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corteza visual

En los mamíferos, la corteza visual del cerebro es el área de la corteza cerebral que procesa la información visual . La corteza visual se encuentra en el lóbulo occipital , ubi...

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En los mamíferos, la corteza visual del cerebro es el área de la corteza cerebral que procesa la información visual . La corteza visual se encuentra en el lóbulo occipital , ubicado en la parte posterior de la cabeza. [ a ] La información sensorial que se origina en los ojos viaja a través del núcleo geniculado lateral en el tálamo y luego llega a la corteza visual. El área de la corteza visual que recibe la información sensorial del núcleo geniculado lateral es la corteza visual primaria, también conocida como área visual 1 ( V1 ), área de Brodmann 17 o corteza estriada . Las áreas extraestriadas consisten en las áreas visuales 2, 3, 4 y 5 (también conocidas como V2, V3, V4 y V5, o área de Brodmann 18 y todas las áreas de Brodmann 19 ). [ 1 ]

Ambos hemisferios cerebrales incluyen una corteza visual; la corteza visual del hemisferio izquierdo recibe señales del campo visual derecho , y la corteza visual del hemisferio derecho recibe señales del campo visual izquierdo.

Introducción

La corteza visual primaria (V1) se encuentra en la fisura calcarina y sus alrededores , en el lóbulo occipital . La V1 de cada hemisferio recibe información directamente de su núcleo geniculado lateral ipsilateral , que a su vez recibe señales del hemicampo visual contralateral.

Las neuronas de la corteza visual generan potenciales de acción cuando aparecen estímulos visuales dentro de su campo receptivo . Por definición, el campo receptivo es la región dentro del campo visual que desencadena un potencial de acción. Sin embargo, para una neurona determinada, puede responder mejor a un subconjunto de estímulos dentro de su campo receptivo. Esta propiedad se denomina sintonización neuronal . En las áreas visuales tempranas, las neuronas tienen una sintonización más simple. Por ejemplo, una neurona en V1 puede activarse ante cualquier estímulo vertical dentro de su campo receptivo. En las áreas visuales superiores, las neuronas tienen una sintonización compleja. Por ejemplo, en la corteza temporal inferior (IT), una neurona puede activarse solo cuando aparece un rostro específico en su campo receptivo.

Además, la disposición de los campos receptivos en V1 es retinotópica , lo que significa que las células vecinas en V1 tienen campos receptivos que corresponden a porciones adyacentes del campo visual. Esta organización espacial permite una representación sistemática del mundo visual dentro de V1. Asimismo, estudios recientes han profundizado en el papel de la modulación contextual en V1, donde la percepción de un estímulo está influenciada no solo por el estímulo en sí, sino también por el contexto circundante, lo que pone de relieve las intrincadas capacidades de procesamiento de V1 en la configuración de nuestras experiencias visuales. [ 2 ]

La corteza visual recibe su irrigación sanguínea principalmente de la rama calcarina de la arteria cerebral posterior .

El tamaño de V1, V2 y V3 puede variar hasta tres veces, una diferencia que es parcialmente heredada. [ 3 ]

Modelo psicológico del procesamiento neuronal de la información visual

Se muestran la vía dorsal (verde) y la vía ventral (púrpura). Ambas se originan en la corteza visual primaria.

modelo ventrodorsal

V1 transmite información a dos vías principales, llamadas vía ventral y vía dorsal. [ 4 ]

  • La vía ventral comienza en V1, pasa por el área visual V2, luego por el área visual V4 y llega a la corteza temporal inferior (corteza IT). Esta vía, a veces denominada "vía del qué", está asociada con el reconocimiento de formas y la representación de objetos. También está asociada con el almacenamiento de la memoria a largo plazo .
  • La vía dorsal comienza en V1, pasa por el área visual V2, luego por el área dorsomedial (DM/V6) y el área temporal media (MT/V5), y finalmente llega a la corteza parietal posterior . Esta vía, a veces denominada "vía del dónde" o "vía del cómo", se asocia con el movimiento, la representación de la ubicación de los objetos y el control de los ojos y los brazos, especialmente cuando se utiliza información visual para guiar los movimientos sacádicos o de alcance.

