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Doble fecundación

Las partes de una flor Doble fecundación La doble fecundación ( o doble fertilización ) es un mecanismo de fecundación complejo de las angiospermas . Este proceso implica la fus...

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Las partes de una flor
Doble fecundación

La doble fecundación ( o doble fertilización ) es un mecanismo de fecundación complejo de las angiospermas . Este proceso implica la fusión de un gametofito femenino o megagametofito , también llamado saco embrionario , con dos gametos masculinos (espermatozoides). Comienza cuando un grano de polen se adhiere a la superficie estigmática del carpelo , la estructura reproductiva femenina de las flores de las angiospermas. El grano de polen comienza a germinar (a menos que se active algún tipo de autoincompatibilidad que actúa en el estigma en esa especie en particular), formando un tubo polínico que penetra y se extiende a través del estilo hacia el ovario siguiendo las señales químicas liberadas por el óvulo. La punta del tubo polínico entra entonces en el ovario penetrando la abertura del micrópilo en el óvulo y libera dos espermatozoides en el saco embrionario (megagametofito).

El saco embrionario maduro de un óvulo no fertilizado es heptacelular y octonucleado. Está organizado en forma de 3+1+3 (de arriba abajo), es decir, 3 células antípodas, 1 célula central (binucleada), 2 sinérgidas y 1 ovocélula. Un espermatozoide fertiliza el ovocélula y el otro se fusiona con los dos núcleos polares de la célula central grande del megagametofito. El espermatozoide haploide y el ovocito haploide se fusionan para formar un cigoto diploide , proceso denominado singamia , mientras que el otro espermatozoide y la célula central diploide se fusionan para formar una célula de endospermo primario triploide (triple fusión). Algunas plantas pueden formar núcleos poliploides . La célula grande del gametofito se desarrollará entonces en el endospermo , un tejido rico en nutrientes que nutre al embrión en desarrollo. El ovario , que rodea los óvulos, se desarrolla en el fruto, que protege las semillas y puede funcionar para dispersarlas. [ 1 ]

Los dos núcleos maternos centrales (núcleos polares) que contribuyen al endospermo se originan por mitosis a partir del mismo producto meiótico que dio origen al óvulo. La contribución materna a la constitución genética del endospermo triploide es el doble que la del espermatozoide.

En un estudio realizado en 2008 sobre la planta Arabidopsis thaliana , se documentó por primera vez, mediante imágenes in vivo , la migración de núcleos masculinos dentro del gameto femenino, fusionándose con los núcleos femeninos. También se identificaron algunos de los genes implicados en el proceso de migración y fusión. [ 2 ]

Se han reportado evidencias de doble fertilización en Gnetales , que son plantas con semillas no florales. [ 3 ]

Breve historia

La doble fecundación fue descubierta hace más de un siglo por Sergei Nawaschin en Kiev [ 4 ] y Léon Guignard en Francia . Cada uno realizó el descubrimiento de forma independiente. [ 5 ] Lilium martagon y Fritillaria tenella se utilizaron en las primeras observaciones de doble fecundación, que se realizaron con el microscopio óptico clásico . Debido a las limitaciones del microscopio óptico, quedaron muchas preguntas sin respuesta sobre el proceso de doble fecundación. Sin embargo, con el desarrollo del microscopio electrónico , muchas de estas preguntas fueron respondidas. En particular, las observaciones realizadas por el grupo de W. Jensen mostraron que los gametos masculinos no tenían paredes celulares y que la membrana plasmática de los gametos está cerca de la membrana plasmática de la célula que los rodea dentro del grano de polen. [ 6 ]

Doble fecundación en gimnospermas

Una forma mucho más rudimentaria de doble fecundación ocurre en la reproducción sexual de un orden de gimnospermas comúnmente conocido como Gnetales. [ 3 ] Específicamente, este evento ha sido documentado tanto en Ephedra como en Gnetum , un subconjunto de gnetófitas . [ 7 ] En Ephedra nevadensis , una sola célula espermática binucleada se deposita en la célula huevo. Después del evento de fecundación inicial, el segundo núcleo espermático se desvía para fecundar un núcleo huevo adicional que se encuentra en el citoplasma del huevo. En la mayoría de las demás plantas con semillas, este segundo 'núcleo del canal ventral' normalmente se encuentra funcionalmente inútil. [ 8 ] En Gnetum gnemon , existen numerosos núcleos huevo libres en el citoplasma femenino dentro del gametofito femenino . Después de la penetración del gametofito femenino maduro por el tubo polínico , el citoplasma femenino y los núcleos libres se mueven para rodear el tubo polínico. De la célula espermática binucleada se liberan dos núcleos espermáticos que luego se fusionan con núcleos de óvulo libres para producir dos cigotos viables, una característica homóloga entre las familias Ephedra y Gnetum . [ 9 ] En ambas familias, el segundo evento de fertilización produce un embrión diploide adicional . Este embrión supernumerario es posteriormente abortado, lo que lleva a la síntesis de un solo embrión maduro. [ 10 ] El producto de fertilización adicional en Ephedra no nutre al embrión primario, ya que el gametofito femenino es responsable del suministro de nutrientes. [ 9 ] El proceso más primitivo de doble fertilización en las gimnospermas da como resultado dos núcleos diploides encerrados en la misma célula huevo. Esto difiere de la condición de las angiospermas , que da como resultado la separación de la célula huevo y el endospermo . [ 11 ] La investigación molecular comparativa en el genoma de G. gnemon ha revelado que las gnetófitas están más estrechamente relacionadas con las coníferas que con las angiospermas. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] El rechazo de la hipótesis de las antofitas, que identifica a las gnetales y las angiospermas como taxones hermanos, lleva a especular que el proceso de doble fertilización es un producto de la evolución convergente y surgió independientemente entre las gnetófitas y las angiospermas.[ 15 ]

