Estróbilo

Un estróbilo ( pl.: estróbilos ) es una estructura presente en muchas especies de plantas terrestres que consiste en estructuras portadoras de esporangios densamente agrupadas a lo largo de un tallo. A menudo se les llama conos a los estróbilos , pero algunos botánicos restringen el uso del término cono a los estróbilos leñosos de las semillas de las coníferas. Los estróbilos se caracterizan por un eje central (anatómicamente un tallo ) rodeado de estructuras dispuestas en espiral o decusadas que pueden ser hojas o tallos modificados .

Las hojas que producen esporangios se denominan esporofilos , mientras que los tallos que producen esporangios se denominan esporangióforos .

Algunos miembros de las dos clases modernas de Lycopodiophyta ( Lycopodiopsida e Isoetopsida ) producen estróbilos. En todos los casos, los órganos laterales del estróbilo son microfilos que portan esporangios . En otras licófitas, las hojas comunes pueden funcionar como esporofilos y no presentan estróbilos organizados.

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  Estróbilos de Diphasiastrum
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  Estróbilos de Lycopodium
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  Estróbilos de Lycopodium conservados en líquido , que muestran esporangios reniformes a través de esporofilos translúcidos.
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  Micrografía del estróbilo de Lycopodium sp., que muestra las esporas contenidas en los esporangios.
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  Estróbilos de Selaginella
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  Estróbilos de Selaginella conservados en líquido , que muestran megaesporangios y microesporangios a través de esporofilos translúcidos.

El único género existente de Equisetophyta , Equisetum , produce estróbilos cuyos órganos laterales son esporangióforos . La evidencia del desarrollo y la comparación con miembros fósiles del grupo muestran que los esporangióforos son tallos reducidos, en lugar de hojas. Los esporangios son terminales.

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  Estróbilo de Equisetum
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  Estróbilo de Equisetum
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  Estróbilo de Equisetum conservado en líquido , mostrando los esporangióforos.
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  Sección transversal de un estróbilo de Equisetum conservado en líquido , que muestra esporangióforos con esporangios.

Con excepción de las plantas con flores, las plantas con semillas producen óvulos y polen en estructuras diferentes. Los estróbilos que contienen microesporangios se denominan estróbilos microesporangios o conos de polen , y los que contienen óvulos se denominan estróbilos megaesporangios o conos de semillas (o conos ovulados ).

Las cicadáceas suelen ser dioicas (los estróbilos de semillas y los estróbilos de polen se producen en plantas separadas). Los órganos laterales de los estróbilos de semillas son megaesporofilos (hojas modificadas) que portan de dos a varios óvulos marginales. Los estróbilos de polen constan de microesporofilos, cada uno de los cuales puede tener docenas o cientos de microesporangios abaxiales.

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  Dioon edule , cono de semillas
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  Cycas circinalis , cono de polen
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  Superficie abaxial del microesporofilo de Cycas revoluta , mostrando los microesporangios.

El único miembro vivo de las Ginkgophyta , Ginkgo biloba, produce estróbilos de polen, pero los óvulos suelen estar dispuestos en pares en el extremo de un tallo, no en un estróbilo. Sin embargo, cuando hay más de un par de óvulos en G. biloba , o cuando se examinan taxones fósiles con gran cantidad de óvulos, queda claro que los óvulos pareados en las especies actuales constituyen un estróbilo muy reducido.

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  Conos de polen de Ginkgo
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  Cono de polen de Ginkgo , que muestra microesporofilos, cada uno con dos microesporangios.

Los estróbilos de polen de las Pinophyta son similares a los de las cícadas (aunque mucho más pequeños) y los Ginkgos, ya que están compuestos de microesporofilos con microesporangios en la superficie abaxial. Los conos de semillas de muchas coníferas son estróbilos compuestos . El tallo central produce brácteas y en la axila de cada bráctea hay una escama del cono . Morfológicamente, la escama del cono es un tallo reducido. Los óvulos se producen en la superficie adaxial de las escamas del cono.

Gnetophyta comprende tres géneros: Ephedra , Gnetum y Welwitschia . Los tres son típicamente dioicos, aunque algunas especies de Ephedra presentan monoecia. A diferencia de las coníferas, que poseen estróbilos de polen simples y estróbilos de semillas compuestos, las gnetófitas presentan ambos tipos de estróbilos. Los estróbilos de semillas de Ephedra y Gnetum están reducidos: Ephedra produce solo dos óvulos por estróbilo y Gnetum un solo óvulo.

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  Conos de semillas de Welwitschia
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  Conos de polen de Welwitschia
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  Conos de polen de Ephedra
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  Cono de polen de Ephedra mostrando microesporangios
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  Cono de semillas de Ephedra intermedia .
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  Conos de semillas de Gnetum

La flor de las plantas con flores a veces se denomina estróbilo bisexual . Los estambres contienen microesporangios dentro de la antera , y los óvulos (contenidos en carpelos ) contienen megaesporangios . La magnolia tiene una flor particularmente estróbiloide, con todas sus partes dispuestas en espiral, en lugar de en verticilos bien definidos.

Varias plantas con flores tienen inflorescencias que se asemejan a los estróbilos, como los amentos , pero en realidad su estructura es más compleja que la de los estróbilos.

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  Amentos estaminados de aliso
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  Amentos femeninos de aliso
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  Amentos femeninos de Casuarina

Es probable que los estróbilos hayan evolucionado de forma independiente en la mayoría, si no en todos, estos grupos. Esta convergencia evolutiva no es inusual, ya que la forma del estróbilo es una de las más compactas que se pueden lograr al disponer los órganos laterales alrededor de un eje cilíndrico, y la consolidación de las partes reproductivas en un estróbilo puede optimizar la dispersión de esporas y la distribución de nutrientes.

La palabra estróbilo está relacionada con el griego antiguo στρόβιλος ( strobilos ) = "algo que gira, se retuerce, da vueltas, se enrolla en una forma redondeada". La palabra hebrea para cono de conífera, איצטרובל ( itstrubal ), es un antiguo préstamo del griego. Liddell y Scott enumeran varios significados relacionados con estos sentidos (erizos, huevos, etc.), y estos incluyen el cono del abeto o pino, piña de abeto, piña de pino, también del árbol mismo. ^{[ 1 ]}

• Gifford, EM y Foster, AS (1988). Morfología comparada de plantas vasculares , 3.ª ed. Nueva York: WH Freeman.