Historia evolutiva de las plantas

Land plants evolved from a group of freshwater green algae, perhaps as early as 850 mya,^[3] but algae-like plants might have evolved as early as 1 billion years ago.^[2] The closest living relatives of land plants are the charophytes, specifically Charales; if modern Charales are similar to the distant ancestors they share with land plants, this means that the land plants evolved from a branched, filamentous alga dwelling in shallow fresh water,^[6] perhaps at the edge of seasonally desiccating pools.^[7] However, some recent evidence suggests that land plants might have originated from unicellular terrestrial charophytes similar to extant Klebsormidiophyceae.^[8] The alga would have had a haplontic life cycle. It would only very briefly have had paired chromosomes (the diploid condition) when the egg and sperm first fused to form a zygote that would have immediately divided by meiosis to produce cells with half the number of unpaired chromosomes (the haploid condition). Co-operative interactions with fungi may have helped early plants adapt to the stresses of the terrestrial realm.^[9]

Plants were not the first photosynthesisers on land. Weathering rates suggest that organisms capable of photosynthesis were already living on the land 1,200 million years ago,^[7] and microbial fossils have been found in freshwater lake deposits from 1,000 million years ago,^[10] but the carbon isotope record suggests that they were too scarce to impact the atmospheric composition until around 850 million years ago.^[3] These organisms, although phylogenetically diverse,^[11] were probably small and simple, forming little more than an algal scum.^[7]

Dado que los líquenes inician el primer paso en la sucesión ecológica primaria en contextos contemporáneos, una hipótesis ha sido que los líquenes llegaron primero a la tierra y facilitaron la colonización por plantas; sin embargo, tanto las filogenias moleculares como el registro fósil parecen contradecir esto. ^{[ 12 ]}

Hay múltiples razones potenciales por las que las plantas terrestres tardaron tanto en emerger. Podría ser que la "contaminación" atmosférica impidiera que los eucariotas colonizaran la tierra antes de la aparición de las plantas terrestres, ^{[ 13 ]} o podría simplemente haber requerido mucho tiempo para que evolucionara la complejidad necesaria. ^{[ 14 ]} Un gran desafío para la adaptación a la tierra habría sido la ausencia de suelo apropiado . ^{[ 15 ]} A lo largo del registro fósil, el suelo se conserva, proporcionando información sobre cómo eran los suelos primitivos. Antes de las plantas terrestres, el suelo en la tierra era pobre en recursos esenciales para la vida como nitrógeno y fósforo y tenía poca capacidad para retener agua.

La evidencia de las primeras plantas terrestres se encuentra hace aproximadamente 470  millones de años , en rocas del Ordovícico medio inferior de Arabia Saudita ^{[ 16 ]} y Gondwana ^{[ 17 ]} en forma de esporas conocidas como criptosporas . Estas esporas tienen paredes hechas de esporopolenina , un material extremadamente resistente a la descomposición, lo que significa que están bien conservadas en el registro fósil. Estas esporas se producían individualmente (mónadas), en pares (díadas) o en grupos de cuatro (tétradas), y su microestructura se asemeja a la de las esporas de hepáticas modernas , lo que sugiere que comparten un grado de organización equivalente. ^{[ 18 ]} Sus paredes contienen esporopolenina  , evidencia adicional de una afinidad embriofítica. ^{[ 19 ]}

Esporas trilete similares a las de las plantas vasculares aparecen poco después, en rocas del Ordovícico Superior hace unos 455 millones de años. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Dependiendo del momento exacto en que se divide la tétrada, cada una de las cuatro esporas puede tener una "marca trilete", una forma de Y, que refleja los puntos en los que cada célula se comprimió contra sus vecinas. ^{[ 22 ]} Sin embargo, esto requiere que las paredes de las esporas sean robustas y resistentes en una etapa temprana. Esta resistencia está estrechamente asociada con tener una pared externa resistente a la desecación, una característica que solo es útil cuando las esporas deben sobrevivir fuera del agua. De hecho, incluso aquellas embriofitas que han regresado al agua carecen de una pared resistente, por lo que no tienen marcas trilete. ^{[ 22 ]} Un examen detallado de las esporas de algas muestra que ninguna tiene esporas trilete, ya sea porque sus paredes no son lo suficientemente resistentes o, en los raros casos en que lo son, porque las esporas se dispersan antes de que se compriman lo suficiente como para desarrollar la marca o no encajan en una tétrada tetraédrica. ^{[ 22 ]}

Los primeros megafósiles de plantas terrestres fueron organismos taloides , que habitaban en humedales fluviales y se ha descubierto que cubrían la mayor parte de una llanura aluvial del Silúrico temprano . Solo podían sobrevivir cuando la tierra estaba anegada. ^{[ 23 ]} También había tapetes microbianos. ^{[ 24 ]}

Una vez que las plantas llegaron a la tierra, existían dos enfoques para lidiar con la desecación. Las briofitas modernas la evitan o se ven afectadas, restringiendo su distribución a ambientes húmedos o desecándose y poniendo su metabolismo en pausa hasta que llegue más agua, como en el género de hepáticas Targionia . Las traqueofitas resisten la desecación controlando la tasa de pérdida de agua. Todas poseen una capa externa de cutícula impermeable dondequiera que estén expuestas al aire (al igual que algunas briofitas), para reducir la pérdida de agua, pero dado que una cobertura total las aislaría del _CO₂ de la atmósfera, las traqueofitas utilizan aberturas variables, los estomas , para regular la tasa de intercambio de gases. Las traqueofitas también desarrollaron tejido vascular para facilitar el movimiento del agua dentro de los organismos (véase más adelante ) y se alejaron de un ciclo de vida dominado por gametofitos (véase más adelante ). El tejido vascular también facilitó, en última instancia, el crecimiento erguido sin el soporte del agua y allanó el camino para la evolución de plantas más grandes en tierra.

Se cree que un evento de glaciación global llamado Tierra Bola de Nieve , de alrededor de 720-635 millones de años en el período Criogénico , fue causado al menos parcialmente por los primeros organismos fotosintéticos, que redujeron la concentración de dióxido de carbono y disminuyeron el efecto invernadero en la atmósfera, ^{[ 25 ]} lo que llevó a un clima glacial . Basándose en estudios de reloj molecular de la década anterior, un estudio de 2022 observó que el tiempo estimado para el origen de las estreptofitas multicelulares (todas excepto el clado basal unicelular Mesostigmatophyceae ) cayó en el frío Criogénico, mientras que el de la separación posterior de las estreptofitas cayó en el cálido Ediacárico , lo que interpretaron como una indicación de presión selectiva del período glacial sobre los organismos fotosintéticos, un grupo de los cuales logró sobrevivir en ambientes relativamente más cálidos que permanecieron habitables, prosperando posteriormente en el Ediacárico tardío y el Fanerozoico en tierra como embriofitas. El estudio también teorizó que la morfología unicelular y otras características únicas de las Zygnematophyceae pueden reflejar adaptaciones adicionales a un estilo de vida amante del frío . ^{[ 26 ]} El establecimiento de una flora terrestre aumentó la tasa de acumulación de oxígeno en la atmósfera, ya que las plantas terrestres producían oxígeno como producto de desecho. Cuando esta concentración subió por encima del 13%, hace unos 0,45 mil millones de años, ^{[ 27 ]} los incendios forestales se volvieron posibles, evidenciado por el carbón vegetal en el registro fósil. ^{[ 28 ]} Aparte de una brecha controvertida en el Devónico Tardío, el carbón vegetal ha estado presente desde entonces.

La carbonización es un importante proceso tafonómico . Los incendios forestales o el enterramiento en ceniza volcánica caliente eliminan los compuestos volátiles, dejando únicamente un residuo de carbono puro. Este no constituye una fuente de alimento viable para hongos, herbívoros ni detritívoros, por lo que se conserva bien. Además, es resistente y soporta la presión, lo que permite observar detalles exquisitos, a veces incluso subcelulares, en los restos fósiles.