Fecundación doble in vitro

La doble fecundación in vitro se utiliza frecuentemente para estudiar las interacciones moleculares y otros aspectos de la fusión de gametos en plantas con flores. Uno de los principales obstáculos para lograr una doble fecundación in vitro entre gametos masculinos y femeninos es el confinamiento del espermatozoide en el tubo polínico y del óvulo en el saco embrionario. Ya se ha logrado una fusión controlada del óvulo y el espermatozoide en plantas de amapola . [ 16 ] Se ha observado que la germinación del polen , la entrada del tubo polínico y los procesos de doble fecundación se desarrollan con normalidad. De hecho, esta técnica ya se ha utilizado para obtener semillas en diversas plantas con flores y se denominó «fecundación in vitro». [ 17 ]

Megagametofito

El gametofito femenino, el megagametofito, que participa en la doble fecundación en las angiospermas y que es haploide, se llama saco embrionario. Este se desarrolla dentro de un óvulo , encerrado por el ovario en la base de un carpelo . El megagametofito está rodeado por uno o dos tegumentos que forman una abertura llamada micrópilo . El megagametofito, que suele ser haploide , se origina a partir de la célula madre de la megaspora (generalmente diploide ) , también llamada megasporocito . La siguiente secuencia de eventos varía según la especie, pero en la mayoría de las especies, ocurren los siguientes eventos: El megasporocito experimenta meiosis, produciendo cuatro megasporas haploides. Solo una de las cuatro megasporas resultantes sobrevive. Esta megaspora experimenta tres rondas de mitosis, dando como resultado siete células con ocho núcleos haploides (la célula central tiene dos núcleos, llamados núcleos polares). El extremo inferior del saco embrionario consta del óvulo haploide situado entre otras dos células haploides llamadas sinérgidas . Las sinérgidas atraen y guían el tubo polínico hacia el megagametofito a través del micrópilo. En el extremo superior del megagametofito se encuentran tres células antípodas.

