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Cícada

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Las cícadas / ˈ s k æ d z / —constituyen la división Cycadophyta —son plantas con semillas que poseen un tronco cilíndrico, leñoso y robusto , coronado por hojas grandes, duras, rígidas, perennes y generalmente pinnadas (en forma de pluma ). Las especies son dioicas , es decir, las plantas individuales de una especie son masculinas o femeninas. Las cícadas varían en tamaño, desde troncos de solo unos pocos centímetros hasta varios metros de altura. Suelen crecer lentamente y tienen una larga vida útil. Se asemejan superficialmente a las palmeras o los helechos , pero no están estrechamente relacionadas con ninguno de estos grupos. Las cícadas son gimnospermas . Tienen polinizadores especializados , generalmente un escarabajo específico , y más raramente un trips o una polilla .

Tanto las cícadas macho como las hembras poseen estróbilos , similares a los conos de las coníferas , que contienen polen y semillas, respectivamente. Las cícadas fijan nitrógeno en asociación con cianobacterias que viven en sus raíces. Algunas especies se utilizan como narcóticos , mientras que en Vanuatu la planta simboliza la paz y aparece en la bandera nacional. Las poblaciones de cícadas en todo el mundo están disminuyendo: cuatro especies se encuentran al borde de la extinción y siete especies cuentan con menos de 100 ejemplares en estado silvestre.

Descripción

Las cícadas son plantas con semillas , con un tronco cilíndrico robusto, leñoso y generalmente sin ramificar , y una copa de hojas grandes, duras, rígidas, perennes y (generalmente) pinnadas . Son dioicas , es decir, las plantas de una especie son masculinas o femeninas. El tamaño de las cícadas varía desde troncos de unos pocos centímetros hasta varios metros de altura. Suelen crecer lentamente [ 3 ] y tienen una larga vida útil. Debido a su parecido superficial con las palmeras o los helechos , a veces se confunden con ellos, pero no están estrechamente relacionadas con ninguno de los dos grupos. Las cícadas son gimnospermas (de semillas desnudas), lo que significa que sus semillas no fertilizadas están expuestas al aire para ser fertilizadas directamente por la polinización , a diferencia de las angiospermas , que tienen semillas cerradas con mecanismos de fertilización más complejos. Las cícadas tienen polinizadores muy especializados , generalmente un escarabajo específico y, más raramente, un trips o una polilla . [ 4 ]

Las hojas son pinnadas (con forma de pluma), con un pecíolo central del que emergen costillas paralelas a cada lado, perpendiculares a él. Las hojas suelen ser compuestas o tener márgenes tan profundamente divididos que parecen compuestas. El género australiano Bowenia y algunas especies asiáticas como Cycas multipinnata , C. micholitzii y C. debaoensis tienen hojas bipinnadas , con folíolos que contienen subfolíolos. [ 5 ] El ápice del tallo está protegido por hojas modificadas llamadas catáfilos . [ 6 ]

Las cícadas se parecen superficialmente a las palmeras en follaje y estructura vegetal, se encuentran en climas similares y a menudo se confunden con ellas. Sin embargo, están tan distantemente emparentadas que se clasifican en filos diferentes . Sus similitudes se deben a la evolución convergente . Las diferencias entre cícadas y palmeras incluyen los conos (estróbilos) de las cícadas: son gimnospermas , mientras que las palmeras son plantas con flores y dan fruto. El follaje maduro de ambos grupos se parece, pero las hojas jóvenes emergentes de las cícadas, antes de que se desplieguen y se coloquen en la roseta, se asemejan a un helecho joven ; en cambio, las hojas nuevas de las palmeras son versiones en miniatura de una fronda madura. Otra diferencia está en el tallo : ambos filos muestran cicatrices en sus tallos, debajo de la roseta, donde solían unirse las hojas, pero las cicatrices en los troncos de las cícadas están dispuestas helicoidalmente y son pequeñas; las cicatrices en los troncos de las palmeras son circulares y envuelven todo el tallo. Los tallos de las cícadas son generalmente más ásperos y cortos que los de las palmeras. [ 7 ]

Evolución

Registro fósil

El follaje de cícadas más antiguo probable se conoce desde el Carbonífero tardío hasta el Pérmico temprano (hace unos 300 millones de años) de Corea del Sur y China, como Crossozamia . Se conocen fósiles inequívocos desde el Pérmico temprano hasta el medio en adelante. [ 8 ] Las cícadas eran poco comunes durante el Pérmico. [ 9 ] Las dos familias de cícadas vivas divergieron entre sí en algún momento entre el Carbonífero [ 10 ] y el Jurásico . [ 11 ] Se cree que las cícadas alcanzaron su ápice de diversidad durante el Mesozoico . [ 12 ] Aunque al Mesozoico a veces se le llama "La Era de las Cícadas" , algunos otros grupos de plantas con semillas extintas distantemente relacionadas con follaje similar, como Bennettitales y Nilssoniales , fueron considerablemente más abundantes que las cícadas durante el Mesozoico: las cícadas "verdaderas" eran solo componentes menores de la vegetación del Mesozoico. [ 13 ] Los registros más antiguos del género moderno Cycas provienen del Paleógeno del este de Asia. [ 14 ] Se conocen fósiles asignables a Zamiaceae del Cretácico , [ 13 ] con fósiles asignables a géneros vivos de la familia del Cenozoico . [ 15 ]

