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Developmental biology

Developmental biology is the scientific study of the processes by which animals and plants grow and develop. The field of developmental biology is further defined by its study o...

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Developmental biology is the scientific study of the processes by which animals and plants grow and develop. The field of developmental biology is further defined by its study of phenomena such as regeneration, asexual reproduction, metamorphosis, and the growth and differentiation of stem cells within the adult organism.

Perspectives

The main processes involved in the embryonic development of animals are: tissue patterning (via regional specification and patterned cell differentiation); tissue growth; and tissue morphogenesis.

  • Regional specification refers to the processes that create the spatial patterns in a ball or sheet of initially similar cells. This generally involves the action of cytoplasmic determinants, located within parts of the fertilized egg, and of inductive signals emitted from signaling centers in the embryo. The early stages of regional specification do not generate functional differentiated cells, but cell populations committed to developing to a specific region or part of the organism. These are defined by the expression of specific combinations of transcription factors.
  • Cell differentiation relates specifically to the formation of functional cell types such as nerve, muscle, secretory epithelia, etc. Differentiated cells contain large amounts of specific proteins associated with cell function.
  • Morphogenesis relates to the formation of a three-dimensional shape. It mainly involves the orchestrated movements of cell sheets and of individual cells. Morphogenesis is important for creating the three germ layers of the early embryo (ectoderm, mesoderm, and endoderm) and for building up complex structures during organ development.
  • Tissue growth involves both an overall increase in tissue size, and also the differential growth of parts (allometry) which contributes to morphogenesis. Growth mostly occurs through cell proliferation but also through changes in cell size or the deposition of extracellular materials.

The development of plants involves similar processes to that of animals. However, plant cells are mostly immotile so morphogenesis is achieved by differential growth, without cell movements. Also, the inductive signals and the genes involved are different from those that control animal development.

Generative biology

La biología generativa es la ciencia generativa que explora la dinámica que guía el desarrollo y la evolución de una forma morfológica biológica. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Procesos de desarrollo

Diferenciación celular

El sistema Notch-delta en la neurogénesis (Slack Essential Dev Biol Fig 14.12a)

La diferenciación celular es el proceso mediante el cual surgen diferentes tipos de células funcionales durante el desarrollo. Por ejemplo, las neuronas, las fibras musculares y los hepatocitos (células hepáticas) son tipos bien conocidos de células diferenciadas. Las células diferenciadas suelen producir grandes cantidades de unas pocas proteínas necesarias para su función específica, lo que les confiere la apariencia característica que permite reconocerlas al microscopio óptico. Los genes que codifican estas proteínas son altamente activos. Típicamente, su estructura de cromatina es muy abierta, lo que permite el acceso de las enzimas de transcripción, y factores de transcripción específicos se unen a secuencias reguladoras en el ADN para activar la expresión génica. [ 4 ] [ 5 ] Por ejemplo, NeuroD es un factor de transcripción clave para la diferenciación neuronal, la miogenina para la diferenciación muscular y HNF4 para la diferenciación de hepatocitos. La diferenciación celular suele ser la etapa final del desarrollo, precedida por varios estados de compromiso que no están visiblemente diferenciados. Un solo tejido, formado a partir de un solo tipo de célula progenitora o célula madre, a menudo consta de varios tipos de células diferenciadas. El control de su formación implica un proceso de inhibición lateral, [ 6 ] basado en las propiedades de la vía de señalización Notch . [ 7 ] Por ejemplo, en la placa neural del embrión este sistema opera para generar una población de células precursoras neuronales en las que NeuroD se expresa en gran medida.

