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Funciones ejecutivas

En la ciencia cognitiva y la neuropsicología , las funciones ejecutivas (denominadas colectivamente función ejecutiva y control cognitivo ) son un conjunto de procesos cognitivo...

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En la ciencia cognitiva y la neuropsicología , las funciones ejecutivas (denominadas colectivamente función ejecutiva y control cognitivo ) son un conjunto de procesos cognitivos que sustentan el comportamiento orientado a objetivos , regulando pensamientos y acciones mediante el control cognitivo, seleccionando y supervisando con éxito acciones que faciliten el logro de los objetivos elegidos. Las funciones ejecutivas incluyen procesos cognitivos básicos como el control atencional , la inhibición cognitiva , el control inhibitorio , la memoria de trabajo y la flexibilidad cognitiva . Las funciones ejecutivas de orden superior requieren el uso simultáneo de múltiples funciones ejecutivas básicas e incluyen la planificación y la inteligencia fluida (por ejemplo, el razonamiento y la resolución de problemas ). [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Las funciones ejecutivas se desarrollan y cambian gradualmente a lo largo de la vida de una persona y pueden mejorarse en cualquier momento. [ 2 ] De igual modo, estos procesos cognitivos pueden verse afectados negativamente por diversos acontecimientos que influyen en la persona. [ 2 ] Tanto las pruebas neuropsicológicas (p. ej., la prueba de Stroop ) como las escalas de calificación (p. ej., el Inventario de Calificación del Comportamiento de la Función Ejecutiva ) se utilizan para medir las funciones ejecutivas. Generalmente se realizan como parte de una evaluación más completa para diagnosticar trastornos neurológicos y psiquiátricos.

El control cognitivo y el control de estímulos , que se asocia con el condicionamiento operante y clásico , representan procesos opuestos (internos frente a externos o ambientales, respectivamente) que compiten por el control de las conductas elicitadas de un individuo; [ 5 ] en particular, el control inhibitorio es necesario para anular las respuestas conductuales impulsadas por estímulos (control de la conducta por estímulos). [ 2 ] La corteza prefrontal es necesaria, pero no suficiente por sí sola, para las funciones ejecutivas. La investigación neurocientífica contemporánea respalda aún más la visión de que las funciones ejecutivas dependen de redes neuronales distribuidas en lugar de una sola región cerebral. Si bien la corteza prefrontal juega un papel central, otras regiones, como las estructuras subcorticales, interactúan dinámicamente para apoyar el control cognitivo. Esta perspectiva refleja un cambio de los modelos localizados hacia la comprensión de la función ejecutiva como una propiedad de la actividad cerebral coordinada. [ 6 ]  ; [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] por ejemplo, el núcleo caudado y el núcleo subtalámico también tienen un papel en la mediación del control inhibitorio. [ 2 ] [ 9 ]

El control cognitivo se ve afectado en la adicción , [ 9 ] el trastorno por déficit de atención con hiperactividad , [ 2 ] [ 9 ] el autismo , [ 10 ] la discalculia [ 11 ] [ 12 ] y otros trastornos del sistema nervioso central . Las respuestas conductuales impulsadas por estímulos que se asocian con un estímulo gratificante particular tienden a dominar la conducta en una adicción. [ 9 ]

Neuroanatomía

Históricamente, se ha considerado que las funciones ejecutivas están reguladas por las regiones prefrontales de los lóbulos frontales, [ 13 ] [ 14 ] pero aún se debate si esto es realmente así. [ 7 ] Si bien los artículos sobre lesiones del lóbulo prefrontal suelen referirse a alteraciones de las funciones ejecutivas y viceversa, una revisión encontró indicios de sensibilidad , pero no de especificidad , de las medidas de función ejecutiva para el funcionamiento del lóbulo frontal. Esto significa que tanto las regiones cerebrales frontales como las no frontales son necesarias para el correcto funcionamiento de las funciones ejecutivas. Probablemente, los lóbulos frontales deben participar en prácticamente todas las funciones ejecutivas, pero no son la única estructura cerebral implicada. [ 7 ]

Los estudios de neuroimagen y de lesiones han identificado las funciones que se asocian con mayor frecuencia a las regiones particulares de la corteza prefrontal y áreas asociadas. [ 7 ]

  • La corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC) está involucrada en el procesamiento "en línea" de la información, como la integración de diferentes dimensiones de la cognición y el comportamiento. [ 15 ] Por lo tanto, se ha encontrado que esta área está asociada con la fluidez verbal y de diseño, la capacidad de mantener y cambiar el conjunto , la planificación, la inhibición de la respuesta, la anticipación de estímulos conflictivos, [ 16 ] la memoria de trabajo, las habilidades organizativas, el razonamiento, la resolución de problemas y el pensamiento abstracto. [ 7 ] [ 17 ]
Vista lateral del cerebro, que muestra la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza orbitofrontal.
  • La corteza cingulada anterior (CCA) está implicada en los impulsos emocionales, la experiencia y la integración. [ 15 ] Las funciones cognitivas asociadas incluyen la inhibición de respuestas inapropiadas, la toma de decisiones y las conductas motivadas. Las lesiones en esta área pueden provocar estados de baja motivación, como apatía , abulia o mutismo acinético , y también pueden resultar en estados de baja motivación para necesidades básicas como la comida o la bebida, y posiblemente en una disminución del interés en actividades sociales o vocacionales y en el sexo. [ 15 ] [ 18 ]
  • La corteza orbitofrontal (COF) desempeña un papel fundamental en el control de los impulsos, el mantenimiento de la configuración, la monitorización del comportamiento en curso y las conductas socialmente apropiadas. [ 15 ] La corteza orbitofrontal también interviene en la representación del valor de las recompensas basadas en estímulos sensoriales y en la evaluación de experiencias emocionales subjetivas. [ 19 ] Las lesiones pueden provocar desinhibición, impulsividad , arrebatos agresivos, promiscuidad sexual y comportamiento antisocial. [ 7 ]

Además, en su revisión, Álvarez y Emory afirman que: [ 7 ]

Los lóbulos frontales tienen múltiples conexiones con regiones corticales, subcorticales y del tronco encefálico. Las funciones cognitivas de "nivel superior", como la inhibición, la flexibilidad cognitiva, la resolución de problemas, la planificación, el control de impulsos, la formación de conceptos, el pensamiento abstracto y la creatividad, suelen surgir de formas de cognición y comportamiento mucho más simples, de "nivel inferior". Por lo tanto, el concepto de función ejecutiva debe ser lo suficientemente amplio como para incluir estructuras anatómicas que representan una porción diversa y difusa del sistema nervioso central.