La explicación de qué vs. dónde de las vías ventrales/dorsales fue descrita por primera vez por Ungerleider y Mishkin . [ 5 ]

Más recientemente, Goodale y Milner ampliaron estas ideas y sugirieron que la vía ventral es fundamental para la percepción visual, mientras que la vía dorsal media el control visual de las acciones hábiles. [ 6 ] Se ha demostrado que las ilusiones visuales, como la ilusión de Ebbinghaus, distorsionan los juicios de naturaleza perceptiva, pero cuando el sujeto responde con una acción, como agarrar, no se produce ninguna distorsión. [ 7 ]

Trabajos como el de Franz et al. [ 8 ] sugieren que tanto el sistema de acción como el de percepción se ven igualmente afectados por tales ilusiones. Sin embargo, otros estudios respaldan firmemente la idea de que las acciones hábiles, como agarrar, no se ven afectadas por las ilusiones pictóricas [ 9 ] [ 10 ] y sugieren que la disociación acción/percepción es una forma útil de caracterizar la división funcional del trabajo entre las vías visuales dorsal y ventral en la corteza cerebral. [ 11 ]

corteza visual primaria (V1)

Micrografía que muestra la corteza visual (rosa). La piamadre y la aracnoides, incluyendo los vasos sanguíneos, se observan en la parte superior de la imagen. La sustancia blanca subcortical (azul) se observa en la parte inferior de la imagen. Tinción HE-LFB .

La corteza visual primaria es la zona visual más estudiada del cerebro. En los mamíferos, se localiza en el polo posterior del lóbulo occipital y es la zona visual cortical más simple y primitiva. Está altamente especializada en el procesamiento de información sobre objetos estáticos y en movimiento, y destaca por su capacidad de reconocimiento de patrones . Además, V1 se caracteriza por una organización laminar, con seis capas distintas, cada una con una función específica en el procesamiento visual. Las neuronas de las capas superficiales (II y III) suelen participar en el procesamiento local y la comunicación dentro de la corteza, mientras que las neuronas de las capas más profundas (V y VI) suelen enviar información a otras regiones cerebrales implicadas en el procesamiento visual de orden superior y la toma de decisiones.

Las investigaciones sobre V1 también han revelado la presencia de células selectivas a la orientación, que responden preferentemente a estímulos con una orientación específica, contribuyendo a la percepción de bordes y contornos. El descubrimiento de estas células selectivas a la orientación ha sido fundamental para comprender cómo V1 procesa la información visual.

Además, V1 presenta plasticidad, lo que le permite experimentar cambios funcionales y estructurales en respuesta a la experiencia sensorial. Diversos estudios han demostrado que la privación sensorial o la exposición a entornos enriquecidos pueden provocar alteraciones en la organización y la capacidad de respuesta de las neuronas de V1.

La corteza visual primaria, que se define por su función o etapa en el sistema visual, es aproximadamente equivalente a la corteza estriada, también conocida como área de Brodmann 17, que se define por su ubicación anatómica. El nombre "corteza estriada" deriva de la línea de Gennari, una franja distintiva visible a simple vista que representa los axones mielinizados del cuerpo geniculado lateral que terminan en la capa 4 de la sustancia gris .