Además de la aparición del carbón vegetal en el registro geológico, la terrestreización de las plantas ha contribuido significativamente a los cambios en la geología y los paisajes. El Ordovícico y el Silúrico muestran una proporción de lutitas 1,4 veces mayor en el registro geológico que el 90 % anterior de la historia de la Tierra, y se considera que este aumento de lutitas es resultado de la retención de lodos por parte de las plantas terrestres en un entorno terrestre. ^{[ 29 ]}

No hay evidencia de que las primeras plantas terrestres del Silúrico y el Devónico temprano tuvieran raíces, aunque se encuentran fósiles de rizoides en varias especies, como Horneophyton . Las primeras plantas terrestres tampoco tenían sistemas vasculares para el transporte de agua y nutrientes. Aglaophyton , una planta vascular sin raíces conocida a partir de fósiles del Devónico en el sílex de Rhynie ^{[ 37 ],} fue la primera planta terrestre descubierta que tuvo una relación simbiótica con hongos ^{[ 38 ]} que formaron micorrizas arbusculares , literalmente "raíces fúngicas con forma de árbol", en un cilindro bien definido de células (anillo en sección transversal) en la corteza de sus tallos. Los hongos se alimentaban de los azúcares de la planta, a cambio de nutrientes generados o extraídos del suelo (especialmente fosfato ), a los que la planta no habría tenido acceso de otro modo. Al igual que otras plantas terrestres sin raíces del Silúrico y el Devónico temprano, Aglaophyton pudo haber dependido de hongos micorrícicos arbusculares para la adquisición de agua y nutrientes del suelo. ^{[ 39 ]}

Los hongos pertenecían al filo Glomeromycota , ^{[ 40 ]} un grupo que probablemente apareció por primera vez hace mil millones de años y que todavía hoy forma asociaciones micorrícicas arbusculares con todos los principales grupos de plantas terrestres, desde briofitas hasta pteridofitas, gimnospermas y angiospermas, y con más del 80% de las plantas vasculares. ^{[ 41 ]}

La evidencia del análisis de secuencias de ADN indica que el mutualismo micorrícico arbuscular surgió en el ancestro común de estos grupos de plantas terrestres durante su transición a la tierra ^{[ 42 ]} e incluso pudo haber sido el paso crítico que les permitió colonizar la tierra. ^{[ 43 ]} Al aparecer antes de que estas plantas desarrollaran raíces, los hongos micorrícicos habrían ayudado a las plantas en la adquisición de agua y nutrientes minerales como el fósforo , a cambio de compuestos orgánicos que no podían sintetizar por sí mismas. ^{[ 41 ]} Dichos hongos aumentan la productividad incluso de plantas simples como las hepáticas. ^{[ 44 ] [ 45 ]}

Para realizar la fotosíntesis, las plantas deben absorber CO₂ de la atmósfera. Sin embargo, al permitir la entrada de CO₂ en los tejidos, _se produce _la evaporación del agua, lo que tiene un costo. ^{[ 46 ]} El agua se pierde mucho más rápido de lo que se absorbe _el CO₂ , por lo que las plantas necesitan reponerla. Las primeras plantas terrestres transportaban agua apoplásticamente , dentro de las paredes porosas de sus células. Posteriormente, desarrollaron tres características anatómicas que les permitieron controlar la inevitable pérdida de agua que acompañaba la adquisición _de CO₂ . Primero, se desarrolló una cubierta externa impermeable o cutícula que redujo la pérdida de agua. Segundo, aberturas variables, los estomas _, que podían abrirse y cerrarse para regular la cantidad de agua perdida por evaporación durante la absorción _de CO₂ y tercero, espacio intercelular entre las células del parénquima fotosintético que permitió una mejor distribución interna del CO₂ a los cloroplastos. Este sistema de tres partes proporcionó una mejor homeohidria, la regulación del contenido de agua de los tejidos, lo que supuso una ventaja particular cuando el suministro de agua no es constante. ^{[ 47 ]} Las altas concentraciones de CO ₂ del Silúrico y principios del Devónico, cuando las plantas comenzaron a colonizar la tierra, significaron que utilizaban el agua de manera relativamente eficiente. A medida que las plantas extraían CO _{2 de la atmósfera, se perdía más agua en su captura, y evolucionaron mecanismos más sofisticados de adquisición y transporte de agua.} ^{[ 46 ]} Las plantas que crecían hacia arriba necesitaban un sistema para transportar agua desde el suelo a todas las diferentes partes de la planta que se encontraban sobre el suelo, especialmente a las partes fotosintéticas. Hacia finales del Carbonífero , cuando las concentraciones de CO ₂ se habían reducido a algo similar a lo actual, se perdía alrededor de 17 veces más agua por unidad de absorción de CO _2. ^{[ 46 ]} Sin embargo, incluso en los primeros tiempos "fáciles", el agua siempre fue un bien escaso y debía transportarse a las partes de la planta desde el suelo húmedo para evitar la desecación. ^{[ 47 ]} 

El agua puede ser absorbida por capilaridad a lo largo de un tejido con pequeños espacios. En columnas estrechas de agua, como las que se encuentran dentro de las paredes celulares de las plantas o en las traqueidas, cuando las moléculas se evaporan desde un extremo, arrastran las moléculas que se encuentran detrás a lo largo de los canales. Por lo tanto, la evaporación por sí sola proporciona la fuerza impulsora para el transporte de agua en las plantas. ^{[ 46 ]}  Sin embargo, sin vasos de transporte especializados, este mecanismo de cohesión-tensión puede causar presiones negativas suficientes para colapsar las células conductoras de agua, limitando el transporte de agua a no más de unos pocos centímetros y, por lo tanto, limitando el tamaño de las primeras plantas. ^{[ 46 ]}

Para liberarse de las limitaciones de tamaño pequeño y humedad constante que imponía el sistema de transporte parenquimático , las plantas necesitaban un sistema de transporte de agua más eficiente. A medida que las plantas crecían hacia arriba, evolucionaron tejidos vasculares especializados para el transporte de agua , primero en forma de hidroides simples del tipo que se encuentra en las setas de los esporofitos de musgo. Estas células simples y alargadas estaban muertas y llenas de agua en la madurez, proporcionando un canal para el transporte de agua, pero sus paredes delgadas y sin refuerzo colapsarían bajo una tensión de agua moderada, limitando la altura de la planta. Las traqueidas del xilema , células más anchas con paredes celulares reforzadas con lignina que eran más resistentes al colapso bajo la tensión causada por el estrés hídrico, aparecen en más de un grupo de plantas a mediados del Silúrico, y pueden tener un único origen evolutivo, posiblemente dentro de las antocerotas, ^{[ 48 ]} uniendo a todas las traqueófitas. Alternativamente, pueden haber evolucionado más de una vez. ^{[ 46 ]} Mucho más tarde, en el Cretácico, las traqueidas fueron seguidas por vasos en las plantas con flores . ^{[ 46 ]} A medida que evolucionaron los mecanismos de transporte de agua y las cutículas impermeables, las plantas pudieron sobrevivir sin estar continuamente cubiertas por una película de agua. Esta transición de poiquilohidria a homoiohidria abrió un nuevo potencial para la colonización. ^{[ 46 ] [ 47 ]}   

Las pretraqueófitas del Devónico temprano Aglaophyton y Horneophyton tienen tubos de transporte de agua sin refuerzo con estructuras de pared muy similares a las de los hidroides de los musgos, pero crecieron junto con varias especies de traqueófitas , como Rhynia gwynne-vaughanii que tenían traqueidas de xilema bien reforzadas por bandas de lignina. Los macrofósiles más antiguos conocidos que tienen traqueidas de xilema son pequeñas plantas del Silúrico medio del género Cooksonia . ^{[ 49 ]} Sin embargo, las bandas engrosadas en las paredes de fragmentos de tubos aislados son evidentes desde el Silúrico temprano en adelante. ^{[ 50 ]}

Las plantas continuaron innovando formas de reducir la resistencia al flujo dentro de sus células, aumentando progresivamente la eficiencia de su transporte de agua y aumentando la resistencia de las traqueidas al colapso bajo tensión. ^{[ 51 ] [ 52 ]} Durante el Devónico temprano, el diámetro máximo de las traqueidas aumentó con el tiempo, pero puede haberse estabilizado en las zosterofilas a mediados del Devónico. ^{[ 51 ]}  La tasa de transporte general también depende del área de sección transversal general del haz de xilema en sí, y algunas plantas del Devónico medio, como las Trimerophytes, tenían estelas mucho más grandes que sus primeros ancestros. ^{[ 51 ]} Si bien las traqueidas más anchas proporcionaban tasas más altas de transporte de agua, aumentaban el riesgo de cavitación, la formación de burbujas de aire resultante de la ruptura de la columna de agua bajo tensión. ^{[ 46 ]} Pequeñas punteaduras en las paredes de las traqueidas permiten que el agua evite una traqueida defectuosa al tiempo que impiden el paso de burbujas de aire ^{[ 46 ]} pero a costa de tasas de flujo restringidas. En el Carbonífero, las gimnospermas habían desarrollado punteaduras areoladas , ^{[ 53 ] [ 54 ]} estructuras similares a válvulas que permiten que  las punteaduras de alta conductividad se sellen cuando un lado de una traqueida se despresuriza.