Microgametofito

Los gametofitos masculinos, o microgametofitos, que participan en la doble fecundación, se encuentran dentro de los granos de polen . Se desarrollan dentro de los microesporangios, o sacos polínicos , de las anteras de los estambres. Cada microesporangio contiene células madre de microsporas diploides , o microsporocitos. Cada microsporocito experimenta meiosis, formando cuatro microsporas haploides, cada una de las cuales puede desarrollarse finalmente en un grano de polen. Una microspora experimenta mitosis y citocinesis para producir dos células separadas: la célula generativa y la célula del tubo. Estas dos células, junto con la pared de la espora, forman un grano de polen inmaduro. A medida que el gametofito masculino madura, la célula generativa pasa a la célula del tubo y experimenta mitosis, produciendo dos células espermáticas. Una vez que el grano de polen ha madurado, las anteras se abren, liberando el polen. El polen es transportado al pistilo de otra flor por el viento o por polinizadores animales, y depositado en el estigma. Al germinar el grano de polen, la célula del tubo polínico produce el tubo polínico, que se alarga y se extiende a lo largo del estilo del carpelo hasta el ovario, donde libera sus células espermáticas en el megagametofito. A partir de aquí, se produce la doble fecundación. [ 18 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Berger, F. (enero de 2008). "Doble fecundación, de los mitos a la realidad". Reproducción sexual de las plantas . 21 (1): 3– 5. doi : 10.1007/s00497-007-0066-4 . S2CID 8928640 . 
  2. ↑ Berger, F.; Hamamura, Y. & Ingouff, M. & Higashiyama, T. (agosto de 2008). "Doble fertilización: pillados en el acto" . Trends in Plant Science . 13 (8): 437– 443. Bibcode : 2008TPS....13..437B . doi : 10.1016/j.tplants.2008.05.011 . PMID 18650119 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  3. 1 2 V. Raghavan (septiembre de 2003). "Algunas reflexiones sobre la doble fecundación, desde su descubrimiento hasta la actualidad". New Phytologist . 159 (3): 565– 583. Bibcode : 2003NewPh.159..565R . doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00846.x . PMID 33873607 . 
  4. ↑ Kordium EL (2008). "[Doble fecundación en plantas con flores: 1898-20&&&--". Tsitol. Genet. (en ruso). 42 (3): 12– 26. PMID 18822860 . 
  5. ↑ Jensen, WA (febrero de 1998). "Doble fertilización: una visión personal". Reproducción sexual de plantas . 11 (1): 1– 5. doi : 10.1007/s004970050113 . S2CID 33416360 . 
  6. ↑ Dumas, C. y Rogowsky, P. (agosto de 2008). "Fertilización y formación temprana de semillas" . Comptes Rendus Biologies . 331 (10): 715– 725. doi : 10.1016/j.crvi.2008.07.013 . PMID 18926485 . 
  7. ↑ Carmichael, JS; Friedman, WE (1995-12-01). "Doble fecundación en Gnetum gnemon: la relación entre el ciclo celular y la reproducción sexual" . The Plant Cell . 7 (12): 1975– 1988. doi : 10.1105/tpc.7.12.1975 . ISSN 1040-4651 . PMC 161055. PMID 12242365 .   
  8. ↑ Friedman, William E. (1990). "Reproducción sexual en Ephedra nevadensis (Ephedraceae): más evidencia de doble fertilización en una planta con semillas sin flores". American Journal of Botany . 77 (12): 1582– 1598. Bibcode : 1990AmJB...77.1582F . doi : 10.1002/j.1537-2197.1990.tb11399.x . JSTOR 2444491 . 
  9. 1 2 Carmichael, Jeffrey S.; Friedman, William E. (1996). "Doble fecundación en Gnetum gnemon (Gnetaceae): su relación con la evolución de la reproducción sexual dentro de las Gnetales y el clado de las antófitas". American Journal of Botany . 83 (6): 767– 780. Bibcode : 1996AmJB...83..767C . doi : 10.1002/j.1537-2197.1996.tb12766.x . JSTOR 2445854 . 
  10. ↑ Friedman, WE (1995-04-25). "Duplicación de organismos, teoría de la aptitud inclusiva y altruismo: comprensión de la evolución del endospermo y el síndrome reproductivo de las angiospermas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 92 (9): 3913– 3917. Bibcode : 1995PNAS...92.3913F . doi : 10.1073/pnas.92.9.3913 . ISSN 0027-8424 . PMC 42072. PMID 11607532 .   
  11. ↑ Friedman, William E. (1994). "La evolución de la embriogénesis en plantas con semillas y el origen del desarrollo y la historia temprana del endospermo". American Journal of Botany . 81 (11): 1468– 1486. ​​Bibcode : 1994AmJB...81.1468F . doi : 10.1002/j.1537-2197.1994.tb15633.x . JSTOR 2445320 . 
  12. ↑ Bowe, L. Michelle; Coat, Gwénaële; dePamphilis, Claude W. (2000-04-11). "Filogenia de las plantas con semillas basada en los tres compartimentos genómicos: las gimnospermas existentes son monofiléticas y los parientes más cercanos de las Gnetales son las coníferas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 ( 8): 4092– 4097. Bibcode : 2000PNAS...97.4092B . doi : 10.1073/pnas.97.8.4092 . ISSN 0027-8424 . PMC 18159. PMID 10760278 .   
  13. ↑ Winter, Kai-Uwe; Becker, Annette; Münster, Thomas; Kim, Jan T.; Saedler, Heinz; Theissen, Günter (1999-06-22). "Los genes MADS-box revelan que las gnetófitas están más estrechamente relacionadas con las coníferas que con las plantas con flores" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 96 (13): 7342– 7347. Bibcode : 1999PNAS...96.7342W . doi : 10.1073/pnas.96.13.7342 . ISSN 0027-8424 . PMC 22087. PMID 10377416 .   
  14. ↑ Magallon, S.; Sanderson, MJ (1 de diciembre de 2002). "Relaciones entre plantas con semillas inferidas a partir de genes altamente conservados: clasificación de señales filogenéticas conflictivas entre linajes antiguos" . American Journal of Botany . 89 (12): 1991–2006 . doi : 10.3732/ajb.89.12.1991 . ISSN 1537-2197 . PMID 21665628 .  
  15. ↑ Chaw, Shu-Miaw; Parkinson, Christopher L.; Cheng, Yuchang; Vincent, Thomas M.; Palmer, Jeffrey D. (2000-04-11). "Filogenia de plantas con semillas inferida a partir de los tres genomas de plantas: monofilia de las gimnospermas existentes y origen de las Gnetales a partir de las coníferas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (8): 4086– 4091. Bibcode : 2000PNAS...97.4086C . doi : 10.1073/pnas.97.8.4086 . ISSN 0027-8424 . PMC 18157. PMID 10760277 .   
  16. ↑ Zenkteler, M. (1990). "Fecundación in vitro e hibridación amplia en plantas superiores". Crit Rev Plant Sci . 9 (3): 267– 279. Bibcode : 1990CRvPS...9..267Z . doi : 10.1080/07352689009382290 .
  17. ↑ Raghavan, V. (2005). Doble fecundación: desarrollo del embrión y del endospermo en plantas con flores ( edición ilustrada). Birkhäuser. pp. 17–19 . ISBN   978-3-540-27791-0.
  18. ^ Campbell NA; Reece JB (2005). Biología (7 ed.). San Francisco, CA: Pearson Education, Inc. págs. 774–777 . ISBN   978-0-8053-7171-0.