Cooksonia

Cooksonia es un grupo extinto de plantas terrestres primitivas , tratado como un género , aunque probablemente no monofilético . Los primeros ejemplares de Cooksonia datan de mediados del Silúrico (época de Wenlock ); ^{[ 1 ]} el grupo continuó siendo un componente importante de la flora hasta finales del Devónico Inferior , un lapso de tiempo total de 433  a  393 millones de años atrás . Si bien los fósiles de Cooksonia se distribuyen globalmente, la mayoría de los especímenes tipo provienen de Gran Bretaña, donde fueron descubiertos por primera vez en 1937. ^{[ 4 ]} Cooksonia incluye la planta más antigua conocida que tiene un tallo con tejido vascular y es, por lo tanto, una forma de transición entre las briofitas primitivas no vascularesy las plantas vasculares . ^{[ 5 ]}

Actualmente solo se conoce la fase esporofítica de Cooksonia (es decir, la fase que produce esporas en lugar de gametos ). Los individuos eran pequeños, de unos pocos centímetros de altura, y tenían una estructura simple. Carecían de hojas, flores y raíces, aunque se ha especulado que crecían a partir de un rizoma que no se ha conservado. ^{[ 2 ]} Tenían un tallo simple que se ramificaba dicotómicamente unas pocas veces. Cada rama terminaba en un esporangio o cápsula portadora de esporas. En su descripción original del género, Lang describió los esporangios como aplanados, "con esporangios terminales que son cortos y anchos", y en la especie Cooksonia pertoni "considerablemente más anchos que altos". ^{[ 4 ]} Una revisión del género de 2010 realizada por Gonez y Gerrienne produjo una definición más estricta, que requiere que los esporangios tengan una forma más o menos de trompeta (como en la ilustración), con una "tapa" u opérculo que se desintegra para liberar las esporas. ^{[ 3 ]}

Los ejemplares de una especie de Cooksonia tienen una franja oscura en el centro de sus tallos, que se ha interpretado como los restos más antiguos de tejido conductor de agua . ^{[ 6 ]} Otras especies de Cooksonia carecían de dicho tejido conductor.

Los ejemplares de Cooksonia se presentan en una variedad de tamaños y varían en el ancho del tallo desde aproximadamente 0,3  mm hasta 3  mm. Los ejemplares de diferentes tamaños probablemente pertenecían a especies distintas, no a fragmentos de organismos más grandes: los fósiles se presentan en grupos de tamaño consistentes, y los detalles de los esporangios y las esporas difieren en organismos de distintos tamaños. Es probable que los organismos presentaran un crecimiento determinado (es decir, los tallos no crecían más después de producir esporangios). ^{[ 2 ]}

Algunas especies de Cooksonia presentaban estomas , que desempeñaban una función en el intercambio de gases; probablemente para facilitar el transporte de materiales disueltos en el xilema mediante la transpiración , más que para la fotosíntesis , como sugiere su concentración en los extremos de los ejes. Estas agrupaciones de estomas suelen estar asociadas a una protuberancia en el eje, en el cuello del esporangio, que podría haber contenido tejido fotosintético, similar al de algunos musgos. ^{[ 2 ]}

Como el género está circunscrito por Gonez y Gerrienne, hay seis especies posibles. C. pertoni , ^{[ Nota 1 ]} C. paranensis y C. banksii son todas relativamente similares con esporangios planos en la parte superior, en forma de trompeta; los tallos son algo más estrechos en C. paranensis que en C. pertoni . Solo se conoce un espécimen de C. bohemica . Tiene tallos más robustos y ramificados; la forma original de los esporangios no está clara debido a la mala conservación. C. hemisphaerica , descrita de la misma localidad que C. pertoni , difiere en tener esporangios cuyas partes superiores, al menos como se conservan, son hemisféricas en lugar de planas. C. cambrensis también tiene esporangios esféricos, pero sin el ensanchamiento gradual en la base característico de las otras especies. La conservación de los esporangios es nuevamente mala. ^{[ 3 ]} C.  barrandei fue descrito en 2018. ^{[ 7 ]}