Las traqueidas tienen paredes terminales no perforadas con fosas, que imponen una gran resistencia al flujo de agua, ^{[ 51 ]} pero pueden haber tenido la ventaja de aislar las embolias de aire causadas por cavitación o congelación. Los vasos evolucionaron por primera vez durante los períodos secos y de bajo CO ₂ del Pérmico Tardío, en las colas de caballo, los helechos y las Selaginellales de forma independiente, y posteriormente aparecieron a mediados del Cretácico en las gnetófitas y las angiospermas. ^{[ 46 ]}  Los miembros de los vasos son tubos abiertos sin paredes terminales, y están dispuestos extremo con extremo  para funcionar como si fueran un vaso continuo. ^{[ 51 ]} Los vasos permitieron que la misma área de sección transversal de la madera transportara mucha más agua que las traqueidas. ^{[ 46 ]} Esto permitió a las plantas llenar más sus tallos con fibras estructurales y también abrió un nuevo nicho para las vides, que podían transportar agua sin ser tan gruesas como el árbol en el que crecían. ^{[ 46 ]} A pesar de estas ventajas, la madera basada en traqueidas es mucho más ligera, por lo tanto más barata de hacer, ya que los vasos necesitan estar mucho más reforzados para evitar la cavitación. ^{[ 46 ]} Una vez que las plantas desarrollaron este nivel de control sobre la evaporación y el transporte de agua, fueron verdaderamente homeohidríticas , capaces de extraer agua de su entorno a través de órganos similares a raíces en lugar de depender de una película de humedad superficial, lo que les permitió crecer a un tamaño mucho mayor ^{[ 47 ] [ 46 ]} pero como resultado de su mayor independencia de su entorno, la mayoría de las plantas vasculares perdieron su capacidad de sobrevivir a la desecación  , un rasgo costoso de perder. ^{[ 46 ]} En las primeras plantas terrestres, el soporte era proporcionado principalmente por la presión de turgencia, particularmente de la capa externa de células conocidas como esteroma traqueidas, y no por el xilema, que era demasiado pequeño, demasiado débil y en una posición demasiado central para proporcionar mucho soporte estructural. ^{[ 46 ]}  Las plantas con xilema secundario que  aparecieron a mediados del Devónico, como las trimerofitas y las progimnospermas, tenían secciones transversales vasculares mucho más grandes que producían un tejido leñoso fuerte.

Es posible que la endodermis haya evolucionado en las primeras raíces de las plantas durante el Devónico, pero la primera evidencia fósil de dicha estructura data del Carbonífero. ^{[ 46 ]} La endodermis en las raíces rodea el tejido de transporte de agua y regula el intercambio iónico entre el agua subterránea y los tejidos, impidiendo que patógenos no deseados, entre otros, entren en el sistema de transporte de agua. La endodermis también puede ejercer una presión ascendente, expulsando el agua de las raíces cuando la transpiración no es suficiente.

Las hojas son los órganos fotosintéticos primarios de una planta moderna. El origen de las hojas fue casi con certeza provocado por la disminución de las concentraciones de CO₂ atmosférico _durante el período Devónico, lo que aumentó la eficiencia con la que se podía capturar el dióxido de carbono para la fotosíntesis . ^{[ 55 ] [ 56 ]}

Las hojas evolucionaron más de una vez. Según su estructura, se clasifican en dos tipos: microfilos , que carecen de venación compleja y pueden haberse originado como protuberancias espinosas conocidas como enaciones, y megafilos , que son grandes y tienen venación compleja que puede haber surgido de la modificación de grupos de ramas. Se ha propuesto que estas estructuras surgieron de forma independiente. ^{[ 57 ]} Los megafilos, según la teoría del teloma de Walter Zimmerman, ^{[ 58 ]} han evolucionado a partir de plantas que mostraban una arquitectura de ramificación tridimensional, a través de tres transformaciones: superposición, que condujo a la posición lateral típica de las hojas; planación, que implicó la formación de una arquitectura planar; y fusión , que unió las ramas planas , dando lugar así a la formación de una lámina foliar propiamente dicha . Los tres pasos ocurrieron varias veces en la evolución de las hojas actuales. ^{[ 59 ]}

Se cree ampliamente que la teoría del teloma está bien respaldada por evidencia fósil. Sin embargo, Wolfgang Hagemann la cuestionó por razones morfológicas y ecológicas y propuso una teoría alternativa. ^{[ 60 ] [ 61 ]} Mientras que, según la teoría del teloma, las plantas terrestres más primitivas tienen un sistema de ramificación tridimensional de ejes radialmente simétricos (telomas), según la alternativa de Hagemann se propone lo contrario: las plantas terrestres más primitivas que dieron origen a las plantas vasculares eran planas, taloides, con forma de hoja, sin ejes, algo parecido a un protalo de hepática o helecho. Los ejes, como tallos y raíces, evolucionaron más tarde como nuevos órganos. Rolf Sattler propuso una visión general orientada a los procesos que deja cierto margen tanto para la teoría del teloma como para la alternativa de Hagemann y, además, toma en consideración todo el continuo entre estructuras dorsiventrales (planas) y radiales (cilíndricas) que se pueden encontrar en plantas terrestres fósiles y vivas. ^{[ 62 ] [ 63 ]} Esta visión está respaldada por investigaciones en genética molecular. Así, James (2009) ^{[ 64 ]} concluyó que «ahora se acepta ampliamente que... la radialidad [característica de ejes como los tallos] y la dorsiventralidad [característica de las hojas] no son más que extremos de un espectro continuo. De hecho, se trata simplemente del momento de la expresión del gen KNOX».

Antes de la evolución de las hojas , las plantas tenían el aparato fotosintético en los tallos, el cual conservan aunque las hojas han asumido en gran medida esa función. Las hojas megafílicas actuales probablemente se volvieron comunes hace unos 360 millones de años, aproximadamente 40 millones de años después de que las plantas simples sin hojas colonizaran la tierra en el Devónico temprano . Esta expansión se ha relacionado con la disminución de las concentraciones de dióxido de carbono atmosférico en el Paleozoico tardío , asociada con un aumento en la densidad de estomas en la superficie de las hojas. ^{[ 55 ]} Esto habría resultado en mayores tasas de transpiración e intercambio de gases, pero especialmente a altas concentraciones _de CO₂ , las hojas grandes con menos estomas se habrían calentado a temperaturas letales bajo la luz solar directa. El aumento de la densidad estomática permitió una mejor refrigeración de la hoja, lo que hizo posible su expansión, pero aumentó la absorción _de CO₂ a expensas de una menor eficiencia en el uso del agua. ^{[ 56 ] [ 65 ]}

Las riniófitas del sílex de Rhynie consistían únicamente en ejes delgados y sin ornamentación. Las trimerófitas del Devónico temprano a medio pueden considerarse frondosas. Este grupo de plantas vasculares se reconoce por sus masas de esporangios terminales, que adornan los extremos de ejes que pueden bifurcarse o trifurcarse. ^{[ 1 ]} Algunos organismos, como Psilophyton , presentaban enaciones . Estas son pequeñas protuberancias espinosas del tallo, que carecen de su propio suministro vascular.

Los zosterofilos ya eran importantes en el Silúrico tardío, mucho antes que cualquier riniófita de complejidad comparable. ^{[ 66 ]} Este grupo, reconocible por sus esporangios en forma de riñón que crecían en ramas laterales cortas cerca de los ejes principales, a veces se ramificaba en una distintiva forma de H. ^{[ 1 ]} Muchos zosterofilos tenían enaciones (pequeñas protuberancias de tejido en la superficie con morfologías variables) en sus ejes, pero ninguno de ellos tenía un rastro vascular. La primera evidencia de enaciones vascularizadas aparece en un licopodio fósil conocido como Baragwanathia que ya había aparecido en el registro fósil en el Silúrico tardío. ^{[ 67 ]} En este organismo, estos rastros foliares continúan dentro de la hoja para formar su nervio central. ^{[ 68 ]} Una teoría, la "teoría de la enación", sostiene que las hojas microfilas de los licopodios se desarrollaron por evaginaciones de la protostela que se conectaban con enaciones existentes ^{[ 1 ]} Las hojas del género Asteroxylon de Rhynie , que se conservó en el sílex de Rhynie casi 20 millones de años después que Baragwanathia , tenían un suministro vascular primitivo  , en forma de trazas foliares que partían de la protostela central hacia cada "hoja" individual. ^{[ 69 ]} Asteroxylon y Baragwanathia son ampliamente considerados como licopodios primitivos, ^{[ 1 ]} un grupo que aún existe hoy en día, representado por las isoetes , los licopodios y los licopodios . Los licopodios tienen microfilos distintivos , definidos como hojas con una sola traza vascular. Los microfilos podían crecer hasta cierto tamaño, los de Lepidodendrales alcanzando más de un metro de longitud, pero casi todos solo tienen un haz vascular. Una excepción es la rara ramificación que se observa en algunas especies de Selaginella .

