Hemípteros

La característica distintiva de los hemípteros es su rostro , o "pico", en el que las mandíbulas y maxilas modificadas forman un "estilete" que se encuentra dentro de un labio modificado . El estilete es capaz de perforar tejidos y succionar líquidos, mientras que el labio lo sostiene. El estilete contiene un canal para el movimiento hacia afuera de la saliva y otro para el movimiento hacia adentro del alimento líquido. Una bomba salival impulsa la saliva hacia la presa; una bomba cibarial extrae el líquido de la presa. Ambas bombas son impulsadas por músculos dilatadores sustanciales en la cabeza. El pico generalmente se pliega bajo el cuerpo cuando no está en uso. La dieta típica es savia de plantas , pero algunos hemípteros, como las chinches asesinas, son depredadores . ^{[ 32 ] [ 33 ]}

Tanto los hemípteros herbívoros como los depredadores inyectan enzimas para iniciar la digestión extraoralmente (antes de que el alimento sea ingerido). Estas enzimas incluyen amilasa para hidrolizar el almidón , poligalacturonasa para debilitar las resistentes paredes celulares de las plantas y proteinasas para descomponer las proteínas. ^{[ 34 ]}

Aunque los Hemípteros varían ampliamente en su forma general, sus piezas bucales forman un "rostro" distintivo. Otros órdenes de insectos con piezas bucales modificadas de forma similar al rostro y los estiletes de los Hemípteros incluyen algunos Phthiraptera , pero por otras razones, generalmente son fáciles de reconocer como no hemípteros. De manera similar, las piezas bucales de Siphonaptera , algunos Diptera y Thysanoptera se asemejan superficialmente al rostro de los Hemípteros, pero tras una inspección más detallada, las diferencias son considerables. Aparte de las piezas bucales, varios otros insectos pueden confundirse con los Hemípteros, pero todos ellos tienen mandíbulas y maxilas mordedoras en lugar del rostro. Ejemplos de ello son las cucarachas y los psócidos , ambos con antenas más largas y segmentadas, y algunos escarabajos , pero estos últimos tienen alas anteriores completamente endurecidas que no se superponen. ^{[ 35 ]}

Las alas anteriores de los hemípteros son completamente membranosas, como en los esternorrinos y auchenorrinos , o parcialmente endurecidas, como en la mayoría de los heterópteros . El nombre "hemípteros" proviene del griego ἡμι- ( hemi ; "mitad") y πτερόν ( pteron ; "ala"), en referencia a las alas anteriores de muchos heterópteros que son endurecidas cerca de la base, pero membranosas en los extremos. Las alas modificadas de esta manera se denominan hemelítros (singular: hemelítrono ), por analogía con los élitros completamente endurecidos de los escarabajos , y se presentan únicamente en el suborden Heteroptera . En todos los subórdenes, las alas posteriores, si están presentes, son completamente membranosas y generalmente más cortas que las anteriores. ^{[ 13 ]} Las alas anteriores pueden mantenerse "en forma de techo" sobre el cuerpo (típico de Sternorrhyncha y Auchenorrhyncha ), ^{[ 36 ]} o planas sobre el dorso, con los extremos superpuestos (típico de Heteroptera ). ^{[ 13 ]} Las antenas en Hemiptera suelen constar de cuatro o cinco segmentos, aunque pueden ser bastante largas, y los tarsos de las patas tienen dos o tres segmentos. ^{[ 37 ]}

Muchos hemípteros pueden producir sonidos para comunicarse. ^{[ 38 ]} El "canto" de las cigarras macho, el más fuerte de todos los insectos, es producido por órganos timbales en la parte inferior del abdomen y se utiliza para atraer parejas. Los timbales son discos de cutícula con forma de tambor que se mueven repetidamente hacia adentro y hacia afuera, produciendo un sonido similar al de abrir y cerrar la tapa metálica de un frasco de mermelada. ^{[ 39 ]}

Los sonidos estridulatorios se producen entre los Corixidae acuáticos y los Notonectidae (nadadores de espalda) mediante peines tibiales frotados contra las crestas rostrales. ^{[ 40 ] [ 41 ]}

Los hemípteros son hemimetábolos , lo que significa que no experimentan metamorfosis , el cambio completo de forma entre una fase larvaria y una fase adulta . En cambio, sus crías se llaman ninfas y se parecen a los adultos en mayor o menor grado. Las ninfas mudan varias veces a medida que crecen, y cada estadio se parece más al adulto que el anterior. En las ninfas de estadios posteriores crecen los esbozos de las alas; la transformación final implica poco más que el desarrollo de alas funcionales (si las hay) y órganos sexuales funcionales, sin una etapa pupal intermedia como en los insectos holometábolos . ^{[ 42 ]}