En el caso de la corteza estriada, la línea de Gennari corresponde a una banda rica en fibras nerviosas mielinizadas, lo que proporciona un marcador claro para la región primaria de procesamiento visual. [ 12 ]

Además, la importancia funcional de la corteza estriada va más allá de su papel como corteza visual primaria. Actúa como un centro crucial para el procesamiento inicial de la información visual, como el análisis de características básicas como la orientación, la frecuencia espacial y el color. La integración de estas características en la corteza estriada constituye la base para un procesamiento visual más complejo que se lleva a cabo en áreas visuales de orden superior. Estudios recientes de neuroimagen han contribuido a una comprensión más profunda de las interacciones dinámicas dentro de la corteza estriada y sus conexiones con otras regiones cerebrales visuales y no visuales, arrojando luz sobre los circuitos neuronales que subyacen a la percepción visual. [ 13 ]

La corteza visual primaria se divide en seis capas funcionalmente distintas, numeradas del 1 al 6. La capa 4, que recibe la mayor parte de la información visual del núcleo geniculado lateral (NGL), se divide a su vez en cuatro capas, denominadas 4A, 4B, 4Cα y 4Cβ. La sublámina 4Cα recibe principalmente información magnocelular del NGL, mientras que la capa 4Cβ recibe información de las vías parvocelulares . [ 14 ] [ 15 ]

Se ha estimado que el número promedio de neuronas en la corteza visual primaria humana adulta en cada hemisferio es de 140 millones. [ 16 ] El volumen de cada área V1 en un ser humano adulto es de aproximadamente 5400 mm3{\displaystyle {}^{3}}en promedio. Un estudio de 25 hemisferios de 15 individuos normales con una edad promedio de 59 años al momento de la autopsia encontró una variación muy alta, de 4272 a 7027 mm.3{\displaystyle {}^{3}}para el hemisferio derecho (media 5692 mm3{\displaystyle {}^{3}}), y de 3185 a 7568 mm3{\displaystyle {}^{3}}para el hemisferio izquierdo (media 5119 mm3{\displaystyle {}^{3}}), con una correlación de 0,81 entre los hemisferios izquierdo y derecho. [ 17 ] El mismo estudio encontró un área V1 promedio de 2400 mm2{\displaystyle {}^{2}}por hemisferio, pero con una variabilidad muy alta. (Media del hemisferio derecho: 2477 mm2{\displaystyle {}^{2}}, rango 1441–3221 mm2{\displaystyle {}^{2}}Hemisferio izquierdo medio 2315 mm2{\displaystyle {}^{2}}, rango 1438–3365 mm2{\displaystyle {}^{2}}.)

Función

La etapa inicial del procesamiento visual en la corteza visual, conocida como V1, desempeña un papel fundamental en la configuración de nuestra percepción del mundo visual. V1 posee un mapa meticulosamente definido, denominado mapa retinotópico, que organiza de forma compleja la información espacial del campo visual. En los seres humanos, la parte superior del surco calcarino en el lóbulo occipital responde de forma robusta a la mitad inferior del campo visual, mientras que la parte inferior responde a la mitad superior. Este mapeo retinotópico representa conceptualmente una proyección de la imagen visual desde la retina hasta V1.

La importancia de esta organización retinotópica radica en su capacidad para preservar las relaciones espaciales presentes en el entorno externo. Las neuronas vecinas en V1 muestran respuestas a porciones adyacentes del campo visual, creando una representación sistemática de la escena visual. Este mapeo se extiende tanto vertical como horizontalmente, asegurando la conservación de las relaciones horizontales y verticales dentro de la información visual.

Además, el mapa retinotópico demuestra un notable grado de plasticidad, adaptándose a las alteraciones en la experiencia visual. Diversos estudios han revelado que los cambios en la información sensorial, como los inducidos por el entrenamiento o la privación visual, pueden provocar modificaciones en el mapa retinotópico.

Más allá de su función de procesamiento espacial, el mapa retinotópico en V1 establece conexiones con otras áreas visuales, formando una red crucial para integrar diversas características visuales y construir una percepción visual coherente. Este mecanismo de mapeo dinámico es indispensable para nuestra capacidad de navegar e interpretar el mundo visual de manera efectiva.