Se cree que las hojas más conocidas, los megafilos , se originaron cuatro veces de forma independiente: en los helechos, equisetos, progimnospermas y plantas con semillas. ^{[ 70 ]} Parecen haberse originado modificando ramas dicotómicas , que primero se superpusieron (o "sobrepasaron") unas a otras, se aplanaron o planaron y finalmente desarrollaron "membranas" y evolucionaron gradualmente en estructuras más parecidas a hojas. ^{[ 68 ]} Los megafilos, según la teoría del teloma de Zimmerman , están compuestos por un grupo de ramas membranosas ^{[ 68 ]} y por lo tanto el "hueco de la hoja" que queda donde el haz vascular de la hoja se separa del de la rama principal se asemeja a dos ejes que se dividen. ^{[ 68 ]} En cada uno de los cuatro grupos que desarrollaron megafilos, sus hojas evolucionaron por primera vez durante el Devónico Tardío al Carbonífero Temprano, diversificándose rápidamente hasta que los diseños se estabilizaron a mediados del Carbonífero. ^{[ 70 ]}

El cese de una mayor diversificación puede atribuirse a limitaciones del desarrollo, ^{[ 70 ]} planteando la pregunta de por qué las hojas tardaron tanto en evolucionar en primer lugar. Las plantas habían estado en tierra durante al menos 50  millones de años antes de que los megafilos se volvieran significativos. Sin embargo, se conocen mesófilos pequeños y raros del género Eophyllophyton  del Devónico temprano , por lo que el desarrollo no pudo haber sido una barrera para su aparición. ^{[ 71 ]} La mejor explicación hasta ahora es que el CO ₂ atmosférico estaba disminuyendo rápidamente durante este tiempo  , cayendo en alrededor del 90% durante el Devónico. ^{[ 72 ]} Esto requirió un aumento en la densidad estomática de 100 veces para mantener la tasa de fotosíntesis. Cuando los estomas se abren para permitir que el agua se evapore de las hojas, tiene un efecto de enfriamiento, resultante de la pérdida de calor latente de evaporación. Parece que la baja densidad estomática en el Devónico temprano significó que la evaporación y el enfriamiento evaporativo fueron limitados, y que las hojas se habrían sobrecalentado si hubieran crecido hasta alcanzar algún tamaño. La densidad estomática no podía aumentar, ya que las estelas primitivas y los sistemas radiculares limitados no podrían suministrar agua con la suficiente rapidez para igualar la tasa de transpiración. ^{[ 56 ]} Claramente, las hojas no siempre son beneficiosas, como lo ilustra la frecuente ocurrencia de pérdida secundaria de hojas, ejemplificada por los cactus y el helecho Psilotum .

La evolución secundaria puede enmascarar el verdadero origen evolutivo de algunas hojas. Algunos géneros de helechos presentan hojas complejas que se unen a la pseudoestela mediante una prolongación del haz vascular, sin dejar espacio entre las hojas. ^{[ 68 ]}

Los árboles caducifolios se enfrentan a otra desventaja de tener hojas. La creencia popular de que las plantas pierden sus hojas cuando los días se acortan demasiado es errónea; las plantas perennes prosperaron en el Círculo Polar Ártico durante el último período de efecto invernadero . ^{[ 73 ]} La razón generalmente aceptada para la caída de hojas durante el invierno es para hacer frente al clima  : la fuerza del viento y el peso de la nieve se soportan mucho mejor sin hojas que aumenten la superficie. La pérdida estacional de hojas ha evolucionado de forma independiente varias veces y se observa en los ginkgoales , algunas pinofitas y ciertas angiospermas. ^{[ 74 ]} La pérdida de hojas también puede haber surgido como respuesta a la presión de los insectos; puede haber sido menos costoso perder las hojas por completo durante el invierno o la estación seca que seguir invirtiendo recursos en su reparación. ^{[ 75 ]}

Se cree que los rizomas ( Stigmaria ) (imagen inferior) de las licófitas (incluidas las Lepidodendrales del Carbonífero ) son equivalentes en su desarrollo a los tallos (imagen superior), como lo demuestra la apariencia similar de las "cicatrices foliares" y las "cicatrices radiculares" en estos especímenes de diferentes especies.

La evolución de las raíces tuvo consecuencias a escala global. Al alterar el suelo y promover su acidificación (al absorber nutrientes como nitrato y fosfato ^{[ 76 ]} ), permitieron que se erosionara más profundamente, inyectando compuestos de carbono a mayor profundidad en los suelos ^{[ 77 ]} , con enormes implicaciones para el clima. ^{[ 78 ]} Estos efectos pudieron haber sido tan profundos que provocaron una extinción masiva . ^{[ 79 ]}

Aunque en suelos fósiles del Silúrico Tardío se encuentran rastros de impresiones similares a raíces, ^{[ 80 ]} los fósiles corporales muestran que las primeras plantas carecían de raíces. Muchas tenían ramas postradas que se extendían por el suelo, con ejes verticales o talos dispersos aquí y allá, e incluso algunas tenían ramas subterráneas no fotosintéticas que carecían de estomas. Las raíces tienen una cofia , a diferencia de las ramas especializadas. ^{[ 7 ]} Así pues, aunque las plantas del Silúrico-Devónico, como Rhynia y Horneophyton, poseían el equivalente fisiológico de las raíces, ^{[ 81 ] [ 82 ]} las raíces  —definidas como órganos diferenciados de los tallos—  no aparecieron hasta más tarde. ^{[ 7 ]} Desafortunadamente, las raíces rara vez se conservan en el registro fósil. ^{[ 7 ]}

Los rizoides  —pequeñas estructuras que desempeñan la misma función que las raíces, generalmente del diámetro de una célula—  probablemente evolucionaron muy temprano, tal vez incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra; se reconocen en las Characeae , un grupo hermano de las plantas terrestres perteneciente a las algas. ^{[ 7 ]} Dicho esto, los rizoides probablemente evolucionaron más de una vez; las rizinas de los líquenes , por ejemplo, desempeñan una función similar. Incluso algunos animales ( Lamellibrachia ) tienen estructuras parecidas a raíces. ^{[ 7 ]} Los rizoides son claramente visibles en los fósiles de sílex de Rhynie y estaban presentes en la mayoría de las primeras plantas vasculares, y sobre esta base parecen haber anticipado las verdaderas raíces de las plantas. ^{[ 83 ]}

En el sílex de Rhynie son comunes las estructuras más avanzadas, y muchos otros fósiles de edad comparable del Devónico temprano presentan estructuras que se parecen a las raíces y funcionaban como tales. ^{[ 7 ]} Las riniófitas tenían rizoides finos, y las trimerófitas y los licopodios herbáceos del sílex tenían estructuras similares a raíces que penetraban unos pocos centímetros en el suelo. ^{[ 84 ]} Sin embargo, ninguno de estos fósiles muestra todas las características de las raíces modernas, ^{[ 7 ]} con la excepción de Asteroxylon , que recientemente se ha reconocido por tener raíces que evolucionaron independientemente de las de las plantas vasculares actuales. ^{[ 85 ]} Las raíces y las estructuras similares a raíces se volvieron cada vez más comunes y penetraron más profundamente durante el Devónico , con árboles licopodios que formaron raíces de unos 20  cm de largo durante el Eifeliense y el Givetiense. A estos se unieron las progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un metro de profundidad, durante la etapa Frasniense subsiguiente. ^{[ 84 ]} Las verdaderas gimnospermas y los helechos zigoptéridos también formaron sistemas de raíces poco profundas durante el Famenniense. ^{[ 84 ]}