El cerebelo también parece estar involucrado en la mediación de ciertas funciones ejecutivas, al igual que el área tegmental ventral y la sustancia negra . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

En los seres humanos, se encuentran altos niveles del receptor cannabinoide 1 (CB1) en las áreas neocorticales frontales , que sustentan las funciones cognitivas y ejecutivas superiores, y en el cíngulo posterior , una región fundamental para la conciencia y el procesamiento cognitivo superior mediante su activación. [ 23 ]

Papel hipotetizado

Se cree que el sistema ejecutivo está muy involucrado en el manejo de situaciones novedosas fuera del dominio de los procesos psicológicos "automáticos" que podrían explicarse por la reproducción de esquemas aprendidos o comportamientos establecidos. Los psicólogos Don Norman y Tim Shallice han descrito cinco tipos de situaciones en las que la activación rutinaria del comportamiento no sería suficiente para un rendimiento óptimo: [ 24 ]

  1. Aquellas que implican planificación o toma de decisiones
  2. Aquellas que implican corrección de errores o solución de problemas
  3. Situaciones en las que las respuestas no están bien ensayadas o contienen secuencias de acciones novedosas.
  4. Situaciones peligrosas o técnicamente difíciles
  5. Situaciones que requieren superar una fuerte respuesta habitual o resistir la tentación.

Una respuesta prepotente es una respuesta para la cual se dispone de un refuerzo inmediato (positivo o negativo) o que se ha asociado previamente con dicha respuesta. [ 25 ]

Las funciones ejecutivas suelen activarse cuando es necesario contrarrestar respuestas predominantes que, de otro modo, se desencadenarían automáticamente ante estímulos del entorno externo. Por ejemplo, ante un estímulo potencialmente gratificante, como un delicioso trozo de pastel de chocolate , una persona podría tener la respuesta automática de darle un mordisco. Sin embargo, cuando este comportamiento entra en conflicto con planes internos (como haber decidido no comer pastel de chocolate durante una dieta), las funciones ejecutivas podrían activarse para inhibir esa respuesta.

Aunque la supresión de estas respuestas predominantes se considera generalmente adaptativa, surgen problemas para el desarrollo del individuo y la cultura cuando los sentimientos de lo correcto e incorrecto se ven anulados por las expectativas culturales o cuando los impulsos creativos se ven anulados por las inhibiciones ejecutivas. [ 26 ]

Perspectiva histórica

Aunque la investigación sobre las funciones ejecutivas y su base neuronal ha aumentado notablemente en los últimos años, el marco teórico en el que se sitúa no es nuevo. En la década de 1940, el psicólogo británico Donald Broadbent estableció una distinción entre procesos "automáticos" y "controlados" (una distinción que Shiffrin y Schneider caracterizaron con mayor detalle en 1977) [ 27 ] e introdujo la noción de atención selectiva , a la que las funciones ejecutivas están estrechamente vinculadas. En 1975, el psicólogo estadounidense Michael Posner utilizó el término "control cognitivo" en el capítulo de su libro titulado "Atención y control cognitivo" [ 28 ] .

El trabajo de investigadores influyentes como Michael Posner, Joaquín Fuster , Tim Shallice y sus colegas en la década de 1980 (y más tarde Trevor Robbins , Bob Knight , Don Stuss y otros) sentó gran parte de las bases para la investigación reciente sobre las funciones ejecutivas. Por ejemplo, Posner propuso que existe una rama "ejecutiva" separada del sistema atencional, que es responsable de enfocar la atención en aspectos seleccionados del entorno. [ 29 ] El neuropsicólogo británico Tim Shallice sugirió de manera similar que la atención está regulada por un "sistema supervisor", que puede anular las respuestas automáticas a favor de programar el comportamiento en función de planes o intenciones. [ 30 ] A lo largo de este período, surgió un consenso de que este sistema de control se encuentra en la porción más anterior del cerebro, la corteza prefrontal (CPF).

El psicólogo Alan Baddeley había propuesto un sistema similar como parte de su modelo de memoria de trabajo [ 31 ] y argumentó que debe haber un componente (al que llamó "ejecutivo central") que permite manipular la información en la memoria a corto plazo (por ejemplo, al hacer aritmética mental ).

Desarrollo

Las funciones ejecutivas se encuentran entre las últimas funciones mentales en alcanzar la madurez. Esto se debe a la maduración tardía de la corteza prefrontal , que no se mieliniza completamente hasta bien entrada la tercera década de vida. El desarrollo de las funciones ejecutivas tiende a ocurrir en etapas, cuando emergen nuevas habilidades, estrategias y formas de conciencia. Se cree que estas etapas reflejan eventos madurativos en las áreas frontales del cerebro. [ 32 ] El control atencional parece surgir en la infancia y desarrollarse rápidamente en la primera niñez. La flexibilidad cognitiva, el establecimiento de metas y el procesamiento de la información generalmente se desarrollan rápidamente entre los 7 y los 9 años y maduran a los 12 años. El control ejecutivo suele emerger poco después de un período de transición al comienzo de la adolescencia. [ 33 ] Todavía no está claro si existe una única secuencia de etapas en la que aparecen las funciones ejecutivas, o si diferentes entornos y experiencias de la primera infancia pueden llevar a las personas a desarrollarlas en diferentes secuencias. [ 32 ]