La correspondencia entre ubicaciones específicas en V1 y el campo visual subjetivo es excepcionalmente precisa, llegando incluso a mapear los puntos ciegos de la retina. Desde una perspectiva evolutiva, esta correspondencia es una característica fundamental presente en la mayoría de los animales que poseen V1. En humanos y otras especies con fóvea (conos en la retina), una porción sustancial de V1 se mapea a la pequeña porción central del campo visual, un fenómeno denominado magnificación cortical. Esta magnificación refleja una mayor capacidad de representación y procesamiento dedicada al campo visual central, esencial para una agudeza visual detallada y un procesamiento de alta resolución.

Cabe destacar que las neuronas en V1 tienen el campo receptivo más pequeño, lo que indica la mayor resolución, entre las regiones microscópicas de la corteza visual. Esta especialización dota a V1 de la capacidad de captar detalles finos en la información visual. [ 18 ]

Además de su función en el procesamiento espacial, el mapa retinotópico en V1 está conectado con otras áreas visuales, formando una red que contribuye a la integración de varias características visuales y a la construcción de una percepción visual coherente. [ 19 ] La correspondencia entre una ubicación dada en V1 y en el campo visual subjetivo es muy precisa: incluso los puntos ciegos de la retina se mapean en V1. En términos evolutivos, esta correspondencia es muy básica y se encuentra en la mayoría de los animales que poseen V1. En humanos y otros animales con fóvea ( conos en la retina), una gran porción de V1 se mapea a la pequeña porción central del campo visual, un fenómeno conocido como magnificación cortical . Quizás para el propósito de una codificación espacial precisa, las neuronas en V1 tienen el tamaño de campo receptivo más pequeño (es decir, la resolución más alta) de cualquier región microscópica de la corteza visual.

Las propiedades de sintonización de las neuronas V1 (a qué responden las neuronas) difieren enormemente con el tiempo. Al principio (40 ms y posteriores), las neuronas V1 individuales tienen una fuerte sintonización a un pequeño conjunto de estímulos. Es decir, las respuestas neuronales pueden discriminar pequeños cambios en orientaciones visuales , frecuencias espaciales y colores (como en el sistema óptico de una cámara oscura , pero proyectados sobre las células retinianas del ojo, que están agrupadas en densidad y finura). [ 19 ] Cada neurona V1 propaga una señal desde una célula retiniana, en continuación. Además, las neuronas V1 individuales en humanos y otros animales con visión binocular tienen dominancia ocular, es decir, sintonización a uno de los dos ojos. En V1, y en la corteza sensorial primaria en general, las neuronas con propiedades de sintonización similares tienden a agruparse como columnas corticales . David Hubel y Torsten Wiesel propusieron el modelo clásico de organización de cubos de hielo de columnas corticales para dos propiedades de sintonización: dominancia ocular y orientación. Sin embargo, este modelo no puede abarcar el color, la frecuencia espacial y muchas otras características a las que las neuronas están sintonizadas . La organización exacta de todas estas columnas corticales dentro de V1 sigue siendo un tema candente en la investigación actual.

Los campos receptivos de las neuronas V1 [ 20 ] [ 21 ] se asemejan a las funciones de Gabor, por lo que el funcionamiento de la corteza visual se ha comparado con la transformada de Gabor .

Más tarde (después de 100 ms), las neuronas en V1 también son sensibles a la organización más global de la escena. [ 22 ] Estas propiedades de respuesta probablemente provienen del procesamiento de retroalimentación recurrente (la influencia de las áreas corticales de nivel superior en las áreas corticales de nivel inferior) y las conexiones laterales de las neuronas piramidales . [ 23 ] Mientras que las conexiones de alimentación directa son principalmente impulsoras, las conexiones de retroalimentación son mayormente moduladoras en sus efectos. [ 24 ] [ 25 ] La evidencia muestra que la retroalimentación originada en áreas de nivel superior como V4, IT o MT, con campos receptivos más grandes y complejos, puede modificar y moldear las respuestas de V1, lo que explica los efectos del campo receptivo contextual o extraclásico. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