Los rizoforos de los licopodios proporcionan un enfoque ligeramente diferente para el enraizamiento. Eran equivalentes a tallos, con órganos equivalentes a hojas que desempeñaban la función de raicillas. ^{[ 7 ]} Se observa una construcción similar en el licopodio actual Isoetes , y esto parece ser evidencia de que las raíces evolucionaron independientemente al menos dos veces, en las licófitas y otras plantas, ^{[ 7 ]} una proposición respaldada por estudios que muestran que las raíces se inician y su crecimiento se promueve mediante diferentes mecanismos en licófitas y eufilófitas. ^{[ 86 ]}

Las primeras plantas enraizadas son poco más avanzadas que sus antecesoras del Silúrico, ya que carecen de un sistema radicular especializado; sin embargo, se puede observar claramente que los ejes planos presentan crecimientos similares a los rizoides de las briofitas actuales. ^{[ 87 ]}

Hacia el Devónico Medio-Tardío, la mayoría de los grupos de plantas habían desarrollado de forma independiente un sistema radicular de algún tipo. ^{[ 87 ]} A medida que las raíces se hicieron más grandes, pudieron sostener árboles más grandes y el suelo se erosionó a mayor profundidad. ^{[ 79 ]} Esta erosión más profunda tuvo efectos no solo en la mencionada disminución de CO ₂ , sino que también abrió nuevos hábitats para la colonización por hongos y animales. ^{[ 84 ]}

Las raíces más estrechas de las plantas modernas tienen apenas 40  μm de diámetro y, de ser más estrechas, no podrían transportar agua. ^{[ 7 ]} Por el contrario, las raíces fósiles más antiguas recuperadas se estrechaban de 3  mm a menos de 700  μm de diámetro; por supuesto, la tafonomía es el factor determinante del grosor visible. ^{[ 7 ]}

El paisaje del Devónico temprano carecía de vegetación que superara la altura de la cintura. Una mayor altura proporcionaba una ventaja competitiva en la captación de luz solar para la fotosíntesis,  el sombreado de competidores  y la distribución de esporas, ya que estas (y posteriormente, las semillas) podían ser transportadas a mayores distancias si se originaban a mayor altura. Se requería un sistema vascular eficaz para alcanzar mayores alturas. Para lograr la arborescencia , las plantas debían desarrollar tejido leñoso que proporcionara soporte y transporte de agua, y por lo tanto necesitaban desarrollar la capacidad de crecimiento secundario . El tallo de las plantas que experimentan crecimiento secundario está rodeado por un cambium vascular , un anillo de células meristemáticas que produce más xilema en el interior y floema en el exterior. Dado que las células del xilema están compuestas de tejido muerto y lignificado, los anillos subsiguientes de xilema se añaden a los ya presentes, formando madera. Los fósiles de plantas del Devónico temprano muestran que una forma simple de madera apareció por primera vez hace al menos 400 millones de años, en una época en la que todas las plantas terrestres eran pequeñas y herbáceas. ^{[ 88 ]} Dado que la madera evolucionó mucho antes que los arbustos y los árboles, es probable que su propósito original fuera el transporte de agua, y que solo se utilizara para soporte mecánico más adelante. ^{[ 89 ]}

Las primeras plantas en desarrollar crecimiento secundario y un hábito leñoso fueron aparentemente los helechos, y ya en el Devónico Medio una especie, Wattieza , había alcanzado alturas de 8  m y un hábito arbóreo. ^{[ 90 ]}

Otros clados no tardaron en desarrollar una estatura arbórea. El Archaeopteris del Devónico Superior , precursor de las gimnospermas que evolucionaron a partir de las trimerófitas, ^{[ 91 ]} alcanzó los 30  m de altura. Las progimnospermas fueron las primeras plantas en desarrollar madera verdadera, que crecía a partir de un cambium bifacial. La primera aparición de una de ellas, Rellimia , fue en el Devónico Medio. ^{[ 92 ]} Se cree que la madera verdadera evolucionó solo una vez, dando origen al concepto de un clado "lignófito".

Los bosques de Archaeopteris pronto fueron complementados por licopodios arborescentes, en forma de Lepidodendrales , que superaban los 50 m de altura y los 2 m de ancho en la base. Estos licopodios arborescentes llegaron a dominar los bosques del Devónico Tardío y del Carbonífero que dieron origen a los depósitos de carbón . ^{[ 93 ]} Los Lepidodendrales se diferencian de los árboles modernos por exhibir un crecimiento determinado: después de acumular una reserva de nutrientes a una altura menor, las plantas "brotaban" como un solo tronco hasta una altura genéticamente determinada, se ramificaban a ese nivel, dispersaban sus esporas y morían. ^{[ 94 ]} Estaban compuestos de madera "barata" para permitir su rápido crecimiento, con al menos la mitad de sus tallos componiendo una cavidad llena de médula. ^{[ 1 ]} Su madera también se generaba por un cambium vascular unifacial  ; no producía nuevo floema, lo que significa que los troncos no podían crecer más anchos con el tiempo.

La cola de caballo Calamites apareció en el Carbonífero . A diferencia de la cola de caballo moderna Equisetum , Calamites tenía un cambium vascular unifacial, lo que le permitía desarrollar madera, alcanzar alturas superiores a los 10  m y ramificarse repetidamente.

Aunque la forma de los primeros árboles era similar a la de hoy, las espermatofitas o plantas con semillas, el grupo que contiene todos los árboles modernos, aún no habían evolucionado. Los grupos de árboles dominantes hoy son todas las plantas con semillas, las gimnospermas, que incluyen los árboles coníferos, y las angiospermas, que contienen todos los árboles frutales y florales. No existen árboles de esporas libres como Archaeopteris en la flora actual. Durante mucho tiempo se pensó que las angiospermas surgieron dentro de las gimnospermas, pero evidencia molecular reciente sugiere que sus representantes vivos forman dos grupos distintos. ^{[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]} Los datos moleculares aún no se han conciliado completamente con los datos morfológicos, ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]} pero se está aceptando que el apoyo morfológico para la parafilia no es especialmente fuerte. ^{[ 101 ]} Esto llevaría a la conclusión de que ambos grupos surgieron dentro de las pteridospermas , probablemente ya en el Pérmico . ^{[ 101 ]}

Las angiospermas y sus ancestros desempeñaron un papel muy pequeño hasta que se diversificaron durante el Cretácico. Comenzaron como organismos pequeños que amaban la humedad en el sotobosque y se han estado diversificando desde el Cretácico, ^{[ 102 ]} hasta convertirse en el miembro dominante de los bosques no boreales en la actualidad.

Las primeras plantas terrestres se reproducían al estilo de los helechos: las esporas germinaban en pequeños gametofitos, que producían óvulos y/o espermatozoides. Estos espermatozoides nadaban a través de suelos húmedos para encontrar los órganos femeninos (arquegonios) en el mismo u otro gametofito, donde se fusionaban con un óvulo para producir un embrión, que germinaba en un esporofito. ^{[ 84 ]}

Las plantas heterospóricas , como su nombre indica, producen esporas de dos tamaños  : microsporas y megasporas . Estas germinan para formar microgametofitos y megagametofitos, respectivamente. Este sistema dio origen a los óvulos y las semillas: llevado al extremo, los megasporangios solo podían producir una única tétrada de megasporas, y para completar la transición a óvulos verdaderos, tres de las megasporas de la tétrada original podían abortar, quedando una megaspora por megasporangio.

La transición a óvulos continuó con esta megaspora "encapsulada" en su esporangio mientras germinaba. Luego, el megagametofito quedó contenido dentro de un tegumento impermeable que envolvía la semilla. El grano de polen, que contenía un microgametofito germinado a partir de una microspora  , se utilizó para la dispersión del gameto masculino, liberando sus espermatozoides flagelados, propensos a la desecación, solo cuando alcanzaba un megagametofito receptivo. ^{[ 1 ]}

Los licopodios y los esfenópsidos avanzaron bastante en el camino hacia el hábito de la semilla sin llegar a cruzar el umbral.  Se conocen megasporas fósiles de licopodios que alcanzan 1 cm de diámetro y están rodeadas de tejido vegetativo  (Lepidocarpon, Achlamydocarpon); incluso germinaron en un megagametofito in situ . Sin embargo, no llegaron a ser óvulos, ya que la nucela, una capa interna que recubre la espora, no la encierra por completo. Queda una hendidura muy pequeña (micrópilo), lo que significa que el megasporangio aún está expuesto a la atmósfera. Esto tiene dos consecuencias  : primero, significa que no es totalmente resistente a la desecación, y segundo, los espermatozoides no tienen que "cavar" para acceder a los arquegonios de la megaspora. ^{[ 1 ]}