Regeneración

Regeneration indicates the ability to regrow a missing part.[8] This is very prevalent amongst plants, which show continuous growth, and also among colonial animals such as hydroids and ascidians. But most interest by developmental biologists has been shown in the regeneration of parts in free living animals. In particular four models have been the subject of much investigation. Two of these have the ability to regenerate whole bodies: Hydra, which can regenerate any part of the polyp from a small fragment,[9] and planarian worms, which can usually regenerate both heads and tails.[10] Both of these examples have continuous cell turnover fed by stem cells and, at least in planaria, at least some of the stem cells have been shown to be pluripotent.[11] The other two models show only distal regeneration of appendages. These are the insect appendages, usually the legs of hemimetabolous insects such as the cricket,[12] and the limbs of urodele amphibians.[13] Considerable information is now available about amphibian limb regeneration and it is known that each cell type regenerates itself, except for connective tissues where there is considerable interconversion between cartilage, dermis and tendons. In terms of the pattern of structures, this is controlled by a re-activation of signals active in the embryo. There is still debate about the old question of whether regeneration is a "pristine" or an "adaptive" property.[14] If the former is the case, with improved knowledge, we might expect to be able to improve regenerative ability in humans. If the latter, then each instance of regeneration is presumed to have arisen by natural selection in circumstances particular to the species, so no general rules would be expected.

Embryonic development of animals

Generalized scheme of embryonic development. Slack "Essential Developmental Biology". Fig. 2.8.
The initial stages of human embryogenesis

The sperm and egg fuse in the process of fertilization to form a fertilized egg, or zygote.[15] This undergoes a period of divisions to form a ball or sheet of similar cells called a blastula or blastoderm. These cell divisions are usually rapid with no growth so the daughter cells are half the size of the mother cell and the whole embryo stays about the same size. They are called cleavage divisions.

Las células germinales primordiales del epiblasto del ratón (véase la figura: "Las etapas iniciales de la embriogénesis humana ") experimentan una extensa reprogramación epigenética . [ 16 ] Este proceso implica la desmetilación del ADN en todo el genoma , la reorganización de la cromatina y el borrado de la impronta epigenética que conduce a la totipotencia . [ 16 ] La desmetilación del ADN se lleva a cabo mediante un proceso que utiliza la vía de reparación por escisión de bases del ADN . [ 17 ]

Los movimientos morfogenéticos transforman la masa celular en una estructura de tres capas compuesta por láminas multicelulares llamadas ectodermo , mesodermo y endodermo . Estas láminas se conocen como capas germinales . Este es el proceso de gastrulación . Durante la segmentación y la gastrulación ocurren los primeros eventos de especificación regional. Además de la formación de las tres capas germinales, estos eventos suelen generar estructuras extraembrionarias, como la placenta de los mamíferos , necesarias para el soporte y la nutrición del embrión, [ 18 ] y también establecen diferencias de compromiso a lo largo del eje anteroposterior (cabeza, tronco y cola). [ 19 ]

La especificación regional se inicia por la presencia de determinantes citoplasmáticos en una parte del cigoto. Las células que contienen el determinante se convierten en un centro de señalización y emiten un factor inductor. Debido a que el factor inductor se produce en un lugar, se difunde y se degrada, forma un gradiente de concentración, alto cerca de las células fuente y bajo más lejos. [ 20 ] [ 21 ] Las células restantes del embrión, que no contienen el determinante, son capaces de responder a diferentes concentraciones regulando positivamente genes específicos de control del desarrollo. Esto da como resultado la formación de una serie de zonas, dispuestas a una distancia progresivamente mayor del centro de señalización. En cada zona se regula positivamente una combinación diferente de genes de control del desarrollo. [ 22 ] Estos genes codifican factores de transcripción que regulan positivamente nuevas combinaciones de actividad génica en cada región. Entre otras funciones, estos factores de transcripción controlan la expresión de genes que confieren propiedades específicas de adhesión y motilidad a las células en las que están activos. Debido a estas diferentes propiedades morfogenéticas, las células de cada capa germinal se mueven para formar láminas de manera que el ectodermo termina en el exterior, el mesodermo en el medio y el endodermo en el interior. [ 23 ] [ 24 ]

Los movimientos morfogenéticos no solo cambian la forma y la estructura del embrión, sino que, al generar nuevas relaciones espaciales entre las láminas celulares, también posibilitan nuevas fases de señalización y respuesta entre ellas. Además, los primeros movimientos morfogenéticos de la embriogénesis, como la gastrulación, la epibolia y la torsión , activan directamente vías implicadas en la especificación del endomesodermo mediante procesos de mecanotransducción. [ 25 ] [ 26 ] Se ha sugerido que esta propiedad se hereda evolutivamente de la especificación del endomesodermo, estimulada mecánicamente por el flujo hidrodinámico ambiental marino en los primeros organismos animales (primeros metazoos). [ 27 ] [ 28 ]

El crecimiento en los embriones es mayormente autónomo. [ 29 ] Para cada territorio de células, la tasa de crecimiento está controlada por la combinación de genes activos. Los embriones de vida libre no crecen en masa, ya que carecen de un suministro externo de alimento. Sin embargo, los embriones alimentados por una placenta o un saco vitelino extraembrionario pueden crecer muy rápido, y los cambios en la tasa de crecimiento relativa entre las partes de estos organismos contribuyen a la formación de la anatomía final.