Primera infancia

El control inhibitorio y la memoria de trabajo actúan como funciones ejecutivas básicas que permiten el desarrollo de funciones ejecutivas más complejas, como la resolución de problemas. [ 34 ] El control inhibitorio y la memoria de trabajo se encuentran entre las primeras funciones ejecutivas en aparecer, observándose los primeros signos en bebés de 7 a 12 meses de edad. [ 32 ] [ 33 ] Luego, en la etapa preescolar, los niños muestran un rápido avance en el rendimiento en tareas de inhibición y memoria de trabajo, generalmente entre los 3 y los 5 años. [ 32 ] [ 35 ] También durante este tiempo, comienzan a desarrollarse la flexibilidad cognitiva, el comportamiento dirigido a objetivos y la planificación. [ 32 ] Sin embargo, los niños en edad preescolar no tienen funciones ejecutivas completamente maduras y continúan cometiendo errores relacionados con estas habilidades emergentes, a menudo no debido a la ausencia de las habilidades, sino más bien porque carecen de la conciencia para saber cuándo y cómo usar estrategias particulares en contextos particulares. [ 36 ]

Preadolescencia

Los niños preadolescentes siguen mostrando ciertos estirones de crecimiento en las funciones ejecutivas, lo que sugiere que este desarrollo no necesariamente ocurre de manera lineal, junto con la maduración preliminar de funciones particulares también. [ 32 ] [ 33 ] Durante la preadolescencia, los niños muestran aumentos importantes en la memoria de trabajo verbal; [ 37 ] comportamiento dirigido a objetivos (con un posible estirón alrededor de los 12 años de edad); [ 38 ] inhibición de respuesta y atención selectiva; [ 39 ] y planificación estratégica y habilidades organizativas. [ 33 ] [ 40 ] [ 41 ] Además, entre las edades de 8 y 10 años, la flexibilidad cognitiva en particular comienza a igualar los niveles de los adultos. [ 40 ] [ 41 ] Sin embargo, de manera similar a los patrones en el desarrollo infantil, el funcionamiento ejecutivo en los preadolescentes es limitado porque no aplican de manera confiable estas funciones ejecutivas en múltiples contextos como resultado del desarrollo continuo del control inhibitorio. [ 32 ]

Adolescencia

Muchas funciones ejecutivas pueden comenzar en la infancia y la preadolescencia, como el control inhibitorio. Sin embargo, es durante la adolescencia cuando los diferentes sistemas cerebrales se integran mejor. En este momento, los jóvenes implementan las funciones ejecutivas, como el control inhibitorio, de manera más eficiente y efectiva, y mejoran a lo largo de este período. [ 42 ] [ 43 ] Así como el control inhibitorio emerge en la infancia y mejora con el tiempo, la planificación y el comportamiento dirigido a objetivos también demuestran un curso temporal prolongado con un crecimiento continuo durante la adolescencia. [ 35 ] [ 38 ] De igual manera, funciones como el control atencional, con un posible repunte a los 15 años, [ 38 ] junto con la memoria de trabajo, [ 42 ] continúan desarrollándose en esta etapa.

Durante la adolescencia, las funciones ejecutivas experimentan un importante perfeccionamiento a medida que las redes cerebrales que sustentan el control cognitivo continúan madurando. Este período de desarrollo se caracteriza por cambios constantes en la corteza prefrontal y sus conexiones con regiones subcorticales implicadas en el procesamiento de la recompensa y las emociones. Como resultado, los adolescentes suelen mostrar mejoras en la memoria de trabajo, el control inhibitorio y la flexibilidad cognitiva, pero estas habilidades aún pueden ser inconsistentes, especialmente al enfrentarse a situaciones emocionalmente intensas o de alto riesgo. [ 44 ]

Se ha propuesto que los desequilibrios entre los sistemas de recompensa, que se desarrollan con mayor rapidez, y los sistemas de control cognitivo, que aún están en maduración, contribuyen a una mayor propensión a asumir riesgos y a una mayor sensibilidad a las influencias sociales y emocionales durante la adolescencia. Esta perspectiva demuestra que el desarrollo de la función ejecutiva no es lineal, sino que está condicionado por las interacciones entre el control cognitivo y los procesos motivacionales.

Edad adulta

El principal cambio que ocurre en el cerebro durante la adultez es la mielinización constante de las neuronas en la corteza prefrontal. [ 32 ] Entre los 20 y los 29 años, las funciones ejecutivas alcanzan su máximo potencial, lo que permite a las personas de esta edad participar en algunas de las tareas mentales más exigentes. Estas funciones comienzan a declinar en la adultez tardía. La memoria de trabajo y la amplitud espacial son las áreas donde el declive se observa con mayor facilidad. La flexibilidad cognitiva tiene un inicio tardío de deterioro y, por lo general, no comienza a declinar hasta alrededor de los 70 años en adultos con funcionamiento normal. [ 32 ] Se ha descubierto que el deterioro de las funciones ejecutivas es el mejor predictor del declive funcional en las personas mayores. [ 45 ]

El ejercicio, incluso a baja intensidad, mejora significativamente la función ejecutiva, observándose los efectos más notables en niños, adolescentes y personas con TDAH. El ejercicio de baja a moderada intensidad resultó particularmente eficaz para potenciar estos procesos cognitivos de orden superior. [ 46 ]

Modelos

Control inhibitorio de arriba hacia abajo

Además de los mecanismos de control facilitadores o amplificadores, muchos autores han defendido la existencia de mecanismos inhibitorios en el ámbito del control de la respuesta, [ 47 ] la memoria, [ 48 ] la atención selectiva, [ 49 ] la teoría de la mente , [ 50 ] [ 51 ] la regulación emocional, [ 52 ] así como las emociones sociales como la empatía. [ 53 ] Una revisión reciente sobre este tema sostiene que la inhibición activa es un concepto válido en algunos ámbitos de la psicología/control cognitivo. [ 54 ]

modelo de memoria de trabajo

Un modelo influyente es el modelo multicomponente de memoria de trabajo de Baddeley, que se compone de un sistema ejecutivo central que regula tres subsistemas: el bucle fonológico, que mantiene la información verbal; el bloc de notas visuoespacial, que mantiene la información visual y espacial; y el búfer episódico, desarrollado más recientemente, que integra la memoria a corto y largo plazo, almacenando y manipulando una cantidad limitada de información de múltiples dominios en episodios secuenciados temporal y espacialmente. [ 31 ] [ 55 ]