Se ha identificado en Bélgica un precursor de las plantas con semillas del Devónico Medio, que precede a las primeras plantas con semillas en unos 20 millones de años. Runcaria , pequeña y de simetría radial, es un megaesporangio con tegumento rodeado por una cúpula. El megaesporangio presenta una extensión distal cerrada que sobresale por encima del tegumento multilobulado . Se sospecha que esta extensión participaba en la polinización anemófila . Runcaria arroja nueva luz sobre la secuencia de adquisición de caracteres que conduce a la semilla. Runcaria posee todas las cualidades de las plantas con semillas, excepto una cubierta seminal sólida y un sistema para guiar el polen hacia el óvulo. ^{[ 103 ]}

Las primeras espermatofitas (literalmente: "plantas con semillas")  , es decir, las primeras plantas que produjeron semillas verdaderas  , se denominan pteridospermas : literalmente, "helechos con semillas", llamadas así porque su follaje consistía en frondas parecidas a las de los helechos, aunque no estaban estrechamente relacionadas con ellos. La evidencia fósil más antigua de plantas con semillas data del Devónico Superior, y parecen haber evolucionado a partir de un grupo anterior conocido como progimnospermas . Estas primeras plantas con semillas abarcaban desde árboles hasta pequeños arbustos rastreros; como la mayoría de las primeras progimnospermas, eran plantas leñosas con follaje parecido al de los helechos. Todas producían óvulos, pero no conos, frutos ni estructuras similares. Si bien es difícil rastrear la evolución temprana de las semillas, el linaje de los helechos con semillas puede rastrearse desde las trimerofitas simples hasta las aneurofitas homospóricas . ^{[ 1 ]} Las plantas con semillas experimentaron su primera gran radiación evolutiva en la era Famenniense . ^{[ 104 ]}

Este modelo de semilla es común a prácticamente todas las gimnospermas (literalmente: "semillas desnudas"), la mayoría de las cuales envuelven sus semillas en un cono leñoso o un arilo carnoso (el tejo , por ejemplo), pero ninguna las envuelve completamente. Las angiospermas ("semillas con vasos") son el único grupo que envuelve completamente la semilla en un carpelo.

Las semillas completamente cerradas abrieron un nuevo camino para las plantas: la latencia de las semillas . El embrión, completamente aislado de la atmósfera externa y, por lo tanto, protegido de la desecación, podía sobrevivir algunos años de sequía antes de germinar. Se han encontrado embriones en semillas de gimnospermas del Carbonífero Superior, lo que sugiere un largo intervalo entre la fertilización y la germinación. ^{[ 105 ]} Este período está asociado con el inicio de un período de efecto invernadero , con el consiguiente aumento de la aridez. Esto sugiere que la latencia surgió como respuesta a condiciones climáticas más secas, donde se volvió ventajoso esperar un período húmedo antes de germinar. ^{[ 105 ]} Este avance evolutivo parece haber abierto una compuerta: áreas previamente inhóspitas, como las laderas secas de las montañas, ahora podían tolerarse y pronto fueron cubiertas por árboles. ^{[ 105 ]}

Las semillas ofrecían ventajas adicionales a sus portadores: aumentaban la tasa de éxito de los gametofitos fertilizados y, dado que una reserva de nutrientes podía "empaquetarse" con el embrión, las semillas podían germinar rápidamente en ambientes inhóspitos, alcanzando un tamaño que les permitía valerse por sí mismas con mayor rapidez. ^{[ 84 ]} Por ejemplo, sin endospermo, las plántulas que crecían en ambientes áridos no tendrían las reservas necesarias para desarrollar raíces lo suficientemente profundas como para alcanzar el nivel freático antes de morir por deshidratación. ^{[ 84 ]} Del mismo modo, las semillas que germinaban en un sotobosque sombrío requerían una reserva adicional de energía para crecer rápidamente lo suficiente como para captar la luz necesaria para su subsistencia. ^{[ 84 ]} La combinación de estas ventajas otorgó a las plantas con semillas una ventaja ecológica sobre el género Archaeopteris , que hasta entonces había sido dominante, aumentando así la biodiversidad de los bosques primitivos. ^{[ 84 ]}

A pesar de estas ventajas, es común que los óvulos fertilizados no maduren como semillas. ^{[ 106 ]} Además, durante la latencia de las semillas (a menudo asociada con condiciones impredecibles y estresantes) se acumula daño en el ADN. ^{[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]} Por lo tanto, el daño en el ADN parece ser un problema básico para la supervivencia de las plantas con semillas, al igual que el daño en el ADN es un problema importante para la vida en general. ^{[ 110 ]}

Las flores son hojas modificadas que poseen únicamente las angiospermas , las cuales aparecen relativamente tarde en el registro fósil. El grupo se originó y diversificó durante el Cretácico Inferior y adquirió importancia ecológica a partir de entonces. ^{[ 111 ]} Las estructuras similares a flores aparecen por primera vez en los registros fósiles hace unos ~130 millones de años, en el Cretácico . ^{[ 112 ]} Sin embargo, en 2018, los científicos informaron del hallazgo de una flor fósil de hace unos 180 millones de años, 50 millones de años antes de lo que se pensaba. ^{[ 113 ]} No obstante, esta interpretación ha sido muy cuestionada. ^{[ 114 ]}

Estructuras coloridas y/o aromáticas rodean los conos de plantas como las cícadas y las Gnetales , lo que hace que una definición estricta del término "flor" sea difícil de precisar. ^{[ 100 ]}

La función principal de una flor es la reproducción , que, antes de la evolución de la flor y las angiospermas , era tarea de los microesporofilos y megaesporofilos. La flor puede considerarse una poderosa innovación evolutiva , ya que su presencia permitió al mundo vegetal acceder a nuevos medios y mecanismos de reproducción.

Se ha asumido durante mucho tiempo que las plantas con flores evolucionaron dentro de las gimnospermas ; según la visión morfológica tradicional, están estrechamente emparentadas con las Gnetales . Sin embargo, como se señaló anteriormente, la evidencia molecular reciente contradice esta hipótesis, ^{[ 96 ] [ 97 ]} y sugiere además que las Gnetales están más estrechamente relacionadas con algunos grupos de gimnospermas que con las angiospermas, ^{[ 95 ]} y que las gimnospermas existentes forman un clado distinto de las angiospermas, ^{[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]} divergiendo los dos clados hace unos 300  millones de años . ^{[ 115 ]}

La relación de los grupos de tallo con las angiospermas es importante para determinar la evolución de las flores. Los grupos de tallo proporcionan información sobre el estado de las bifurcaciones anteriores en el camino hacia el estado actual. La convergencia aumenta el riesgo de identificar erróneamente los grupos de tallo. Dado que la protección del megagametofito es evolutivamente deseable, probablemente muchos grupos separados desarrollaron envolturas protectoras de forma independiente. En las flores, esta protección toma la forma de un carpelo , que evolucionó a partir de una hoja y se incorporó a una función protectora, protegiendo los óvulos. Estos óvulos están protegidos además por un tegumento de doble pared .

Penetration of these protective layers needs something more than a free-floating microgametophyte. Angiosperms have pollen grains comprising just three cells. One cell is responsible for drilling down through the integuments, and creating a conduit for the two sperm cells to flow down. The megagametophyte has just seven cells; of these, one fuses with a sperm cell, forming the nucleus of the egg itself, and another joins with the other sperm, and dedicates itself to forming a nutrient-rich endosperm. The other cells take auxiliary roles. This process of "double fertilisation" is unique and common to all angiosperms.

In the fossil record, there are three intriguing groups which bore flower-like structures. The first is the Permian pteridosperm Glossopteris, which already bore recurved leaves resembling carpels. The MesozoicCaytonia is more flower-like still, with enclosed ovules – but only a single integument. Further, details of their pollen and stamens set them apart from true flowering plants.