Todo el proceso debe coordinarse en el tiempo, pero aún no se comprende cómo se controla. Podría existir un reloj maestro capaz de comunicarse con todas las partes del embrión y controlar el curso de los acontecimientos, o bien la sincronización podría depender simplemente de secuencias causales locales de eventos. [ 30 ]

Metamorfosis

Los procesos de desarrollo son muy evidentes durante la metamorfosis . Esto ocurre en varios tipos de animales, como insectos, anfibios, algunos peces y muchos invertebrados marinos. [ 31 ] Ejemplos bien conocidos se observan en las ranas, que generalmente nacen como renacuajos y se metamorfosean en ranas adultas, y en ciertos insectos que nacen como larvas y luego se remodelan a la forma adulta durante una etapa de pupa.

Todos los procesos de desarrollo mencionados anteriormente ocurren durante la metamorfosis. Algunos ejemplos que han sido especialmente estudiados incluyen la pérdida de la cola y otros cambios en el renacuajo de la rana Xenopus , [ 32 ] [ 33 ] y la biología de los discos imaginales, que generan las partes del cuerpo adulto de la mosca Drosophila melanogaster . [ 34 ] [ 35 ]

Desarrollo de plantas

El desarrollo vegetal es el proceso mediante el cual las estructuras se originan y maduran a medida que la planta crece. Se estudia en anatomía vegetal , fisiología vegetal y morfología vegetal.

Las plantas producen constantemente nuevos tejidos y estructuras a lo largo de su vida a partir de meristemos [ 36 ] ubicados en los extremos de los órganos o entre tejidos maduros. Por lo tanto, una planta viva siempre posee tejidos embrionarios. En cambio, un embrión animal produce muy pronto todas las partes del cuerpo que tendrá a lo largo de su vida. Al nacer (o eclosionar del huevo), el animal ya posee todas las partes de su cuerpo y, a partir de ese momento, solo crecerá y madurará.

Las propiedades de organización que se observan en una planta son propiedades emergentes que son más que la suma de las partes individuales. "El ensamblaje de estos tejidos y funciones en un organismo multicelular integrado produce no solo las características de las partes y procesos separados, sino también un conjunto completamente nuevo de características que no habrían sido predecibles a partir del examen de las partes por separado." [ 37 ]

Crecimiento

A vascular plant begins from a single celled zygote, formed by fertilisation of an egg cell by a sperm cell. From that point, it begins to divide to form a plant embryo through the process of embryogenesis. As this happens, the resulting cells will organize so that one end becomes the first root, while the other end forms the tip of the shoot. In seed plants, the embryo will develop one or more "seed leaves" (cotyledons). By the end of embryogenesis, the young plant will have all the parts necessary to begin its life.

Once the embryo germinates from its seed or parent plant, it begins to produce additional organs (leaves, stems, and roots) through the process of organogenesis. New roots grow from root meristems located at the tip of the root, and new stems and leaves grow from shoot meristems located at the tip of the shoot.[38] Branching occurs when small clumps of cells left behind by the meristem, and which have not yet undergone cellular differentiation to form a specialized tissue, begin to grow as the tip of a new root or shoot. Growth from any such meristem at the tip of a root or shoot is termed primary growth and results in the lengthening of that root or shoot. Secondary growth results in widening of a root or shoot from divisions of cells in a cambium.[39]

In addition to growth by cell division, a plant may grow through cell elongation.[40] This occurs when individual cells or groups of cells grow longer. Not all plant cells will grow to the same length. When cells on one side of a stem grow longer and faster than cells on the other side, the stem will bend to the side of the slower growing cells as a result. This directional growth can occur via a plant's response to a particular stimulus, such as light (phototropism), gravity (gravitropism), water, (hydrotropism), and physical contact (thigmotropism).