Los investigadores han encontrado efectos positivos significativos de la relajación mejorada con biorretroalimentación en la memoria y la inhibición en niños. [ 56 ] La biorretroalimentación es una herramienta mente-cuerpo que permite a las personas aprender a controlar y regular su cuerpo para mejorar sus habilidades de funcionamiento ejecutivo. Para medir los procesos de una persona, los investigadores utilizan su frecuencia cardíaca y/o respiratoria. [ 57 ] La relajación con biorretroalimentación incluye musicoterapia, arte y otras actividades de atención plena. [ 57 ]

Las habilidades de función ejecutiva son importantes por muchas razones, incluyendo el éxito académico y el desarrollo socioemocional de los niños. Según el estudio "La eficacia de diferentes intervenciones para fomentar las habilidades de función ejecutiva en niños: una serie de metaanálisis", los investigadores encontraron que es posible entrenar las habilidades de función ejecutiva. [ 56 ] Los investigadores realizaron un estudio metaanalítico que examinó los efectos combinados de estudios previos para encontrar la efectividad general de diferentes intervenciones que promueven el desarrollo de las habilidades de función ejecutiva en niños. Las intervenciones incluyeron entrenamiento computarizado y no computarizado, ejercicio físico, arte y ejercicios de atención plena. [ 56 ] Sin embargo, los investigadores no pudieron concluir que las actividades artísticas o físicas pudieran mejorar las habilidades de función ejecutiva. [ 56 ]

Sistema de atención supervisora ​​(SAS)

Otro modelo conceptual es el sistema de atención supervisora ​​(SAS). [ 58 ] [ 59 ] En este modelo, la programación de la contención es el proceso mediante el cual los esquemas bien establecidos de un individuo responden automáticamente a situaciones rutinarias, mientras que las funciones ejecutivas se utilizan cuando se enfrenta a situaciones novedosas. En estas nuevas situaciones, el control atencional será un elemento crucial para ayudar a generar nuevos esquemas, implementarlos y luego evaluar su precisión.

Modelo de autorregulación

Russell Barkley propuso un modelo ampliamente conocido de funcionamiento ejecutivo basado en la autorregulación . Derivado principalmente de trabajos que examinan la inhibición conductual, considera que las funciones ejecutivas se componen de cuatro habilidades principales. [ 60 ] Un elemento es la memoria de trabajo que permite a los individuos resistir la información interferente. Un segundo componente es la gestión de las respuestas emocionales para lograr conductas dirigidas a objetivos. En tercer lugar, la internalización del habla autodirigida se utiliza para controlar y mantener la conducta regida por reglas y para generar planes para la resolución de problemas. Por último, la información se analiza y sintetiza en nuevas respuestas conductuales para cumplir los objetivos. Cambiar la respuesta conductual para cumplir un nuevo objetivo o modificar un objetivo es una habilidad de nivel superior que requiere una fusión de funciones ejecutivas, incluyendo la autorregulación y el acceso a conocimientos y experiencias previas.

Según este modelo, el sistema ejecutivo del cerebro humano permite la organización intertemporal del comportamiento en función de las metas y el futuro, y coordina las acciones y estrategias para las tareas cotidianas orientadas a objetivos. En esencia, este sistema permite a los seres humanos autorregular su comportamiento para mantener la acción y la resolución de problemas en función de las metas específicas y del futuro en general. Por lo tanto, los déficits en la función ejecutiva plantean serios problemas para la capacidad de una persona de autorregularse a lo largo del tiempo para alcanzar sus metas y anticipar y prepararse para el futuro. [ 61 ]

Enseñar a los niños estrategias de autorregulación es una forma de mejorar su control inhibitorio y su flexibilidad cognitiva. Estas habilidades les permiten gestionar sus respuestas emocionales. Estas intervenciones incluyen enseñarles habilidades relacionadas con la función ejecutiva, proporcionándoles los pasos necesarios para implementarlas durante las actividades en el aula y educándolos sobre cómo planificar sus acciones antes de llevarlas a cabo. [ 56 ] Las habilidades de función ejecutiva son la forma en que el cerebro planifica y reacciona ante las situaciones. [ 56 ] [ 62 ] Ofrecer nuevas estrategias de autorregulación permite a los niños mejorar sus habilidades de función ejecutiva practicando algo nuevo. También se concluye que las prácticas de atención plena demuestran ser una intervención significativamente eficaz para que los niños se autorregulen. Esto incluye la relajación mejorada con biorretroalimentación. Estas estrategias apoyan el crecimiento de las habilidades de función ejecutiva de los niños. [ 56 ]

Modelo de resolución de problemas

Otro modelo de funciones ejecutivas es un marco de resolución de problemas donde las funciones ejecutivas se consideran una macroconstrucción compuesta por subfunciones que trabajan en diferentes fases para (a) representar un problema, (b) planificar una solución seleccionando y ordenando estrategias, (c) mantener las estrategias en la memoria a corto plazo para ejecutarlas según ciertas reglas, y luego (d) evaluar los resultados con detección y corrección de errores. [ 63 ]

Modelo conceptual de Lezak

Uno de los modelos conceptuales más extendidos sobre las funciones ejecutivas es el modelo de Lezak. [ 64 ] Este marco propone cuatro dominios amplios: volición, planificación, acción intencionada y desempeño efectivo, que trabajan conjuntamente para satisfacer las necesidades globales de la función ejecutiva. Si bien este modelo puede resultar atractivo para clínicos e investigadores a la hora de identificar y evaluar ciertos componentes de la función ejecutiva, carece de una base teórica definida y de relativamente pocos intentos de validación. [ 65 ]

El modelo de Miller y Cohen

En 2001, Earl Miller y Jonathan Cohen publicaron su artículo "Una teoría integradora de la función de la corteza prefrontal", en el que argumentan que el control cognitivo es la función principal de la corteza prefrontal (CPF), y que dicho control se implementa aumentando la ganancia de las neuronas sensoriales o motoras que se activan mediante elementos del entorno externo relevantes para la tarea o el objetivo. [ 66 ] En un párrafo clave, argumentan:

Partimos de la base de que la corteza prefrontal (CPF) cumple una función específica en el control cognitivo: el mantenimiento activo de patrones de actividad que representan objetivos y los medios para alcanzarlos. Proporciona señales de sesgo a gran parte del resto del cerebro, afectando no solo a los procesos visuales, sino también a otras modalidades sensoriales, así como a los sistemas responsables de la ejecución de respuestas, la recuperación de la memoria, la evaluación emocional, etc. El efecto global de estas señales de sesgo es guiar el flujo de la actividad neuronal a lo largo de vías que establecen las correspondencias adecuadas entre las entradas, los estados internos y las salidas necesarias para realizar una tarea determinada.