The Bennettitales bore remarkably flower-like organs, protected by whorls of bracts which may have played a similar role to the petals and sepals of true flowers; however, these flower-like structures evolved independently, as the Bennettitales are more closely related to cycads and ginkgos than to the angiosperms.^[116]

Sin embargo, no se encuentran flores verdaderas en ningún grupo salvo en los que existen hoy en día. La mayoría de los análisis morfológicos y moleculares sitúan a Amborella , las Nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal llamado "ANA". Este clado parece haber divergido a principios del Cretácico, hace unos 130  millones de años  , aproximadamente al mismo tiempo que la angiosperma fósil más antigua , ^{[ 117 ] [ 118 ]} y justo después del primer polen similar a una angiosperma , hace 136 millones de años. ^{[ 101 ]} Las magnólidas divergieron poco después, y una rápida radiación había producido eudicotiledóneas y monocotiledóneas hace 125  millones de años . ^{[ 101 ]} A finales del Cretácico, hace 66  millones de años , más del 50% de los órdenes de angiospermas actuales habían evolucionado, y el clado representaba el 70% de las especies globales. ^{[ 119 ]} Fue alrededor de esta época cuando los árboles con flores se volvieron dominantes sobre las coníferas . ^{[ 1 ] : 498}

Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, húmedas y frecuentemente perturbadas. ^{[ 120 ]} Parece que las angiospermas permanecieron confinadas a tales hábitats durante todo el Cretácico  , ocupando el nicho de las hierbas pequeñas al inicio de la serie sucesional. ^{[ 119 ]} Esto pudo haber restringido su importancia inicial, pero les otorgó la flexibilidad que explica la rapidez de sus posteriores diversificaciones en otros hábitats. ^{[ 120 ]}

Algunos proponen que las angiospermas surgieron de un helecho con semillas desconocido, Pteridophyte, y consideran a las cícadas como helechos con semillas vivientes con hojas tanto portadoras de semillas como estériles ( Cycas revoluta ) ^{[ 99 ].}

En agosto de 2017, los científicos presentaron una descripción detallada y una reconstrucción en 3D de la que posiblemente fue la primera flor que vivió hace unos 140 millones de años. ^{[ 122 ] [ 123 ]}

Es probable que las flores surgieran durante la evolución de las plantas como una adaptación para facilitar la fecundación cruzada ( polinización cruzada ), un proceso que conduce al enmascaramiento de mutaciones recesivas deletéreas en los genomas de la progenie . Este efecto de enmascaramiento de la expresión de mutaciones deletéreas se denomina complementación genética . ^{[ 126 ]} Este efecto de enmascaramiento beneficioso de la fecundación cruzada también se considera la base del vigor híbrido o heterosis en la progenie. Una vez que las flores se han establecido en un linaje en función de su función adaptativa de promover la fecundación cruzada, el cambio posterior a la endogamia suele ser desventajoso, principalmente porque permite la expresión de las mutaciones recesivas deletéreas previamente enmascaradas, es decir, la depresión por endogamia . Además, la meiosis , el proceso por el cual se produce la progenie de semillas en las plantas con flores, proporciona un mecanismo directo para reparar el ADN a través de la recombinación genética. ^{[ 127 ]} Así, en las plantas con flores, los dos procesos fundamentales de reproducción sexual son la fecundación cruzada (polinización cruzada) y la meiosis, y estos dos procesos parecen mantenerse respectivamente gracias a las ventajas de la complementación genética y la reparación recombinacional del ADN. ^{[ 126 ]}

Existe una enorme variación en la estructura floral de las plantas, generalmente debido a cambios en los genes MADS-box y su patrón de expresión. Por ejemplo, las gramíneas poseen estructuras florales únicas. Los carpelos y estambres están rodeados por lodículas escamosas y dos brácteas, la lema y la pálea, pero la evidencia genética y la morfología sugieren que las lodículas son homólogas a los pétalos de las eudicotiledóneas . ^{[ 130 ]} La pálea y la lema pueden ser homólogas a los sépalos de otros grupos, o pueden ser estructuras únicas de las gramíneas. Otro ejemplo es el de Linaria vulgaris , que tiene dos tipos de simetría floral: radial y bilateral . Estas simetrías se deben a cambios epigenéticos en un solo gen llamado CYCLOIDEA . ^{[ 112 ]}

Arabidopsis thaliana posee un gen llamado AGAMOUS que desempeña un papel importante en la determinación de la cantidad de pétalos , sépalos y otros órganos que se generan. Las mutaciones en este gen dan lugar a que el meristemo floral adquiera un destino indeterminado y a la proliferación de órganos florales en las formas de flores dobles de rosas , claveles y campanillas . Estos fenotipos han sido seleccionados por los horticultores por su mayor número de pétalos . ^{[ 131 ]} Diversos estudios en plantas como petunia , tomate , impatiens , maíz , etc., han sugerido que la enorme diversidad de flores es el resultado de pequeños cambios en los genes que controlan su desarrollo. ^{[ 132 ]}

El Proyecto Genoma Floral confirmó que el Modelo ABC de desarrollo floral no se conserva en todas las angiospermas . A veces, los dominios de expresión cambian, como en el caso de muchas monocotiledóneas , y también en algunas angiospermas basales como Amborella . Diferentes modelos de desarrollo floral, como el modelo de límites difusos o el modelo de límites superpuestos , que proponen dominios de expresión no rígidos, pueden explicar estas arquitecturas. ^{[ 133 ]} Existe la posibilidad de que, desde las angiospermas basales hasta las modernas, los dominios de la arquitectura floral se hayan vuelto cada vez más fijos a través de la evolución.

Si bien los factores ambientales influyen significativamente en el cambio evolutivo, actúan simplemente como agentes de la selección natural . El cambio se produce intrínsecamente a través de fenómenos genéticos: mutaciones , reordenamientos cromosómicos y cambios epigenéticos . Aunque los tipos generales de mutaciones son comunes a todos los seres vivos, en las plantas se han identificado otros mecanismos de gran importancia.

La duplicación del genoma es un fenómeno relativamente común en la evolución de las plantas y da lugar a la poliploidía , que, por consiguiente, es una característica frecuente en ellas. Se estima que al menos la mitad (y probablemente todas) las plantas han experimentado la duplicación del genoma en algún momento de su historia. La duplicación del genoma implica la duplicación de genes , generando así redundancia funcional en la mayoría de ellos. Los genes duplicados pueden adquirir nuevas funciones, ya sea mediante cambios en el patrón de expresión o en la actividad. Se cree que la poliploidía y la duplicación de genes se encuentran entre las fuerzas más poderosas en la evolución de la forma vegetal; sin embargo, se desconoce por qué la duplicación del genoma es un proceso tan frecuente en las plantas. Una posible razón es la producción de grandes cantidades de metabolitos secundarios en las células vegetales. Algunos de ellos podrían interferir en el proceso normal de segregación cromosómica, provocando la duplicación del genoma.

En tiempos recientes, se ha demostrado que las plantas poseen familias de microARN significativas , que se conservan en muchos linajes vegetales. En comparación con los animales , si bien el número de familias de microARN en plantas es menor que en animales, el tamaño de cada familia es mucho mayor. Los genes de microARN también están mucho más dispersos en el genoma que en los animales, donde se encuentran más agrupados. Se ha propuesto que estas familias de microARN se han expandido mediante duplicaciones de regiones cromosómicas. ^{[ 138 ]} Se ha descubierto que muchos genes de microARN involucrados en la regulación del desarrollo vegetal están bastante conservados entre las plantas estudiadas.

La domesticación de plantas como el maíz , el arroz , la cebada , el trigo , etc., también ha sido un factor determinante en su evolución. Las investigaciones sobre el origen del maíz han revelado que es un derivado domesticado de una planta silvestre mexicana llamada teosinte . El teosinte pertenece al género Zea , al igual que el maíz, pero presenta una inflorescencia muy pequeña , de 5 a 10 mazorcas duras y un tallo muy ramificado y extendido.

Los cruces entre una variedad particular de teosinte y maíz producen descendencia fértil con un fenotipo intermedio entre el maíz y el teosinte. El análisis de QTL también ha revelado algunos loci que, al mutar en el maíz, producen un tallo o mazorcas similares al teosinte. El análisis del reloj molecular de estos genes estima su origen hace unos 9000 años, lo que concuerda con otros registros de la domesticación del maíz. Se cree que un pequeño grupo de agricultores debió seleccionar hace unos 9000 años en México algún mutante natural de teosinte similar al maíz y someterlo a una selección continua para obtener la planta de maíz que conocemos hoy. ^{[ 139 ]}

La coliflor comestible es una versión domesticada de la planta silvestre Brassica oleracea , que no posee la densa inflorescencia indiferenciada , llamada cogollo, que posee la coliflor. La coliflor posee una sola mutación en un gen llamado CAL , que controla la diferenciación del meristemo en inflorescencia . Esto hace que las células del meristemo floral adquieran una identidad indiferenciada y, en lugar de crecer en una flor , crecen en una densa masa de células del meristemo de la inflorescencia en desarrollo detenido. ^{[ 140 ]} Esta mutación ha sido seleccionada a través de la domesticación desde al menos la época del imperio griego .