La información visual transmitida por V1 se describe a veces como detección de bordes . [ 29 ] Por ejemplo, en una imagen con la mitad negra y la otra mitad blanca, la línea divisoria entre el blanco y el negro presenta el mayor contraste local (es decir, detección de bordes) y se codifica, mientras que pocas neuronas codifican la información de brillo (blanco o negro propiamente dicho). A medida que la información se transmite a las áreas visuales subsiguientes, se codifica como señales de frecuencia/fase cada vez más no locales. Cabe destacar que, en estas primeras etapas del procesamiento visual cortical, la ubicación espacial de la información visual se conserva bien en medio de la codificación del contraste local (detección de bordes).

En los primates, una función de V1 podría ser crear un mapa de prominencia (resaltar lo que es importante) a partir de las entradas visuales para guiar los cambios de atención conocidos como cambios de mirada . [ 30 ]

Según la hipótesis de prominencia de V1 , V1 logra esto transformando la información visual en tasas de disparo neuronal de millones de neuronas, de modo que la ubicación visual señalada por la neurona con mayor actividad es la más prominente para atraer el cambio de mirada. Las señales de salida de V1 son recibidas por el colículo superior (en el mesencéfalo), entre otras áreas, que interpreta la actividad de V1 para guiar los cambios de mirada.

Las diferencias en el tamaño de V1 también parecen tener un efecto en la percepción de las ilusiones . [ 31 ]

V2

El área visual V2 , o corteza visual secundaria , también llamada corteza preestriada , [ 32 ] recibe fuertes conexiones de retroalimentación desde V1 (directas y a través del pulvinar) y envía conexiones robustas a V3, V4 y V5. Además, desempeña un papel crucial en la integración y el procesamiento de la información visual.

Las conexiones de retroalimentación de V1 a V2 contribuyen al procesamiento jerárquico de los estímulos visuales. Las neuronas de V2 se basan en las características básicas detectadas en V1, extrayendo atributos visuales más complejos como la textura, la profundidad y el color. Este procesamiento jerárquico es esencial para la construcción de una representación más detallada de la escena visual.

Además, las conexiones de retroalimentación recíproca de V2 a V1 desempeñan un papel importante en la modulación de la actividad de las neuronas de V1. Se cree que este bucle de retroalimentación interviene en procesos como la atención, la agrupación perceptiva y la segregación figura-fondo. La interacción dinámica entre V1 y V2 pone de manifiesto la complejidad del procesamiento de la información dentro del sistema visual.

Además, las conexiones de V2 con áreas visuales subsiguientes, incluidas V3, V4 y V5, contribuyen a la formación de una red distribuida para el procesamiento visual. Estas conexiones permiten la integración de diferentes características visuales, como el movimiento y la forma, a través de múltiples etapas de la jerarquía visual. [ 33 ]

En términos anatómicos, V2 se divide en cuatro cuadrantes, una representación dorsal y ventral en los hemisferios izquierdo y derecho . Juntas, estas cuatro regiones proporcionan un mapa completo del mundo visual. V2 tiene muchas propiedades en común con V1: las células están sintonizadas a propiedades simples como la orientación, la frecuencia espacial y el color. Las respuestas de muchas neuronas de V2 también están moduladas por propiedades más complejas, como la orientación de contornos ilusorios , [ 34 ] [ 35 ] la disparidad binocular , [ 36 ] y si el estímulo es parte de la figura o del fondo. [ 37 ] [ 38 ] Investigaciones recientes han demostrado que las células de V2 muestran una pequeña cantidad de modulación atencional (más que V1, menos que V4), están sintonizadas para patrones moderadamente complejos y pueden ser impulsadas por múltiples orientaciones en diferentes subregiones dentro de un solo campo receptivo.