Miller y Cohen se basan explícitamente en una teoría anterior de la atención visual que conceptualiza la percepción de escenas visuales en términos de competencia entre múltiples representaciones, como colores, individuos u objetos. [ 67 ] La atención visual selectiva actúa para "sesgar" esta competencia a favor de ciertas características o representaciones seleccionadas. Por ejemplo, imagina que estás esperando en una estación de tren concurrida a un amigo que lleva un abrigo rojo. Puedes reducir selectivamente el foco de tu atención para buscar objetos rojos, con la esperanza de identificar a tu amigo. Desimone y Duncan argumentan que el cerebro logra esto aumentando selectivamente la ganancia de las neuronas que responden al color rojo, de modo que la salida de estas neuronas tiene más probabilidades de llegar a una etapa de procesamiento posterior y, como consecuencia, de guiar el comportamiento . Según Miller y Cohen, este mecanismo de atención selectiva es, de hecho, solo un caso especial de control cognitivo, uno en el que el sesgo ocurre en el dominio sensorial. Según el modelo de Miller y Cohen, la corteza prefrontal (CPF) puede ejercer control sobre las neuronas de entrada (sensoriales) o de salida (de respuesta) , así como sobre los conjuntos neuronales implicados en la memoria o la emoción . El control cognitivo está mediado por la conectividad recíproca de la CPF con las cortezas sensorial y motora , y con el sistema límbico . En su enfoque, el término "control cognitivo" se aplica a cualquier situación en la que se utiliza una señal de sesgo para promover una respuesta adecuada a la tarea, convirtiéndose así el control en un componente crucial de una amplia gama de constructos psicológicos como la atención selectiva , la monitorización de errores, la toma de decisiones , la inhibición de la memoria y la inhibición de la respuesta.

El modelo de Miyake y Friedman

La teoría de las funciones ejecutivas de Miyake y Friedman propone que existen tres aspectos de las funciones ejecutivas: actualización, inhibición y cambio. [ 68 ] Una piedra angular de este marco teórico es la comprensión de que las diferencias individuales en las funciones ejecutivas reflejan tanto la unidad (es decir, habilidades comunes de EF) como la diversidad de cada componente (por ejemplo, el cambio específico). En otras palabras, los aspectos de actualización, inhibición y cambio están relacionados, pero cada uno sigue siendo una entidad distinta. Primero, la actualización se define como el monitoreo continuo y la rápida adición o eliminación de contenidos dentro de la memoria de trabajo de una persona. Segundo, la inhibición es la capacidad de una persona para reemplazar las respuestas que son prepotentes en una situación dada. Tercero, el cambio es la flexibilidad cognitiva de una persona para cambiar entre diferentes tareas o estados mentales.

Miyake y Friedman también sugieren que el conjunto actual de investigaciones sobre funciones ejecutivas sugiere cuatro conclusiones generales acerca de estas habilidades. La primera conclusión es la unidad y diversidad de las funciones ejecutivas. [ 69 ] [ 70 ] En segundo lugar, estudios recientes sugieren que gran parte de las habilidades de EF de una persona se heredan genéticamente, como se demuestra en estudios con gemelos. [ 71 ] En tercer lugar, las medidas claras de las funciones ejecutivas pueden diferenciar entre comportamientos normales y clínicos o regulatorios, como el TDAH . [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] Por último, los estudios longitudinales demuestran que las habilidades de EF son relativamente estables a lo largo del desarrollo. [ 75 ] [ 76 ]

El modelo de "cascada de control" de Banich

Este modelo de 2009 integra teorías de otros modelos e implica una cascada secuencial de regiones cerebrales involucradas en el mantenimiento de esquemas atencionales para alcanzar un objetivo. En secuencia, el modelo presupone la participación de la corteza prefrontal dorsolateral posterior (DLPFC), la DLPFC media y la corteza cingulada anterior dorsal posterior y anterior (ACC). [ 77 ]

La tarea cognitiva descrita en el artículo consiste en seleccionar una respuesta en la prueba de Stroop , entre respuestas conflictivas de color y palabra, específicamente un estímulo donde la palabra "verde" está impresa en tinta roja. La corteza prefrontal dorsolateral posterior (DLPFC) crea un conjunto atencional apropiado, o reglas, para que el cerebro logre el objetivo actual. En la prueba de Stroop, esto implica activar las áreas del cerebro involucradas en la percepción del color, y no las involucradas en la comprensión de palabras. De esta manera, se contrarrestan los sesgos y la información irrelevante, como el hecho de que la percepción semántica de la palabra es más relevante para la mayoría de las personas que el color en el que está impresa.

A continuación, la corteza prefrontal dorsolateral media (DLPFC) selecciona la representación que cumplirá el objetivo. La información relevante para la tarea debe separarse de otras fuentes de información. En el ejemplo, esto significa centrarse en el color de la tinta y no en la palabra.

La corteza cingulada anterior dorsal posterior es la siguiente en la cascada y es responsable de la selección de la respuesta. Aquí es donde se decide si el participante en la tarea de Stroop dirá "verde" (la palabra escrita y la respuesta incorrecta) o "rojo" (el color de la fuente y la respuesta correcta).

Tras la respuesta, la corteza cingulada anterior dorsal interviene en la evaluación de la misma, decidiendo si la respuesta fue correcta o incorrecta. La actividad en esta región aumenta cuando la probabilidad de error es mayor.