En términos generales, las dos principales formas de concentrar dióxido de carbono en las plantas son: 1) los mecanismos bioquímicos de concentración de CO₂ (MCC) y 2) los mecanismos biofísicos _de concentración _de CO₂ . Los MCC bioquímicos, como la fotosíntesis C₄ y CAM, _concentran CO₂ _mediante una enzima , la fosfoenolpiruvato carboxilasa , que une el carbono inorgánico a un azúcar intermedio de cuatro carbonos, el cual puede convertirse nuevamente en RuBP y CO₂ para su posterior fijación por la Rubisco. Los MCC biofísicos, como _los carboxisomas y los pirenoides, _concentran CO₂ en un lugar específico mediante la coordinación de anhidrasas carbónicas y canales aniónicos.

Las plantas C4 desarrollaron mecanismos de concentración _de carbono que funcionan aumentando la concentración de CO₂ alrededor de la RuBisCO y excluyendo el oxígeno, lo que incrementa la eficiencia de la fotosíntesis al disminuir la fotorrespiración. El proceso de concentración _de CO₂ alrededor de la RuBisCO requiere más energía que la difusión de gases , pero bajo ciertas condiciones (temperaturas elevadas >25 °C, bajas concentraciones _de CO₂ o altas concentraciones de oxígeno ₎ resulta beneficioso en términos de una menor pérdida de azúcares por fotorrespiración.   

Un tipo de metabolismo C4 _emplea la denominada anatomía de Kranz . Esta transporta _el CO₂ a través de la capa externa del mesófilo, mediante diversas moléculas orgánicas, hasta las células centrales de la vaina vascular, donde se libera. De esta forma, el CO₂ se _concentra cerca del sitio de acción de la RuBisCO. Dado que la RuBisCO opera en un entorno con mucha más _CO₂ de la que tendría en otras circunstancias, su actividad es más eficiente _.

Un segundo mecanismo, la fotosíntesis CAM, separa temporalmente la fotosíntesis de la acción de la RuBisCO. La RuBisCO solo opera durante el día, cuando los estomas están cerrados y _el CO₂ se obtiene mediante la descomposición del malato . Posteriormente _, se capta más CO₂ de la atmósfera cuando los estomas se abren, durante las noches frescas y húmedas, lo que reduce la pérdida de agua.

El tercer mecanismo presente en las plantas, los CCM basados ​​en el pirenoide, se encuentra únicamente en el linaje de las antocerotas . ^{[ 142 ]} En este mecanismo, la RuBisCO se concentra en el pirenoide, un compartimento sin membrana, mediante la importación de carbono inorgánico en forma de bicarbonato. Se cree que esta importación depende de la coordinación de las anhidrasas carbónicas y los canales aniónicos, y aprovecha las diferencias de pH nativas entre el citosol , el estroma del cloroplasto y el lumen del tilacoide .

Estas dos vías, con el mismo efecto sobre RuBisCO, evolucionaron varias veces de forma independiente  ; de ​​hecho, C ₄ por sí solo surgió 62 veces en 18 familias de plantas diferentes . Varias "preadaptaciones" parecen haber allanado el camino para C ₄ , lo que llevó a su agrupación en ciertos clados: se ha innovado con mayor frecuencia en plantas que ya tenían características como un extenso tejido de vaina de haces vasculares. ^{[ 143 ]} Son posibles muchas vías evolutivas potenciales que dan como resultado el fenotipo C ₄ y se han caracterizado utilizando inferencia bayesiana , ^{[ 141 ]} lo que confirma que las adaptaciones no fotosintéticas a menudo proporcionan escalones evolutivos para la evolución posterior de C ₄ .

La construcción C4 _es utilizada por un subconjunto de gramíneas, mientras que CAM es empleada por muchas suculentas y cactus . El rasgo C4 _parece haber surgido durante el Oligoceno , hace unos 25  a  32 millones de años ; ^{[ 144 ]} sin embargo, no se volvió ecológicamente significativo hasta el Mioceno , hace 6  a  7 millones de años . ^{[ 145 ]} Sorprendentemente, algunos fósiles carbonizados conservan tejido organizado en la anatomía de Kranz, con células de la vaina del haz intactas, ^{[ 146 ]} lo que permite identificar la presencia del metabolismo C4 _{. Se utilizan marcadores isotópicos para deducir su distribución y significado. Las plantas C3} utilizan preferentemente el más ligero de los dos isótopos de carbono en la atmósfera, ^12C , que participa más fácilmente en las vías químicas involucradas en su fijación. Debido a que el metabolismo C4 _implica un paso químico adicional, este efecto se acentúa. El material vegetal puede analizarse para deducir la proporción entre el isótopo más pesado ^13C y el ^12C . Esta proporción se denomina δ ¹³ C.Las plantas C3 son en promedio alrededor de 14‰ (partes por mil) más ligeras que la proporción atmosférica, mientras que las plantas C4 _{son alrededor de} 28‰ más ligeras. El δ ¹³ CEl metabolismo CAM de las plantas depende del porcentaje de carbono fijado durante la noche en relación con el fijado durante el día, estando más cerca de las plantas C3 _si fijan la mayor parte del carbono durante el día y más cerca de las plantas C4 _si fijan todo su carbono durante la noche. ^{[ 147 ]}

El material fósil original en cantidad suficiente para analizar la hierba en sí es escaso, pero los caballos constituyen un buen indicador. Estaban ampliamente distribuidos a nivel mundial durante el período de interés y se alimentaban casi exclusivamente de pastos. Existe una antigua frase en paleontología isotópica: "eres lo que comes (más un poquito)" ; esto se refiere al hecho de que los organismos reflejan la composición isotópica de lo que comen, más un pequeño factor ^{de ajuste. Existe un buen registro de dientes} de  caballo en todo el mundo, y su δ¹³CEl registro muestra una marcada inflexión negativa hace entre 6  y  7 millones de años , durante el Messiniense, que se interpreta como resultado del surgimiento de plantas C4 _a escala global. ^{[ 145 ]}

Si bien el C4 _mejora la eficiencia de la RuBisCO, la concentración de carbono es muy intensiva en energía. Esto significa que las plantas C4 _solo tienen una ventaja sobre los organismos C3 _en ciertas condiciones: a saber, altas temperaturas y bajas precipitaciones. Las plantas C4 _también necesitan altos niveles de luz solar para prosperar. ^{[ 148 ]} Los modelos sugieren que, sin los incendios forestales que eliminan los árboles y arbustos que dan sombra, no habría espacio para las plantas C4 _. [ ^{149 ] Pero} los incendios forestales han ocurrido durante 400 millones de años. El Carbonífero (hace ~ 300  millones de años ) tenía niveles de oxígeno notoriamente altos  , casi suficientes para permitir la combustión espontánea ^{[ 150 ]}  , y muy bajo CO2 , pero no se ha encontrado ninguna firma isotópica _{de C4} . Tampoco parece haber un desencadenante repentino para el aumento del Mioceno.

Durante el Mioceno, la atmósfera y el clima fueron relativamente estables. En todo caso, _el CO₂ aumentó gradualmente desde hace 14 a 9 millones de años antes de estabilizarse en concentraciones similares a las del Holoceno. ^{[ 151 ]} Esto sugiere que no tuvo un papel clave en la invocación de la evolución de C₄ _. [ ^{144 ] Las} propias gramíneas (el grupo que daría lugar a la mayoría de ocurrencias de C₄ ₎ probablemente habían existido durante 60 millones de años o más, por lo que tuvieron tiempo suficiente para evolucionar C₄ _, [ ^{152 ] [ 153 ] que} , en cualquier caso, está presente en una gama diversa de grupos y por lo tanto evolucionó de forma independiente. Hay una fuerte señal de cambio climático en el sur de Asia; ^{[ 144 ]} el aumento de la aridez —y por lo tanto el aumento de la frecuencia e intensidad de los incendios— puede haber llevado a un aumento en la importancia de los pastizales. ^{[ 154 ]} Sin embargo, esto es difícil de conciliar con el registro norteamericano. ^{[ 144 ]} Es posible que la señal sea completamente biológica, forzada por la aceleración de la evolución de los pastos impulsada por el fuego ^{[ 155 ]} que, tanto al aumentar la meteorización como al incorporar más carbono en los sedimentos, redujo los niveles de CO ₂ atmosférico . ^{[ 155 ]} Finalmente, hay evidencia de que el inicio de C ₄ de 9 a 7 millones de años atrás es una señal sesgada, que solo es cierta para América del Norte, de donde provienen la mayoría de las muestras; la evidencia emergente sugiere que los pastizales evolucionaron a un estado dominante al menos 15 Ma antes en América del Sur.