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Sistema límbico

El sistema límbico , también conocido como corteza paleomamífera , es un conjunto de estructuras cerebrales implicadas en el procesamiento emocional y la motivación en humanos y...

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El sistema límbico , también conocido como corteza paleomamífera , es un conjunto de estructuras cerebrales implicadas en el procesamiento emocional y la motivación en humanos y muchos otros animales. En los humanos se localiza a ambos lados del tálamo , inmediatamente debajo del lóbulo temporal medial del cerebro , principalmente en el prosencéfalo . [ 1 ]

Sus diversos componentes sustentan una variedad de funciones que incluyen la emoción , el comportamiento , la memoria a largo plazo y el olfato . [ 2 ]

El sistema límbico participa en el procesamiento emocional de orden inferior de la información proveniente de los sistemas sensoriales y consta de la amígdala , los cuerpos mamilares , la estría medular , la sustancia gris central y los núcleos dorsal y ventral de Gudden. [ 3 ] Esta información procesada se transmite a menudo a un conjunto de estructuras del telencéfalo , diencéfalo y mesencéfalo , incluyendo la corteza prefrontal , el giro cingulado , el tálamo límbico, el hipocampo ( incluyendo el giro parahipocampal y el subículo ) , el núcleo accumbens (estriado límbico), el hipotálamo anterior , el área tegmental ventral , los núcleos del rafe del mesencéfalo , la comisura habenular , la corteza entorrinal y los bulbos olfatorios . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Estructura

Componentes anatómicos del sistema límbico

El lóbulo límbico fue definido originalmente por el anatomista francés Paul Broca en 1878 como una serie de estructuras corticales que rodean el límite entre los hemisferios cerebrales y el tronco encefálico . [ 6 ] El nombre "límbico" proviene de la palabra latina para borde, limbus . [ 7 ] Estudios posteriores comenzaron a asociar estas áreas con procesos emocionales y motivacionales y las vincularon con componentes subcorticales que luego se agruparon en el sistema límbico. [ 3 ]

En los últimos años, se ha revelado conectividad de múltiples fibras límbicas adicionales mediante resonancia magnética ponderada por difusión . La conectividad de fibras equivalente de todas estas vías se ha documentado mediante estudios de disección en primates. Algunos de estos tractos de fibras incluyen el tracto amigdalófugo, el tracto amigdalotalámico, la estría terminal, el tracto talamohipotalámico dorsal, los tractos cerebelohipotalámicos y el tracto parietooccipitohipotalámico. [ 8 ]

Actualmente, no se considera una entidad aislada responsable de la regulación neurológica de la emoción, sino más bien una de las muchas partes del cerebro que regulan los procesos autonómicos viscerales . [ 9 ] Por lo tanto, el conjunto de estructuras anatómicas consideradas parte del sistema límbico es controvertido. Las siguientes estructuras son, o han sido consideradas, parte del sistema límbico: [ 10 ] [ 11 ]

Función

Las estructuras y áreas interactivas del sistema límbico están involucradas en la motivación, la emoción, el aprendizaje y la memoria. El sistema límbico es donde las estructuras subcorticales se encuentran con la corteza cerebral. [ 1 ] El sistema límbico opera influyendo en el sistema endocrino y el sistema nervioso autónomo . Está altamente interconectado con el núcleo accumbens , que juega un papel en la excitación sexual y el "subidón" derivado de ciertas drogas recreativas . Estas respuestas están fuertemente moduladas por proyecciones dopaminérgicas del sistema límbico. En 1954, Olds y Milner descubrieron que las ratas con electrodos metálicos implantados en su núcleo accumbens, así como en sus núcleos septales , presionaban repetidamente una palanca que activaba esta región. [ 12 ]

El sistema límbico también interactúa con los ganglios basales . Los ganglios basales son un conjunto de estructuras subcorticales que dirigen los movimientos intencionales. Se localizan cerca del tálamo y el hipotálamo. Reciben información de la corteza cerebral, que envía señales a los centros motores del tronco encefálico. Una parte de los ganglios basales, denominada cuerpo estriado, controla la postura y el movimiento. Estudios recientes indican que una deficiencia de dopamina en el cuerpo estriado puede provocar los síntomas de la enfermedad de Parkinson . [ 1 ]