Si bien las reconstrucciones tradicionalmente representan a Cooksonia como un tallo fotosintético, autosuficiente, de color verde y rojo, es probable que al menos algunos fósiles correspondan a una generación esporofítica que dependía de un gametofito para su nutrición, una relación que se da en los musgos y hepáticas modernos . Sin embargo, hasta la fecha no se ha descubierto ninguna evidencia fósil de un gametofito de Cooksonia . ^{[ 2 ]}

El ancho de los fósiles de Cooksonia varía en un orden de magnitud. El estudio de fósiles más pequeños de Cooksonia mostró que, una vez cubierto el tejido necesario para sostener los ejes, protegerlos de la desecación y transportar agua, no quedaba espacio para tejido fotosintético, por lo que el esporofito podría haber dependido del gametofito. Además, el grosor del eje es el esperado si su única función fuera sostener un esporangio. Parece que, al menos originalmente, la función de los ejes en las especies más pequeñas era únicamente asegurar la dispersión continua de esporas, incluso si el eje se desecaba. Los ejes más grandes, potencialmente autosuficientes, podrían representar la evolución de una generación de esporofitos independiente. ^{[ 2 ]}

En 2018, se describió el esporofito de una nueva especie, Cooksonia barrandei , con una antigüedad aproximada de 432 millones de años. Es el megafósil de plantas terrestres más antiguo conocido hasta mayo de 2018. Fue suficientemente robusto como para pasar la prueba de Boyce para una posible autosuficiencia. ^{[ 2 ]} Junto con la evidencia de que, a diferencia de los musgos y hepáticas modernos, los esporofitos de las antocerotas sí tienen cierto grado de independencia nutricional a través de la fotosíntesis, C.  barrandei sugiere que las generaciones independientes de gametofitos y esporofitos podrían haber sido ancestrales en las plantas terrestres, en lugar de haber evolucionado posteriormente. ^{[ 7 ]}

Las primeras especies de Cooksonia fueron descritas por William Henry Lang en 1937 y nombradas en honor a Isabel Cookson , con quien había colaborado y quien recolectó especímenes de Cooksonia pertoni en la cantera de Perton, Gales , en 1934. ^{[ 4 ]} Originalmente había dos especies, Cooksonia pertoni y C. hemisphaerica . ^{[ 4 ]} El género se definió como tener tallos estrechos sin hojas (ejes), que se ramificaban dicotómicamente, con esporangios terminales que eran "cortos y anchos". Había un cilindro vascular central que consistía en traqueidas anulares (células conductoras de agua con paredes engrosadas). Más tarde se agregaron otras seis especies al género: C. crassiparietilis , C. caledonica , C. cambrensis , C. bohemica , C. paranensis y C. banksii . Una revisión en 2010 concluyó que la delimitación del género era inexacta y que algunas especies debían ser eliminadas; en particular aquellas en las que los esporangios no tenían forma más o menos de trompeta. Según la enmienda de Gonez y Gerrienne, Cooksonia tiene las siguientes especies:

• C. pertoni Lang 1937 (la especie tipo designada por González y Gerrienne)
• C. paranensis Gerrienne et al. 2001

Otras siete especies se consideran dudosas debido a la mala conservación de los ejemplares, pero se mantienen en el género:

• C. acuminata Mussa et al. 2002
• C. barrandei Libertín et al. 2018 ^{[ 7 ]}
• C. cambrensis Edwards 1979
• C. degrezensis Senkevich
• C. downtonensis Heard 1939
• C. rusanovii Ananiev 1960
• C. zhanyiensis Li y Cai 1978

Cuatro especies son excluidas del género por González y Gerrienne. Las especies que han sido transferidas o eliminadas son:

• C.banksii Habgood et al. 2002 ahora Concavatheca bankingii (Habgood, Edwards & Ax 2002) Morris et al. 2012b
• C. bohemica Schweitzer 1980 ahora Aberlemnia bohemica (Schweitzer 1980) Sakala, Pšenička & Kraft 2018
• C. caledonica Edwards 1970 ahora Aberlemnia caledonica (Edwards 1970) Gonez & Gerrienne 2010 ^{[ 8 ]}
• C. crassiparietilis Yurina 1964
• C. hemisphaerica Lang 1937

C. caledonica y la menos conservada C. crassiparietilis tienen esporangios compuestos por dos 'valvas' que se abren para liberar sus esporas a lo largo de una línea opuesta a donde se unen al tallo (es decir, distalmente). ^{[ 3 ]}

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