Filogenia

Las dos familias de cícadas existentes pertenecen al orden Cycadales y son Cycadaceae y Zamiaceae (que incluye Stangeriaceae ). Estas cícadas pueden haber cambiado poco desde el Jurásico en comparación con otras divisiones de plantas, pero de ninguna manera son " fósiles vivientes ", ya que han continuado evolucionando. [ 11 ] Según estudios genéticos, se cree que las cícadas están más estrechamente relacionadas con Ginkgo que con otras gimnospermas vivientes. Se separaron entre sí durante el Carbonífero temprano . [ 16 ] [ 17 ]

filogenia externa

Tradicionalmente se ha considerado que las cícadas pertenecen al grupo de las plantas con semillas, como linaje hermano de otros grupos. Sin embargo, una visión más moderna las clasifica como gimnospermas. [ 16 ] [ 17 ]

Cycadidae es una subclase de Equisetopsida en el sentido utilizado por Mark W. Chase y James L. Reveal en su artículo de 2009 «Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar a APG III ». [ 18 ] Esta subclase comprende las cícadas. El siguiente diagrama muestra una posible relación filogenética entre la subclase Cycadidae y las demás subclases de Equisetopsida. [ 19 ]

filogenia interna

Las cícadas se dividen en dos clados: Cycadaceae y Zamiaceae. [ 11 ] [ 15 ]

Taxonomía

Clasificación de las Cycadophyta existentes a nivel de género: [ 20 ]

Distribución y ecología

Distribución global de los géneros de cícadas. Áreas rojas: diversidad de cícadas; puntos morados: localidades fósiles muestreadas [ 21 ].

Las cícadas vivas se encuentran en gran parte de las zonas subtropicales y tropicales del mundo, con algunas en regiones templadas como Australia. [ 22 ] La mayor diversidad se encuentra en América, pero también crecen en China, el sur y sureste de Asia, las islas del Pacífico y el sur y el África tropical. [ 23 ] [ 21 ] Algunas son xerófitas que pueden sobrevivir en climas desérticos o semidesérticos, [ 24 ] otras en condiciones de selva tropical húmeda , [ 25 ] y algunas en ambos. [ 26 ]

Las cícadas albergan cianobacterias fijadoras de nitrógeno en sus raíces coraloides. [ 27 ] Las cianobacterias producen una neurotoxina , BMAA , que se acumula en las semillas de las plantas , posiblemente como defensa contra los herbívoros . [ 28 ] [ 29 ]

Las cícadas han adquirido una familia de genes ( fitD ) de un microbio, muy probablemente un hongo, mediante transferencia horizontal de genes , lo que les da la capacidad de producir una toxina insecticida. [ 30 ]

Relación con los seres humanos

Las nueces de Cycas orientis ( nyathu ) son consumidas por los Yolngu en la Tierra de Arnhem de Australia . Se cosechan durante la estación seca y se remojan en agua durante la noche antes de molerlas hasta formar una pasta, envolverlas en corteza y cocinarlas a fuego abierto. [ 31 ] Un par de hojas de cícada namele , que representan la paz, aparecen en la bandera de Vanuatu . [ 32 ] [ 33 ] Las cícadas se utilizan como narcóticos en México , donde se encuentran entre las sustancias llamadas " peyote ", mientras que en Sudáfrica, el Encephalartos se utiliza con el mismo propósito. En ambas regiones, la recolección para el mercado de drogas está dañando las poblaciones de cícadas silvestres. [ 34 ] Las cícadas de todo el mundo están en declive, con cuatro especies al borde de la extinción y siete especies con menos de 100 plantas restantes en estado silvestre. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] El Monumento Nacional de Cícadas Fósiles fue un área protegida en Dakota del Sur desde 1922, que contenía muchos fósiles de Cycadeoidea . [ 38 ] Después del vandalismo de los fósiles expuestos, el estatus fue retirado en 1957. [ 39 ]

Las semillas de Cycas micronesica , que contienen β-metilamino-L-alanina , eran molidas en harina por el pueblo chamorro de Guam como alimento básico. La exposición dietética crónica a BMAA se considera ahora una causa del complejo de esclerosis lateral amiotrófica / parkinsonismo - demencia (ELA/PDC) que tenía una tasa de incidencia extremadamente alta entre los chamorros . [ 40 ] Los chamorros llaman a la condición lytico-bodig . [ 41 ] En la década de 1950, las tasas de prevalencia y mortalidad de ELA/PDC para los residentes chamorros de Guam y Rota eran de 50 a 100 veces mayores que las de los países desarrollados, incluidos los Estados Unidos. [ 41 ] No se encontraron factores hereditarios o virales demostrables para la enfermedad, y una disminución posterior de ELA/PDC después de 1963 en Guam llevó a la búsqueda de agentes ambientales responsables. [ 42 ] ( [ 43 ] ) [ 44 ] Las cícadas albergan cianobacterias simbióticas del género Nostoc en raíces especializadas que brotan a través de la hojarasca hacia la luz; estas cianobacterias producen BMAA. [ 45 ] Además de consumir alimentos tradicionales elaborados con harina de cícada directamente, los humanos pueden ingerir BMAA a través de la biomagnificación . Los zorros voladores , un manjar chamorro , se alimentan de la cubierta carnosa de las semillas de las cícadas y concentran la toxina en sus cuerpos. Veinticuatro especímenes de zorros voladores de colecciones de museos fueron analizados para detectar BMAA, que se encontró en altas concentraciones en los zorros voladores de Guam. [ 46 ] A partir de 2021, los estudios continuaron examinando la biomagnificación de BMAA en sistemas marinos y estuarinos y su posible impacto en la salud humana fuera de Guam. [ 47 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Sociedades de palmeras y cícadas de Australia
  • Sociedad de Cícadas de Sudáfrica
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