El sistema límbico también está estrechamente conectado a la corteza prefrontal . Se ha demostrado que esta conectividad desempeña un papel en la consolidación de la memoria [ 13 ] , el procesamiento emocional [ 14 ] y el comportamiento impulsado por la interocepción [ 15 ] . Para curar trastornos emocionales graves, a veces se cortaba quirúrgicamente esta conexión, un procedimiento de psicocirugía llamado lobotomía prefrontal (aunque este término es incorrecto). Los pacientes que se sometían a este procedimiento a menudo se volvían pasivos y carecían de toda motivación [ 16 ] .

El sistema límbico interactúa intensamente con la corteza cerebral. Estas interacciones están estrechamente relacionadas con el olfato, las emociones, los impulsos, la regulación autonómica, la memoria y, patológicamente, con la encefalopatía, la epilepsia, los síntomas psicóticos y los déficits cognitivos. [ 17 ] Se ha demostrado que la relevancia funcional del sistema límbico cumple diversas funciones, como las relacionadas con los afectos/emociones, la memoria, el procesamiento sensorial, la percepción del tiempo, la atención, la conciencia, los instintos, el control autonómico/vegetativo y las acciones/el comportamiento motor. Algunos de los trastornos asociados con el sistema límbico y sus componentes interactivos son la epilepsia y la esquizofrenia. [ 18 ]

Hipocampo

Localización y anatomía básica del hipocampo, en sección coronal.

El hipocampo está involucrado en varios procesos relacionados con la cognición y es una de las estructuras límbicas mejor comprendidas y más implicadas. [ 19 ]

Memoria espacial

La primera y más estudiada área se refiere a la memoria, en particular a la memoria espacial . Se ha descubierto que la memoria espacial posee numerosas subregiones en el hipocampo, como el giro dentado (GD) en el hipocampo dorsal, el hipocampo izquierdo y la región parahipocampal. Se ha demostrado que el hipocampo dorsal es un componente importante para la generación de nuevas neuronas, denominadas gránulos generados en la edad adulta (GC), durante la adolescencia y la edad adulta. [ 20 ] Estas nuevas neuronas contribuyen a la separación de patrones en la memoria espacial, aumentando la actividad neuronal en las redes celulares y, en general, generando una formación de memoria más sólida. Se cree que esto integra las memorias espaciales y episódicas con el sistema límbico mediante un mecanismo de retroalimentación que proporciona el contexto emocional de una entrada sensorial específica. [ 21 ]

Mientras que el hipocampo dorsal está involucrado en la formación de la memoria espacial, el hipocampo izquierdo participa en la recuperación de estas memorias espaciales. Eichenbaum [ 22 ] y su equipo descubrieron, al estudiar las lesiones del hipocampo en ratas, que el hipocampo izquierdo es "fundamental para combinar eficazmente las cualidades de 'qué', 'cuándo' y 'dónde' de cada experiencia para componer la memoria recuperada". Esto convierte al hipocampo izquierdo en un componente clave en la recuperación de la memoria espacial. Sin embargo, Spreng [ 23 ] descubrió que el hipocampo izquierdo es una región concentrada general para unir fragmentos de memoria compuestos no solo por el hipocampo, sino también por otras áreas del cerebro para ser recordados posteriormente. La investigación de Eichenbaum en 2007 también demuestra que el área parahipocampal del hipocampo es otra región especializada para la recuperación de recuerdos, al igual que el hipocampo izquierdo.