Partenogénesis y viviparidad

Muchos pulgones son partenogenéticos durante parte de su ciclo de vida, de modo que las hembras pueden producir huevos no fertilizados, que son clones de su madre. Todas estas crías son hembras ( telitoquia ), por lo que el 100% de la población en esos momentos puede producir más descendencia. Muchas especies de pulgones también son vivíparas : las crías nacen vivas en lugar de ser puestas como huevos. Estas adaptaciones permiten a los pulgones reproducirse con extrema rapidez cuando las condiciones son favorables. ^{[ 43 ]}

Varias familias de Heteroptera son insectos acuáticos , adaptados a un estilo de vida acuático , como los coríxidos (Corixidae), los nepidos (Nepidae) y los notonéctidos (Notonectidae). Son principalmente depredadores y tienen patas adaptadas como remos para ayudarlos a moverse en el agua. ^{[ 44 ]} Los zapateros de agua (Gerridae) también están asociados con el agua, pero usan la tensión superficial del agua estancada para mantenerse por encima de la superficie; ^{[ 47 ]} incluyen a los patinadores marinos del género Halobates , el único grupo de insectos verdaderamente marinos. ^{[ 44 ]}

La propulsión por efecto Marangoni aprovecha el cambio en la tensión superficial que se produce cuando se libera un surfactante similar al jabón sobre la superficie del agua, del mismo modo que un barco de juguete de jabón se impulsa a sí mismo. Los insectos acuáticos del género Microvelia ( Veliidae ) pueden desplazarse a una velocidad de hasta 17  cm/s, el doble de rápido que caminan, mediante este mecanismo. ^{[ 47 ]}

El vuelo está bien desarrollado en los hemípteros, aunque se utiliza principalmente para desplazamientos de corta distancia y dispersión. El desarrollo de las alas a veces está relacionado con las condiciones ambientales. En algunos grupos de hemípteros, existen variaciones de formas aladas, de alas cortas ( braquípteras ) y ápteras dentro de una misma especie. Este tipo de polimorfismo tiende a ser útil cuando los hábitats son temporales, ya que se invierte más energía en la reproducción cuando hay alimento disponible y en la dispersión mediante el vuelo cuando el alimento escasea. En los áfidos, se presentan formas aladas y ápteras, produciéndose las aladas en mayor número cuando los recursos alimenticios se agotan. Los áfidos y las moscas blancas a veces pueden ser transportados a distancias muy largas por corrientes ascendentes atmosféricas y vientos de gran altitud. ^{[ 45 ]} El polimorfismo de la longitud de las alas es notablemente raro en los hemípteros arborícolas. ^{[ 48 ]}

Muchos Auchenorrhyncha, incluyendo representantes de las cigarras, saltamontes, membrácidos, fulgóridos y cicadélidos, están adaptados para saltar (saltación). Los membrácidos, por ejemplo, saltan presionando rápidamente sus patas traseras. Antes de saltar, las patas traseras se elevan y los fémures se presionan firmemente contra las hendiduras curvas de las coxas. Los membrácidos pueden alcanzar una velocidad de despegue de hasta 2,7 metros por segundo y una aceleración de hasta 250 g. La potencia instantánea es mucho mayor que la del músculo normal, lo que implica que la energía se almacena y se libera para catapultar al insecto al aire. ^{[ 49 ]} Las cigarras, que son mucho más grandes, extienden sus patas traseras para saltar en menos de un milisegundo, lo que implica nuevamente un almacenamiento elástico de energía para una liberación repentina. ^{[ 46 ]}

En lugar de depender de alguna forma de locomoción, la mayoría de las hembras de Sternorrhyncha son sedentarias o completamente sésiles, adheridas a sus plantas hospedantes por sus delgados estiletes de alimentación que no pueden extraer de la planta rápidamente. ^{[ 50 ]}

Algunas especies de hormigas protegen y crían pulgones (Sternorrhyncha) y otros hemípteros chupadores de savia, recolectando y comiendo la melaza que estos hemípteros secretan. La relación es mutualista , ya que tanto la hormiga como el pulgón se benefician. Hormigas como la hormiga amarilla de los hormigueros, Lasius flavus , crían pulgones de al menos cuatro especies, Geoica utricularia , Tetraneura ulmi , Forda marginata y Forda formicaria , llevando consigo los huevos cuando encuentran una nueva colonia; a cambio, estos pulgones están obligados a asociarse con la hormiga, reproduciéndose principalmente o totalmente asexualmente dentro de los hormigueros. ^{[ 69 ]} Las hormigas también pueden proteger a los chinches de las plantas de sus enemigos naturales, eliminando los huevos de escarabajos depredadores e impidiendo el acceso de avispas parásitas. ^{[ 33 ]}