Plant growth and development are mediated by specific plant hormones and plant growth regulators (PGRs) (Ross et al. 1983).[41] Endogenous hormone levels are influenced by plant age, cold hardiness, dormancy, and other metabolic conditions; photoperiod, drought, temperature, and other external environmental conditions; and exogenous sources of PGRs, e.g., externally applied and of rhizospheric origin.

Morphological variation

Plants exhibit natural variation in their form and structure. While all organisms vary from individual to individual, plants exhibit an additional type of variation. Within a single individual, parts are repeated which may differ in form and structure from other similar parts. This variation is most easily seen in the leaves of a plant, though other organs such as stems and flowers may show similar variation. There are three primary causes of this variation: positional effects, environmental effects, and juvenility.

Evolution of plant morphology

Transcription factors and transcriptional regulatory networks play key roles in plant morphogenesis and their evolution. During plant landing, many novel transcription factor families emerged and are preferentially wired into the networks of multicellular development, reproduction, and organ development, contributing to more complex morphogenesis of land plants.[42]

Most land plants share a common ancestor, multicellular algae. An example of the evolution of plant morphology is seen in charophytes. Studies have shown that charophytes have traits that are homologous to land plants. There are two main theories of the evolution of plant morphology, these theories are the homologous theory and the antithetic theory. The commonly accepted theory for the evolution of plant morphology is the antithetic theory. The antithetic theory states that the multiple mitotic divisions that take place before meiosis, cause the development of the sporophyte. Then the sporophyte will development as an independent organism.[43]

Developmental model organisms

Much of developmental biology research in recent decades has focused on the use of a small number of model organisms. It has turned out that there is much conservation of developmental mechanisms across the animal kingdom. In early development different vertebrate species all use essentially the same inductive signals and the same genes encoding regional identity. Even invertebrates use a similar repertoire of signals and genes although the body parts formed are significantly different. Model organisms each have some particular experimental advantages which have enabled them to become popular among researchers. In one sense they are "models" for the whole animal kingdom, and in another sense they are "models" for human development, which is difficult to study directly for both ethical and practical reasons. Model organisms have been most useful for elucidating the broad nature of developmental mechanisms. The more detail is sought, the more they differ from each other and from humans.

Plants

Vertebrates

  • Rana: Xenopus [ 44 ] ( X. laevis y X. tropicalis ). [ 45 ] [ 46 ] Buen suministro de embriones. Especialmente adecuado para microcirugía.
  • Pez cebra : Danio rerio . [ 47 ] Buen suministro de embriones. Genética bien desarrollada.
  • Pollo: Gallus gallus . [ 48 ] Etapas tempranas similares a las de los mamíferos, pero la microcirugía es más fácil. Bajo costo.
  • Ratón: Mus musculus . [ 49 ] Un mamífero [ 44 ] con una genética bien desarrollada.

Invertebrados

Unicelular

Otros

También se han utilizado con frecuencia erizos de mar [ 52 ] [ 44 ] y ascidias [ 53 ] para algunos fines . Para estudios de regeneración se utilizan anfibios urodelos como el ajolote Ambystoma mexicanum [ 54 ] y también gusanos planarios como Schmidtea mediterranea [ 10 ] . Los organoides también han demostrado ser un modelo eficiente para el desarrollo [ 55 ] . El desarrollo de plantas se ha centrado en la Arabidopsis thaliana como organismo modelo [ 56 ] .

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Gilbert SF , Barresi M (2023). Biología del desarrollo (13.ª  ed.). Nueva York: Oxford University Press . ISBN 9780197574591.
  • Slack JM (2013). Biología del desarrollo esencial . Oxford: Wiley-Blackwell.
  • Wolpert L, Tickle C (2011). Principios del desarrollo . Oxford y Nueva York: Oxford University Press.
  • Sociedad de Biología del Desarrollo
  • Recursos colaborativos
  • Biología del desarrollo - 10.ª edición
  • Biología del desarrollo esencial, 3.ª edición
  • Enciclopedia del Proyecto Embrión