La actividad de cualquiera de las áreas involucradas en este modelo depende de la eficiencia de las áreas que la precedieron. Si la DLPFC ejerce un gran control sobre la respuesta, la ACC requerirá menos actividad. [ 77 ]

Trabajos recientes que utilizan diferencias individuales en el estilo cognitivo han brindado un apoyo prometedor a este modelo. Los investigadores hicieron que los participantes completaran una versión auditiva de la tarea de Stroop, en la que debían prestar atención a la ubicación o al significado semántico de una palabra direccional. Posteriormente, se reclutó a participantes con una marcada preferencia por la información espacial o semántica (diferentes estilos cognitivos) para que participaran en la tarea. Como se predijo, los participantes con una marcada preferencia por la información espacial tuvieron más dificultades para prestar atención a la información semántica y mostraron una mayor actividad electrofisiológica en la corteza cingulada anterior (CCA). También se encontró un patrón de actividad similar en los participantes con una marcada preferencia por la información verbal cuando intentaban prestar atención a la información espacial. [ 78 ]

Evaluación

La evaluación de las funciones ejecutivas implica recopilar datos de diversas fuentes y sintetizar la información para identificar tendencias y patrones a lo largo del tiempo y en distintos contextos. Además de las pruebas neuropsicológicas estandarizadas , se pueden y deben utilizar otras medidas, como listas de verificación de comportamiento, observaciones , entrevistas y muestras de trabajo. A partir de estas, se pueden extraer conclusiones sobre el uso de las funciones ejecutivas. [ 79 ]

Existen diversos instrumentos (por ejemplo, basados ​​en el desempeño, autoinformes) que miden las funciones ejecutivas a lo largo del desarrollo. Estas evaluaciones pueden tener una finalidad diagnóstica en diversas poblaciones clínicas.

Evidencia experimental

El sistema ejecutivo ha sido tradicionalmente difícil de definir, principalmente debido a lo que el psicólogo Paul W. Burgess denomina una falta de "correspondencia proceso-comportamiento". [ 103 ] Es decir, no existe un comportamiento único que pueda vincularse directamente con la función ejecutiva, ni con la disfunción ejecutiva . Por ejemplo, es bastante obvio lo que los pacientes con dificultades de lectura no pueden hacer, pero no es tan obvio de qué son incapaces exactamente los pacientes con disfunción ejecutiva.

Esto se debe en gran medida a la naturaleza del propio sistema ejecutivo. Este se ocupa principalmente de la coordinación dinámica y en tiempo real de los recursos cognitivos y, por lo tanto, su efecto solo puede observarse midiendo otros procesos cognitivos. De manera similar, no siempre se activa por completo fuera de situaciones del mundo real. Como ha señalado el neurólogo Antonio Damasio , un paciente con graves problemas ejecutivos cotidianos aún puede superar pruebas escritas o de laboratorio de la función ejecutiva. [ 104 ]

Las teorías del sistema ejecutivo se basaron en gran medida en observaciones de pacientes con daño en el lóbulo frontal . Estos pacientes presentaban acciones y estrategias desorganizadas para las tareas cotidianas (un conjunto de comportamientos ahora conocido como síndrome disejecutivo ), aunque parecían funcionar con normalidad cuando se utilizaban pruebas clínicas o de laboratorio para evaluar funciones cognitivas más fundamentales como la memoria , el aprendizaje , el lenguaje y el razonamiento . Se planteó la hipótesis de que, para explicar este comportamiento inusual, debía existir un sistema general que coordinara otros recursos cognitivos. [ 105 ]

Gran parte de la evidencia experimental sobre las estructuras neuronales implicadas en las funciones ejecutivas proviene de tareas de laboratorio como la prueba de Stroop o la prueba de clasificación de tarjetas de Wisconsin (WCST). En la prueba de Stroop, por ejemplo, se pide a los participantes que nombren el color en el que están impresas las palabras que las describen, cuando el color de la tinta y el significado de la palabra suelen entrar en conflicto (por ejemplo, la palabra "ROJO" en tinta verde). Las funciones ejecutivas son necesarias para realizar esta tarea, ya que el comportamiento relativamente automático y sobreaprendido (la lectura de palabras) debe inhibirse en favor de una tarea menos practicada: nombrar el color de la tinta. Estudios recientes de neuroimagen funcional han demostrado que dos partes de la corteza prefrontal (CPF), la corteza cingulada anterior (CCA) y la corteza prefrontal dorsolateral (CPDL), se consideran particularmente importantes para realizar esta tarea.

Sensibilidad al contexto de las neuronas de la corteza prefrontal

Otra evidencia de la implicación de la corteza prefrontal (CPF) en las funciones ejecutivas proviene de estudios de electrofisiología de células individuales en primates no humanos , como el macaco , que han demostrado que (a diferencia de las células del cerebro posterior) muchas neuronas de la CPF son sensibles a la conjunción de un estímulo y un contexto. Por ejemplo, las células de la CPF podrían responder a una señal verde en una condición donde dicha señal indica que se debe realizar un movimiento rápido de los ojos y la cabeza hacia la izquierda, pero no a una señal verde en otro contexto experimental. Esto es importante, ya que el despliegue óptimo de las funciones ejecutivas depende invariablemente del contexto.

Un ejemplo de Miller y Cohen involucra a un peatón cruzando la calle. En Estados Unidos, donde los autos circulan por la derecha , un estadounidense aprende a mirar a la izquierda al cruzar. Sin embargo, si ese estadounidense visita un país donde se conduce por la izquierda, como el Reino Unido, entonces se requeriría el comportamiento opuesto (mirar a la derecha ). En este caso, la respuesta automática debe suprimirse (o potenciarse) y las funciones ejecutivas deben hacer que el estadounidense mire a la derecha mientras está en el Reino Unido.