Algunos saltamontes (Auchenorrhyncha) son ordeñados de manera similar por las hormigas. En la selva tropical de Corcovado, en Costa Rica, las avispas compiten con las hormigas para proteger y ordeñar a los saltamontes; estos, en cambio, dan preferentemente más melaza, y con mayor frecuencia, a las avispas, que son más grandes y pueden ofrecer mejor protección. ^{[ 70 ]}

Los hemípteros son presas de depredadores, incluidos vertebrados, como aves, y otros invertebrados como las mariquitas . ^{[ 71 ] [ 72 ]} En respuesta, los hemípteros han desarrollado adaptaciones antipredatorias . Ranatra puede fingir la muerte ( tanatosis ). Otros, como Carpocoris purpureipennis, secretan fluidos tóxicos para ahuyentar a los artrópodos depredadores; algunos pentatómidos, como Dolycoris, pueden dirigir estos fluidos hacia un atacante. El heteróptero Oncopeltus fasciatus acumula compuestos cardenólidos tóxicos cuando consume algodoncillo , mientras que el chinche coreido Amorbus rubiginosus adquiere 2- hexenal de su planta alimenticia, el eucalipto . Algunos insectos de patas largas imitan ramitas, balanceándose de un lado a otro para simular el movimiento de una parte de la planta en el viento. ^{[ 72 ]} La ninfa del chinche cazador enmascarado se camufla con granos de arena, utilizando sus patas traseras y el abanico tarsal para formar una doble capa de granos, más gruesos en el exterior. ^{[ 73 ]} La cigarra de la selva amazónica Hemisciera maculipennis muestra una coloración deimática roja brillante en sus alas posteriores cuando se siente amenazada; el contraste repentino ayuda a asustar a los depredadores, dándole tiempo a la cigarra para escapar. La mancha de color en el ala posterior está oculta en reposo por una mancha verde oliva del mismo tamaño en el ala anterior, lo que permite al insecto cambiar rápidamente de un comportamiento críptico a uno deimático. ^{[ 74 ] [ b ]}

Algunos hemípteros, como los chinches de fuego, tienen una coloración de advertencia aposemática llamativa , a menudo roja y negra, que parece disuadir a las aves paseriformes . ^{[ 76 ] [ 77 ]} Muchos hemípteros, incluidos los pulgones, las cochinillas y especialmente los saltamontes, secretan cera para protegerse de amenazas como hongos, insectos parasitoides y depredadores, así como de factores abióticos como la desecación. ^{[ 78 ]} Las cubiertas cerosas duras son especialmente importantes en los Sternorrhyncha sedentarios, como las cochinillas, que no tienen forma de escapar de los depredadores; otros Sternorrhyncha evaden la detección y el ataque creando y viviendo dentro de agallas de plantas. ^{[ 50 ]} Las ninfas de Cicadoidea y Cercopoidea tienen glándulas unidas a los túbulos de Malpighi en su segmento proximal que producen mucopolisacáridos, que forman la espuma alrededor de los espumillones, ofreciendo cierta protección. ^{[ 79 ]}

El cuidado parental se encuentra en muchas especies de Hemípteros, especialmente en miembros de la familia Membracidae y en numerosos Heterópteros. En muchas especies de chinches escudo, las hembras vigilan sus grupos de huevos para protegerlos de parasitoides y depredadores. ^{[ 80 ]} En los Belostomatidae acuáticos, las hembras depositan sus huevos en el dorso del macho, quien los protege. ^{[ 81 ]} La protección proporcionada por hormigas es común en los Auchenorrhyncha. ^{[ 33 ]}

Aunque muchas especies de Hemiptera son plagas importantes de cultivos y plantas de jardín, incluyendo muchas especies de pulgones y cochinillas , otras especies son inofensivas. El daño causado a menudo no es tanto la privación de la planta de su savia, sino el hecho de que transmiten enfermedades virales graves entre plantas. ^{[ 82 ]} A menudo producen grandes cantidades de melaza que favorece el crecimiento de moho negro . ^{[ 83 ]} Las plagas importantes incluyen la cochinilla algodonosa , una plaga de los cítricos , ^{[ 84 ]} el pulgón verde del melocotonero y otros pulgones que atacan cultivos en todo el mundo y transmiten enfermedades, ^{[ 85 ]} y los piojos saltadores de las plantas que pueden ser específicos de plantas y transmitir enfermedades, como el psílido asiático de los cítricos que transmite la enfermedad del enverdecimiento de los cítricos . ^{[ 86 ]}

