamandra de Tremblay ( A. tremblayi )

• Oophila amblystomatis

• http://amphibiaweb.org/lists/Ambystomatidae.shtml

Datos relacionados con Ambystomatidae en Wikispecies. Medios relacionados con Ambystoma en Wikimedia Commons.

• Árbol de la vida: Ambystomatidae
• Herpseeker.dk
• Lista roja de Ambystomatidae amenazadas de la UICN