Aprendiendo

A lo largo de las décadas, se ha descubierto que el hipocampo también tiene un gran impacto en el aprendizaje. Curlik y Shors [ 24 ] examinaron los efectos de la neurogénesis en el hipocampo y su influencia en el aprendizaje. Este investigador y su equipo emplearon diversos tipos de entrenamiento mental y físico en sus sujetos, y descubrieron que el hipocampo responde muy bien a estas últimas tareas. Así, observaron un aumento de nuevas neuronas y circuitos neuronales en el hipocampo como resultado del entrenamiento, lo que provocó una mejora general en el aprendizaje de la tarea. Esta neurogénesis contribuye a la creación de células granulares (CG) generadas en la edad adulta, células también descritas por Eichenbaum [ 22 ] en su propia investigación sobre la neurogénesis y su contribución al aprendizaje. La creación de estas células mostró una "excitabilidad mejorada" en el giro dentado (GD) del hipocampo dorsal, lo que impactó en el hipocampo y su contribución al proceso de aprendizaje. [ 22 ]

Daño en el hipocampo

Se ha informado que el daño relacionado con la región del hipocampo del cerebro tiene efectos importantes en el funcionamiento cognitivo general, particularmente en la memoria, como la memoria espacial. Como se mencionó anteriormente, la memoria espacial es una función cognitiva estrechamente ligada al hipocampo. Si bien el daño al hipocampo puede ser resultado de una lesión cerebral u otras lesiones similares, los investigadores estudiaron particularmente los efectos que la alta excitación emocional y ciertos tipos de fármacos tenían en la capacidad de recordar este tipo específico de memoria. En particular, en un estudio realizado por Parkard, [ 25 ] se les dio a las ratas la tarea de recorrer correctamente un laberinto. En la primera condición, las ratas fueron estresadas por descargas eléctricas o restricción, lo que provocó una alta excitación emocional. Al completar la tarea del laberinto, estas ratas mostraron un deterioro en su memoria dependiente del hipocampo en comparación con el grupo de control. Luego, en una segunda condición, a un grupo de ratas se les inyectaron fármacos ansiogénicos. Al igual que en el caso anterior, estos resultados reportaron resultados similares, ya que la memoria del hipocampo también se vio afectada. Estudios como estos refuerzan el impacto que el hipocampo tiene en el procesamiento de la memoria, en particular en la función de recuperación de la memoria espacial. Además, el deterioro del hipocampo puede ocurrir por la exposición prolongada a hormonas del estrés como los glucocorticoides (GC), que actúan sobre el hipocampo y causan alteraciones en la memoria explícita . [ 26 ]

En un intento por frenar las crisis epilépticas potencialmente mortales, Henry Gustav Molaison, de 27 años, se sometió en 1953 a la extirpación bilateral de casi todo su hipocampo. A lo largo de cincuenta años, participó en miles de pruebas y proyectos de investigación que proporcionaron información específica sobre lo que había perdido. Los eventos semánticos y episódicos se desvanecieron en cuestión de minutos, al no haber llegado nunca a su memoria a largo plazo; sin embargo, las emociones, desvinculadas de los detalles de la causalidad, a menudo se conservaban. La Dra. Suzanne Corkin, quien trabajó con él durante 46 años hasta su muerte, describió la contribución de este trágico "experimento" en su libro de 2013. [ 27 ]

Amígdala

Redes de memoria episódica-autobiográfica (MAE)

Otra parte integradora del sistema límbico, la amígdala, que es la parte más profunda del sistema límbico, participa en numerosos procesos cognitivos y se considera en gran medida la parte más primordial y vital del mismo. Al igual que el hipocampo, los procesos en la amígdala parecen influir en la memoria; sin embargo, no se trata de memoria espacial como en el hipocampo, sino de la división semántica de las redes de memoria episódica-autobiográfica (MEA). La investigación de Markowitsch [ 28 ] sobre la amígdala muestra que esta codifica, almacena y recupera recuerdos de MEA. Para profundizar en este tipo de procesos de la amígdala, Markowitsch [ 28 ] y su equipo aportaron amplia evidencia a través de investigaciones que indican que "la función principal de la amígdala es cargar señales para que los eventos mnemónicos de un significado emocional específico puedan buscarse con éxito dentro de las redes neuronales apropiadas y reactivarse". Estas señales para eventos emocionales creadas por la amígdala abarcan las redes de MEA mencionadas anteriormente.

Actividad asociada con la emoción y la motivación.