Desde el punto de vista neurológico, este repertorio conductual requiere claramente un sistema neural capaz de integrar el estímulo (la carretera) con un contexto (EE. UU. o Reino Unido) para desencadenar una conducta (mirar a la izquierda o mirar a la derecha). La evidencia actual sugiere que las neuronas en la corteza prefrontal parecen representar precisamente este tipo de información. Otra evidencia de electrofisiología de células individuales en monos implica a la corteza prefrontal ventrolateral (convexidad prefrontal inferior) en el control de las respuestas motoras. Por ejemplo, se han identificado células que aumentan su tasa de disparo ante señales de "no ir" [ 106 ] , así como ante una señal que indica "¡no mires ahí!" [ 107 ] .

Sesgo atencional en regiones sensoriales

Se han utilizado estudios de electrofisiología y neuroimagen funcional con sujetos humanos para describir los mecanismos neuronales subyacentes al sesgo atencional. La mayoría de los estudios han buscado la activación en los "sitios" de sesgo, como en las cortezas visual o auditiva . Los primeros estudios emplearon potenciales relacionados con eventos para revelar que las respuestas eléctricas cerebrales registradas sobre la corteza visual izquierda y derecha se potencian cuando se instruye al sujeto a prestar atención al lado apropiado (contralateral) del espacio. [ 108 ]

La llegada de técnicas de neuroimagen basadas en el flujo sanguíneo, como la resonancia magnética funcional (RMf) y la tomografía por emisión de positrones (PET), ha permitido demostrar recientemente que la actividad neuronal en varias regiones sensoriales, incluidas las regiones de la corteza visual sensibles al color , al movimiento y a los rostros, se ve potenciada cuando se indica a los sujetos que presten atención a esa dimensión de un estímulo, lo que sugiere un control de ganancia en la neocorteza sensorial. Por ejemplo, en un estudio típico, Liu y colaboradores [ 109 ] presentaron a los sujetos conjuntos de puntos que se movían hacia la izquierda o hacia la derecha, presentados en rojo o verde. Antes de cada estímulo, una señal indicaba si los sujetos debían responder en función del color o de la dirección de los puntos. Aunque el color y el movimiento estaban presentes en todos los conjuntos de estímulos, la actividad de la RMf en las regiones sensibles al color (V4) se potenció cuando se indicó a los sujetos que prestaran atención al color, y la actividad en las regiones sensibles al movimiento aumentó cuando se les indicó que prestaran atención a la dirección del movimiento. Varios estudios también han reportado evidencia de la señal de sesgo antes del inicio del estímulo, con la observación de que las regiones de la corteza frontal tienden a activarse antes del inicio de un estímulo esperado. [ 110 ]

Conectividad entre la corteza prefrontal y las regiones sensoriales

A pesar de la creciente aceptación del modelo de "sesgo" de las funciones ejecutivas, la evidencia directa de conectividad funcional entre la corteza prefrontal y las regiones sensoriales cuando se utilizan las funciones ejecutivas es, hasta la fecha, bastante escasa. [ 111 ] De hecho, la única evidencia directa proviene de estudios en los que se daña una porción de la corteza frontal y se observa un efecto correspondiente lejos del sitio de la lesión, en las respuestas de las neuronas sensoriales. [ 112 ] [ 113 ] Sin embargo, pocos estudios han explorado si este efecto es específico de situaciones en las que se requieren funciones ejecutivas. Otros métodos para medir la conectividad entre regiones cerebrales distantes, como la correlación en la respuesta de la resonancia magnética funcional, han proporcionado evidencia indirecta de que la corteza frontal y las regiones sensoriales se comunican durante una variedad de procesos que se cree que involucran funciones ejecutivas, como la memoria de trabajo, [ 114 ] pero se requiere más investigación para establecer cómo fluye la información entre la corteza prefrontal y el resto del cerebro cuando se utilizan las funciones ejecutivas. Como primer paso en esta dirección, un estudio de resonancia magnética funcional (fMRI) sobre el flujo del procesamiento de información durante el razonamiento visuoespacial ha proporcionado evidencia de asociaciones causales (inferidas a partir del orden temporal de la actividad) entre la actividad relacionada con los sentidos en las cortezas occipital y parietal y la actividad en la corteza prefrontal posterior y anterior. [ 115 ] Estos enfoques pueden dilucidar aún más la distribución del procesamiento entre las funciones ejecutivas en la corteza prefrontal y el resto del cerebro.

Bilingüismo y funciones ejecutivas

Un creciente número de investigaciones demuestra que los bilingües podrían mostrar ventajas en las funciones ejecutivas, específicamente en el control inhibitorio y el cambio de tareas. [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] Una posible explicación para esto es que hablar dos idiomas requiere controlar la atención y elegir el idioma correcto para hablar. A lo largo del desarrollo, los bebés bilingües, [ 119 ] los niños, [ 117 ] y los ancianos [ 120 ] muestran una ventaja bilingüe en lo que respecta a la función ejecutiva. La ventaja no parece manifestarse en los adultos jóvenes. [ 116 ] Los bilingües bimodales, o personas que hablan un idioma oral y un idioma de señas, no demuestran esta ventaja bilingüe en las tareas de función ejecutiva. [ 121 ] Esto puede deberse a que no se requiere inhibir activamente un idioma para hablar el otro. Los individuos bilingües también parecen tener una ventaja en un área conocida como procesamiento de conflictos, que ocurre cuando hay múltiples representaciones de una respuesta particular (por ejemplo, una palabra en un idioma y su traducción en el otro idioma del individuo). [ 122 ] Específicamente, se ha demostrado que la corteza prefrontal lateral está involucrada en el procesamiento de conflictos. Sin embargo, aún existen algunas dudas. En una revisión metaanalítica, los investigadores concluyeron que el bilingüismo no mejoraba la función ejecutiva en adultos. [ 123 ]

En caso de enfermedad o trastorno

El estudio de la función ejecutiva en la enfermedad de Parkinson sugiere que áreas subcorticales como la amígdala , el hipocampo y los ganglios basales son importantes en estos procesos. La modulación dopaminérgica de la corteza prefrontal es responsable de la eficacia de los fármacos dopaminérgicos en la función ejecutiva y da lugar a la curva de Yerkes-Dodson . [ 124 ] La U invertida representa una disminución de la función ejecutiva con una activación excesiva (o una mayor liberación de catecolaminas durante el estrés) y una disminución de la función ejecutiva con una activación insuficiente. [ 125 ] El polimorfismo de baja actividad de la catecol-O-metiltransferasa se asocia con un ligero aumento en el rendimiento en tareas de función ejecutiva en personas sanas. [ 126 ]

