corteza entorrinal

Generalmente se divide en regiones medial y lateral con tres bandas de propiedades y conectividad distintas que discurren perpendicularmente a través de toda el área. Una característica distintiva de la EC es la ausencia de cuerpos celulares donde debería estar la capa IV; esta capa se denomina lámina disecante .

Las capas superficiales —capas II y III— de la corteza entorrinal (CE) se proyectan al giro dentado y al hipocampo : la capa II se proyecta principalmente al giro dentado y a la región CA3 del hipocampo; la capa III se proyecta principalmente a la región CA1 del hipocampo y al subículo . Estas capas reciben información de otras áreas corticales, especialmente de las cortezas asociativa, perirrinal y parahipocampal , así como de la corteza prefrontal . Por lo tanto, la CE en su conjunto recibe información altamente procesada de todas las modalidades sensoriales, así como información relacionada con los procesos cognitivos en curso, aunque cabe destacar que, dentro de la CE, esta información permanece al menos parcialmente segregada.

Las capas profundas, especialmente la capa V, reciben una de las tres principales proyecciones del hipocampo y, a su vez, establecen conexiones recíprocas con otras áreas corticales que se proyectan a la corteza entorrinal superficial.

• El área 28 de Brodmann se conoce como el "área entorrinal".
• El área 34 de Brodmann se conoce como el "área entorrinal dorsal".

En 2005, se descubrió que la corteza entorrinal contiene un mapa neuronal del entorno espacial en ratas. ^{[ 3 ]} En 2014, John O'Keefe, May-Britt Moser y Edvard Moser recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina , en parte debido a este descubrimiento. ^{[ 4 ]} Posteriormente se identificaron señales similares a las de las células de cuadrícula en la corteza entorrinal humana: Doeller, Barry y Burgess (2010) utilizaron imágenes de resonancia magnética funcional para detectar una simetría rotacional séxtuple en la señal BOLD entorrinal mientras los participantes humanos navegaban por un entorno virtual, consistente con una población de células similares a las de cuadrícula que operan durante el comportamiento espacial humano. ^{[ 5 ]}

En roedores, las neuronas de la corteza entorrinal lateral muestran poca selectividad espacial, ^{[ 6 ]} mientras que las neuronas de la corteza entorrinal medial (MEC) muestran múltiples "campos de lugar" dispuestos en un patrón hexagonal, y por lo tanto se denominan " células de cuadrícula ". Estos campos y el espaciamiento entre ellos aumentan desde la MEA dorsolateral hasta la MEA ventromedial. ^{[ 3 ] [ 7 ]}

El mismo grupo de investigadores ha encontrado células de velocidad en la corteza entorrinal medial de ratas. La velocidad del movimiento se traduce a partir de información propioceptiva y se representa como tasas de disparo en estas células. Se sabe que las células se activan en correlación con la velocidad futura del roedor. ^{[ 8 ]}

Recientemente, se ha propuesto una teoría general para dilucidar la función de las células positivas para reelina en la capa II de la corteza entorrinal. Según este concepto, estas células estarían organizadas generalmente en atractores anulares unidimensionales y, en la porción medial (en humanos: posteromedial ), funcionarían como células de cuadrícula (anatómicamente: células estrelladas), mientras que en la porción lateral (en humanos: anterolateral ), donde aparecen como células en abanico, permitirían la codificación de nuevas memorias episódicas. ^{[ 9 ]} Este concepto se ve reforzado por el hecho de que las células en abanico de la corteza entorrinal son indispensables para la formación de memorias de tipo episódico en roedores. ^{[ 10 ]}

El registro de actividad neuronal de unidades individuales en humanos que juegan videojuegos revela la presencia de células de trayectoria en la corteza entorrinal (CE), cuya actividad indica si la persona está siguiendo una trayectoria en sentido horario o antihorario. Estas células de trayectoria de "dirección" de la CE muestran esta actividad direccional independientemente de la ubicación en la que se encuentre la persona, lo que las diferencia de las células de lugar en el hipocampo, que se activan por ubicaciones específicas. ^{[ 11 ]}

Las neuronas EC procesan información general, como la actividad direccional en el entorno, a diferencia de las neuronas del hipocampo, que generalmente codifican información sobre lugares específicos. Esto sugiere que EC codifica propiedades generales sobre los contextos actuales que luego son utilizadas por el hipocampo para crear representaciones únicas a partir de combinaciones de estas propiedades. ^{[ 11 ]}

La investigación generalmente destaca una distinción útil en la que la corteza entorrinal medial (MEC) apoya principalmente el procesamiento del espacio, ^{[ 12 ]} mientras que la corteza entorrinal lateral (LEC) apoya principalmente el procesamiento del tiempo. ^{[ 1 ]}

El MEC exhibe una fuerte actividad neuronal rítmica de ~8 Hz conocida como theta . Las alteraciones en la actividad neuronal en toda la región cerebral dan como resultado un fenómeno de " onda viajera " observado a lo largo del eje longitudinal del MEC, similar al del hipocampo , ^{[ 13 ]} debido a oscilaciones theta asimétricas. ^{[ 14 ]} Se desconoce la causa subyacente de estos cambios de fase y sus variaciones en la forma de onda.

La variación individual en el volumen del EC está relacionada con la percepción del gusto. Las personas con un EC más grande en el hemisferio izquierdo percibieron la quinina , la fuente del amargor en el agua tónica , como menos amarga. ^{[ 15 ]}

La corteza entorrinal es la primera área del cerebro afectada por la enfermedad de Alzheimer ; en 2013, un estudio de resonancia magnética funcional localizó el área en la corteza entorrinal lateral. ^{[ 16 ]} Más recientemente, se ha propuesto que un grupo particular de neuronas llamadas células en abanico son las primeras neuronas que sufren daño relacionado con el Alzheimer ^{[ 17 ]} en la corteza entorrinal lateral.

López et al. ^{[ 18 ]} demostraron, en un estudio multimodal, que existen diferencias en el volumen de la corteza entorrinal izquierda entre pacientes con deterioro cognitivo leve progresivo (hacia la enfermedad de Alzheimer) y aquellos con deterioro cognitivo leve estable. Estos autores también hallaron que el volumen de la corteza entorrinal izquierda se correlaciona inversamente con el nivel de sincronización de fase de la banda alfa entre la corteza cingulada anterior derecha y las regiones temporo-occipitales.

En 2012, neurocientíficos de la UCLA realizaron un experimento utilizando un videojuego de taxi virtual conectado a siete pacientes con epilepsia que ya tenían electrodos implantados en el cerebro, lo que permitió a los investigadores monitorizar la actividad neuronal durante la formación de recuerdos. A medida que los investigadores estimulaban las fibras nerviosas de la corteza entorrinal de cada paciente mientras aprendían, estos pudieron orientarse mejor por diferentes rutas y reconocer puntos de referencia con mayor rapidez. Esto significó una mejora en la memoria espacial de los pacientes. ^{[ 19 ]}