Las neuronas de la amígdala codifican la valencia y la relevancia de las señales de miedo y recompensa. Investigaciones limitadas indican que la valencia es codificada por poblaciones celulares no superpuestas en la amígdala, mientras que la relevancia es codificada por poblaciones celulares superpuestas. [ 29 ] Estas neuronas se proyectan a diversas regiones cerebrales para modular la atención y el comportamiento motivado, como la evitación de amenazas, la búsqueda de recompensas y la adquisición de memoria emocional. [ 30 ]

Aunque la amígdala está involucrada tanto en conductas relacionadas con el miedo como con la recompensa, la mayor parte de la investigación sobre esta área cerebral se centra en su papel en el procesamiento del miedo. Por ejemplo, la activación o inhibición artificial de la amígdala produce conductas ansiolíticas o ansiogénicas, respectivamente. [ 31 ] Poblaciones celulares distintas en la amígdala codifican la memoria del miedo, [ 32 ] [ 33 ] siendo así necesarias para la adquisición de esta forma de memoria. [ 34 ] [ 35 ] Los esfuerzos de investigación sobre el papel de esta señalización en enfermedades neuropsiquiátricas han establecido su vínculo con el miedo y la ansiedad aberrantes. [ 36 ] Una población separada de neuronas de la amígdala se proyecta al circuito de recompensa dopaminérgico para mediar la memoria asociada a la recompensa, ya que la actividad celular en esta región codifica señales que predicen la recompensa. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

Procesamiento social

El procesamiento social, específicamente la evaluación de rostros en el procesamiento social, es un área de la cognición específica de la amígdala. En un estudio realizado por Todorov, [ 40 ] se realizaron tareas de fMRI con participantes para evaluar si la amígdala estaba involucrada en la evaluación general de rostros. Después del estudio, Todorov concluyó a partir de sus resultados de fMRI que la amígdala efectivamente desempeñaba un papel clave en la evaluación general de rostros. Sin embargo, en un estudio realizado por los investigadores Koscik [ 41 ] y su equipo, se examinó particularmente el rasgo de confiabilidad en la evaluación de rostros. Koscik y su equipo demostraron que la amígdala estaba involucrada en la evaluación de la confiabilidad de un individuo. Investigaron cómo el daño cerebral a la amígdala jugaba un papel en la confiabilidad y encontraron que los individuos con amígdalas dañadas tendían a confundir confianza y traición, y por lo tanto depositaban confianza en aquellos que les habían hecho daño. Además, Rule, [ 42 ] junto con sus colegas, amplió la idea de la amígdala en su crítica de la confiabilidad en los demás al realizar un estudio en 2009 en el que examinó el papel de la amígdala en la evaluación de las primeras impresiones generales y su relación con los resultados del mundo real. Su estudio se centró en las primeras impresiones de los directores ejecutivos. Rule demostró que, si bien la amígdala desempeñaba un papel en la evaluación de la confiabilidad, como observó Koscik en su propia investigación dos años después, en 2011, la amígdala también desempeñaba un papel generalizado en la evaluación general de la primera impresión de los rostros. Esta última conclusión, junto con el estudio de Todorov sobre el papel de la amígdala en las evaluaciones generales de los rostros y la investigación de Koscik sobre la confiabilidad y la amígdala, consolidó aún más la evidencia de que la amígdala desempeña un papel en el procesamiento social general.

Síndrome de Klüver-Bucy

Según experimentos realizados con monos, la destrucción de la corteza temporal casi siempre provocaba daños en la amígdala. Este daño en la amígdala llevó a los fisiólogos Kluver y Bucy a identificar cambios importantes en el comportamiento de los monos. Los monos mostraron los siguientes cambios:

  1. Los monos ya no exhibirían respuestas de miedo o ira. [ 43 ]
  2. Los monos inspeccionaban y tocaban físicamente todos los objetos colocados frente a ellos. [ 43 ]
  3. Los monos lo olvidaron rápidamente.
  4. Los monos tenían tendencia a examinar los objetos oralmente (por ejemplo, morder, lamer, etc.). [ 43 ]
  5. Los monos responderían, como si se les exigiera, a cada estímulo (es decir, hipermetamorfosis (psicología) ). [ 43 ]
  6. Los monos exhibieron hipersexualidad , demostrando un impulso sexual tan fuerte que estimulaban continuamente sus genitales, copulaban repetidamente y durante largos períodos de tiempo, y a veces sufrían pequeñas lesiones en el proceso (por ejemplo, debido a mordeduras excesivas). [ 43 ]

Este conjunto de cambios de comportamiento llegó a conocerse como el síndrome de Klüver-Bucy.