Los miembros de las familias Reduviidae , Phymatidae y Nabidae son depredadores obligados. Algunas especies depredadoras se utilizan en el control biológico de plagas ^; entre ellas se incluyen varios nabídidos [ ^{87 ]} e incluso algunos miembros de familias que son principalmente fitófagas, como el género Geocoris de la familia Geocoridae ^{[ 88 ]} . Otros hemípteros son omnívoros , alternando entre una dieta basada en plantas y una basada en animales. Por ejemplo, Dicyphus hesperus se utiliza para controlar la mosca blanca en los tomates , pero también succiona la savia y, si se le priva de tejidos vegetales, muere incluso en presencia de moscas blancas ^{[ 89 ] .}

El chinche soldado espinoso ( Podisus maculiventris ) succiona fluidos corporales de varias plagas, incluidas las larvas del escarabajo de Colorado y del escarabajo mexicano del frijol . ^{[ 90 ]}

Otros hemípteros tienen usos positivos para los humanos, como en la producción del colorante carmín ( cochinilla ). La FDA ha creado directrices sobre cómo declarar cuándo se ha añadido a un producto. ^{[ 91 ]} La cochinilla Dactylopius coccus produce el ácido carmínico de color rojo brillante para disuadir a los depredadores. Se necesitan recolectar y procesar hasta 100 000 cochinillas para producir un kilogramo (2,2  libras) de tinte de cochinilla. ^{[ 92 ]} Se necesita una cantidad similar de cochinillas de la laca para producir un kilogramo de goma laca , un colorante y acabado para madera que se aplica con brocha. ^{[ 93 ]} Otros usos de este producto tradicional incluyen el encerado de cítricos para prolongar su vida útil y el recubrimiento de pastillas para protegerlas de la humedad, proporcionar una liberación lenta o enmascarar el sabor de ingredientes amargos. ^{[ 94 ]}

La enfermedad de Chagas es una enfermedad tropical moderna causada por Trypanosoma cruzi y transmitida por chinches besuconas , llamadas así porque succionan la sangre humana alrededor de los labios mientras la persona duerme. ^{[ 95 ]}

La chinche de cama , Cimex lectularius , es un parásito externo de los humanos. Vive en la ropa de cama y es principalmente activa por la noche, alimentándose de sangre humana, generalmente sin ser detectada. ^{[ 96 ] [ 97 ]} Las chinches de cama se aparean por inseminación traumática ; el macho perfora el abdomen de la hembra e inyecta su esperma en una estructura genital secundaria, el espermalege . El esperma viaja en la sangre de la hembra ( hemolinfa ) hasta las estructuras de almacenamiento de esperma (conceptáculos seminales); desde allí se libera para fertilizar sus óvulos dentro de sus ovarios . ^{[ 97 ] [ 98 ]}

El consumo de insectos como parte de la dieta humana se denomina entomofagia . Algunos hemípteros de mayor tamaño, como las cigarras, se utilizan como alimento en países asiáticos como China ^{[ 99 ]} , y son muy apreciados en Malawi y otros países africanos. Los insectos tienen un alto contenido proteico y buenos índices de conversión alimenticia, pero la mayoría de los hemípteros son demasiado pequeños para ser un componente útil de la dieta humana ^{[ 100 ]} . Al menos nueve especies de Hemiptera se consumen en todo el mundo ^{[ 101 ] .}

Las cigarras han aparecido en la literatura desde la época de la Ilíada de Homero , y como motivos en el arte decorativo desde la dinastía Shang china (1766-1122 a. C.). Aristóteles las describe en su Historia de los animales y Plinio el Viejo en su Historia natural ; Hesíodo menciona su mecanismo de producción de sonido en su poema Trabajos y días : «cuando florece el Skolymus, y el melodioso Tettix , posado en su árbol en la fatigada estación del verano, derrama desde debajo de sus alas su agudo canto». ^{[ 102 ]}

Entre los insectos, las cigarras en particular se han utilizado como moneda, en la medicina popular, para pronosticar el tiempo, para proporcionar canto (en China) y en el folclore y los mitos de todo el mundo. ^{[ 103 ]}

El cultivo a gran escala de la palma aceitera Elaeis guineensis en la cuenca del Amazonas daña los hábitats de agua dulce y reduce la diversidad de heterópteros acuáticos y semiacuáticos. ^{[ 104 ]} El cambio climático puede estar afectando la migración global de hemípteros, incluido el saltamontes de la patata, Empoasca fabae . El calentamiento está correlacionado con la gravedad de la infestación del saltamontes de la patata, por lo que un mayor calentamiento puede empeorar las infestaciones en el futuro. ^{[ 105 ]}