Las funciones ejecutivas se ven afectadas en múltiples trastornos, incluidos el trastorno de ansiedad , el trastorno depresivo mayor , el trastorno bipolar , el trastorno por déficit de atención con hiperactividad , la esquizofrenia y el autismo . [ 127 ] Las lesiones en la corteza prefrontal, como en el caso de Phineas Gage , también pueden provocar déficits en la función ejecutiva. El daño a estas áreas también puede manifestarse en déficits de otras áreas de funcionamiento, como la motivación y el funcionamiento social . [ 128 ]

Direcciones futuras

Se han descrito otras evidencias importantes sobre los procesos de funciones ejecutivas en la corteza prefrontal. Un artículo de revisión ampliamente citado [ 129 ] enfatiza el papel de la parte medial de la CPF en situaciones donde es probable que se activen las funciones ejecutivas, por ejemplo, cuando es importante detectar errores, identificar situaciones donde puede surgir un conflicto de estímulos, tomar decisiones bajo incertidumbre o cuando se detecta una probabilidad reducida de obtener resultados de rendimiento favorables. Esta revisión, como muchas otras, [ 130 ] resalta las interacciones entre la CPF medial y lateral , por las cuales la corteza frontal medial posterior señala la necesidad de aumentar las funciones ejecutivas y envía esta señal a áreas en la corteza prefrontal dorsolateral que realmente implementan el control. Sin embargo, no ha habido ninguna evidencia convincente de que esta visión sea correcta y, de hecho, un artículo mostró que los pacientes con daño en la CPF lateral tenían ERN reducidas (un signo putativo de monitoreo dorsomedial/retroalimentación de errores) [ 131 ] , lo que sugiere, en todo caso, que la dirección del flujo del control podría ser en la dirección inversa. Otra teoría destacada [ 132 ] enfatiza que las interacciones a lo largo del eje perpendicular de la corteza frontal, argumentando que una "cascada" de interacciones entre la corteza prefrontal anterior, la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza premotora guía el comportamiento de acuerdo con el contexto pasado, el contexto presente y las asociaciones sensoriomotoras actuales, respectivamente.

Investigaciones recientes sobre la energía de las redes en la conectividad funcional del cerebro revelan que la energía se asigna selectivamente a las redes cerebrales relevantes durante las tareas cognitivas. Las redes canónicas involucradas en las funciones ejecutivas, como la corteza prefrontal en las tareas de memoria de trabajo, exhiben una organización de red eficiente, lo que requiere una menor proporción de energía. [ 133 ]

Los avances en las técnicas de neuroimagen han permitido estudiar los vínculos genéticos con las funciones ejecutivas, con el objetivo de utilizar las técnicas de imagen como posibles endofenotipos para descubrir las causas genéticas de la función ejecutiva. [ 134 ]

Una investigación de 2025 sugiere que las funciones ejecutivas están influenciadas por interacciones dinámicas entre objetivos internos y factores ambientales externos, lo que indica que el control ejecutivo es flexible y adaptativo en lugar de fijo. La investigación revela que la flexibilidad cognitiva varía en el desempeño según la tarea y el contexto ambiental. [ 135 ]

Véase también

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  9. 1 2 3 4 Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). «Capítulo 13: Función cognitiva superior y control conductual». En Sydor A, Brown RY (eds.). Neurofarmacología molecular: Fundamentos de la neurociencia clínica (2.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill Medical. págs. 313–321 . ISBN   978-0-07-148127-4• La función ejecutiva, el control cognitivo del comportamiento, depende de la corteza prefrontal, que está altamente desarrollada en primates superiores y especialmente en humanos. • La memoria de trabajo es un búfer cognitivo a corto plazo y de capacidad limitada que almacena información y permite su manipulación para guiar la toma de decisiones y el comportamiento. ... Estas diversas entradas y proyecciones retrógradas a estructuras corticales y subcorticales colocan a la corteza prefrontal en una posición para ejercer lo que a menudo se denomina control "de arriba hacia abajo" o control cognitivo del comportamiento. ... La corteza prefrontal recibe entradas no solo de otras regiones corticales, incluida la corteza de asociación, sino también, a través del tálamo, entradas de estructuras subcorticales que sirven a la emoción y la motivación, como la amígdala (Capítulo 14) y el estriado ventral (o núcleo accumbens; Capítulo 15). ... En condiciones en las que las respuestas predominantes tienden a dominar el comportamiento, como en la adicción a las drogas, donde las señales relacionadas con las drogas pueden provocar la búsqueda de drogas (Capítulo 15), o en el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH; descrito más adelante), pueden producirse consecuencias negativas significativas. ... El TDAH puede conceptualizarse como un trastorno de la función ejecutiva; específicamente, el TDAH se caracteriza por una capacidad reducida para ejercer y mantener el control cognitivo del comportamiento. En comparación con los individuos sanos, aquellos con TDAH tienen una capacidad disminuida para suprimir respuestas predominantes inapropiadas a los estímulos (inhibición de respuesta deteriorada) y una capacidad disminuida para inhibir respuestas a estímulos irrelevantes (supresión de interferencia deteriorada). ... La neuroimagen funcional en humanos demuestra la activación de la corteza prefrontal y el núcleo caudado (parte del estriado) en tareas que exigen control inhibitorio del comportamiento. Los sujetos con TDAH exhiben menor activación de la corteza prefrontal medial que los controles sanos incluso cuando tienen éxito en dichas tareas y utilizan circuitos diferentes. ... Los primeros resultados obtenidos mediante resonancia magnética estructural muestran un adelgazamiento de la corteza cerebral en sujetos con TDAH en comparación con controles de la misma edad, tanto en la corteza prefrontal como en la corteza parietal posterior, áreas implicadas en la memoria de trabajo y la atención.        
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  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con las funciones ejecutivas en Wikimedia Commons.
  • El Centro Nacional para las Discapacidades del Aprendizaje
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