Afirmaciones evolucionistas

Paul D. MacLean , como parte de su teoría del cerebro triuno (que ahora se considera obsoleta [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] ), planteó la hipótesis de que el sistema límbico es más antiguo que otras partes del prosencéfalo y que se desarrolló para gestionar los circuitos atribuidos a la respuesta de lucha o huida, identificada por primera vez por Hans Selye [ 47 ] en su informe sobre el Síndrome de Adaptación General en 1936. Puede considerarse parte de la adaptación para la supervivencia tanto en reptiles como en mamíferos (incluidos los humanos). MacLean postuló que el cerebro humano ha evolucionado con tres componentes, que evolucionaron sucesivamente, desarrollándose los componentes más recientes en la parte superior/frontal. Estos componentes son, respectivamente:

  1. El archipalio o cerebro primitivo ("reptiliano"), que comprende las estructuras del tronco encefálico: médula oblongada, protuberancia anular, cerebelo, mesencéfalo, los núcleos basales más antiguos: el globo pálido y los bulbos olfatorios.
  2. El paleopalio o cerebro intermedio ("mamífero antiguo"), que comprende las estructuras del sistema límbico.
  3. El neopalio, también conocido como cerebro superior o racional ("nuevo mamífero"), comprende casi la totalidad de los hemisferios (compuestos por un tipo de corteza más reciente, llamada neocorteza) y algunos grupos neuronales subcorticales. Corresponde al cerebro de los mamíferos superiores, incluyendo así a los primates y, por consiguiente, a la especie humana. Un desarrollo similar de la neocorteza también ha ocurrido en especies de mamíferos no estrechamente relacionadas con los humanos y los primates, por ejemplo, en cetáceos y elefantes ; por lo tanto, la denominación de "mamíferos superiores" no es evolutiva, ya que ha ocurrido de forma independiente en diferentes especies. La evolución de grados superiores de inteligencia es un ejemplo de evolución convergente , y también se observa en animales no mamíferos como las aves .

Según Maclean, cada uno de los componentes, aunque conectados entre sí, conservaba "sus tipos particulares de inteligencia, subjetividad, sentido del tiempo y del espacio, memoria, movilidad y otras funciones menos específicas".

Sin embargo, si bien la categorización en estructuras es razonable, los estudios recientes del sistema límbico de los tetrápodos , tanto vivos como extintos, han cuestionado varios aspectos de esta hipótesis, en particular la precisión de los términos "reptiliano" y "mamífero antiguo". Los ancestros comunes de reptiles y mamíferos tenían un sistema límbico bien desarrollado en el que se establecieron las subdivisiones y conexiones básicas de los núcleos amigdalinos. [ 48 ] Además, las aves, que evolucionaron a partir de los dinosaurios, los cuales a su vez evolucionaron por separado pero aproximadamente al mismo tiempo que los mamíferos, tienen un sistema límbico bien desarrollado. Si bien las estructuras anatómicas del sistema límbico son diferentes en aves y mamíferos, existen equivalentes funcionales. [ 49 ]

Historia

Etimología e historia

El término límbico proviene del latín limbus , que significa "borde" o "borde", o, particularmente en terminología médica, el borde de un componente anatómico. Paul Broca acuñó el término basándose en su ubicación física en el cerebro, entre dos componentes funcionalmente diferentes.

El sistema límbico es un término introducido en 1949 por el médico y neurocientífico estadounidense Paul D. MacLean . [ 50 ] [ 51 ] El médico francés Paul Broca fue el primero en llamar a esta parte del cerebro le grand lobe limbique en 1878. [ 7 ] Examinó la diferenciación entre el tejido cortical profundamente retraído y los núcleos subcorticales subyacentes. [ 52 ] Sin embargo, la mayor parte de su supuesto papel en la emoción se desarrolló recién en 1937 cuando el médico estadounidense James Papez describió su modelo anatómico de la emoción, el circuito de Papez . [ 53 ]

La primera evidencia de que el sistema límbico era responsable de la representación cortical de las emociones fue descubierta en 1939 por Heinrich Kluver y Paul Bucy. Kluver y Bucy, tras mucha investigación, demostraron que la extirpación bilateral de los lóbulos temporales en monos creaba un síndrome de comportamiento extremo. Después de realizar una lobectomía temporal, los monos mostraron una disminución de la agresividad. Los animales revelaron un umbral reducido a los estímulos visuales y, por lo tanto, fueron incapaces de reconocer objetos que antes les resultaban familiares. [ 54 ] MacLean amplió estas ideas para incluir estructuras adicionales en un "sistema límbico" más disperso, más en las líneas del sistema descrito anteriormente. [ 51 ] MacLean desarrolló la teoría del "cerebro triuno" para explicar su evolución y tratar de conciliar el comportamiento humano racional con su lado más "primitivo" y "violento". Se interesó en el control del cerebro sobre la emoción y el comportamiento. Después de los estudios iniciales de la actividad cerebral en pacientes epilépticos, se dedicó a los gatos, monos y otros modelos, utilizando electrodos para estimular diferentes partes del cerebro en animales conscientes y registrando sus respuestas. [ 55 ]

En la década de 1950, comenzó a rastrear comportamientos individuales como la agresión y la excitación sexual hasta sus orígenes fisiológicos. Postuló que el sistema límbico, que incluye el hipocampo y la amígdala, era el centro de las emociones en el cerebro. Desarrollando las observaciones de Papez, planteó la hipótesis de que el sistema límbico había evolucionado en los primeros mamíferos para controlar las respuestas de lucha o huida y reaccionar tanto a sensaciones emocionalmente placenteras como dolorosas. Este concepto es ahora ampliamente aceptado en neurociencia. [ 56 ] Además, MacLean afirmó que la idea del sistema límbico lleva a reconocer que su presencia «representa la historia de la evolución de los mamíferos y su particular modo de vida familiar».

En la década de 1960, el Dr. MacLean amplió su teoría para abordar la estructura general del cerebro humano y dividió su evolución en tres partes, una idea que denominó cerebro triuno. Además de identificar el sistema límbico, hipotetizó la existencia de un cerebro supuestamente más primitivo llamado complejo R, relacionado con los reptiles, que controla funciones básicas como el movimiento muscular y la respiración. Según él, la tercera parte, el neocórtex, controla el habla y el razonamiento, y es la aparición evolutiva más reciente. [ 57 ] El concepto del sistema límbico ha sido posteriormente ampliado y desarrollado por Walle Nauta , Lennart Heimer y otros. [ 58 ]

Disputa académica

Existe controversia sobre el uso del término sistema límbico , y científicos como Joseph E. LeDoux y Edmund Rolls argumentan que el término debería considerarse obsoleto y abandonarse. [ 59 ] [ 60 ] Originalmente, se creía que el sistema límbico era el centro emocional del cerebro, y que la cognición era responsabilidad del neocórtex . Sin embargo, la cognición depende de la adquisición y retención de recuerdos, en los que interviene el hipocampo, una estructura primaria de interacción límbica: el daño al hipocampo causa déficits cognitivos (de memoria) graves. Más importante aún, los "límites" del sistema límbico se han redefinido repetidamente debido a los avances en neurociencia. [ 59 ] Por lo tanto, si bien es cierto que las estructuras de interacción límbica están más estrechamente relacionadas con la emoción, el sistema límbico en sí mismo se entiende mejor como un componente de una planta de procesamiento emocional más amplia.

Véase también

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Referencias

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