Se argumenta que toda la vía visual ventral al hipocampo es importante para la memoria visual. [ 39 ] Esta teoría, a diferencia de la dominante, predice que las alteraciones de la memoria de reconocimiento de objetos (MRO) podrían resultar de la manipulación en V2, un área que está altamente interconectada dentro de la vía ventral de las cortezas visuales. En el cerebro del mono, esta área recibe fuertes conexiones de retroalimentación de la corteza visual primaria (V1) y envía fuertes proyecciones a otras cortezas visuales secundarias (V3, V4 y V5). [ 40 ] [ 41 ] La mayoría de las neuronas de esta área en primates están sintonizadas a características visuales simples como orientación, frecuencia espacial, tamaño, color y forma. [ 35 ] [ 42 ] [ 43 ] Los estudios anatómicos implican la capa 3 del área V2 en el procesamiento de información visual. En contraste con la capa 3, la capa 6 de la corteza visual está compuesta por muchos tipos de neuronas, y su respuesta a los estímulos visuales es más compleja.

En un estudio, se descubrió que las células de la capa 6 de la corteza V2 desempeñan un papel muy importante en el almacenamiento de la memoria de reconocimiento de objetos, así como en la conversión de recuerdos de objetos a corto plazo en recuerdos a largo plazo. [ 44 ]

Tercera corteza visual, incluyendo el área V3

Mapa del campo visual de la corteza visual primaria y las numerosas áreas extraestriadas. Más imágenes en el Centro de color.

El término tercer complejo visual se refiere a la región de la corteza ubicada inmediatamente delante de V2, que incluye la región denominada área visual V3 en humanos. La nomenclatura de "complejo" se justifica por la controversia que aún existe sobre la extensión exacta del área V3, ya que algunos investigadores proponen que la corteza ubicada delante de V2 podría incluir dos o tres subdivisiones funcionales. Por ejemplo, David Van Essen y otros (1986) propusieron la existencia de un "V3 dorsal" en la parte superior del hemisferio cerebral, distinto del "V3 ventral" (o área ventroposterior, VP) ubicado en la parte inferior del cerebro. El V3 dorsal y el ventral tienen conexiones distintas con otras partes del cerebro, presentan diferencias en cortes teñidos con diversos métodos y contienen neuronas que responden a diferentes combinaciones de estímulos visuales (por ejemplo, las neuronas selectivas al color son más comunes en el V3 ventral). También se han descrito subdivisiones adicionales en humanos, como V3A y V3B. Estas subdivisiones se encuentran cerca de la corteza visual primaria dorsal (V3), pero no son adyacentes a la corteza visual primaria (V2).

Normalmente se considera que la V3 dorsal forma parte de la vía dorsal, recibiendo entradas de V2 y del área visual primaria y proyectándose a la corteza parietal posterior . Puede estar ubicada anatómicamente en el área de Brodmann 19. Braddick, utilizando fMRI, ha sugerido que el área V3/V3A puede desempeñar un papel en el procesamiento del movimiento global [ 45 ]. Otros estudios prefieren considerar la V3 dorsal como parte de un área más grande, denominada área dorsomedial (DM), que contiene una representación de todo el campo visual. Las neuronas en el área DM responden al movimiento coherente de patrones grandes que cubren amplias porciones del campo visual (Lui y colaboradores, 2006).

El área V3 ventral (VP) tiene conexiones mucho más débiles con el área visual primaria y conexiones más fuertes con la corteza temporal inferior . Si bien estudios anteriores proponían que VP contenía una representación únicamente de la parte superior del campo visual (por encima del punto de fijación), trabajos más recientes indican que esta área es más extensa de lo que se creía y, al igual que otras áreas visuales, puede contener una representación visual completa. Rosa y Tweedale denominan a esta VP revisada y más extensa como área ventrolateral posterior (VLP). [ 46 ]

V4

La circunvolución lingual es la ubicación hipotética de V4 en los monos macacos. En los humanos, esta área se denomina hV4.
El giro fusiforme es la ubicación hipotética de V4α, un área secundaria para el procesamiento del color. Más información: Centro del color

El área visual V4 es una de las áreas visuales de la corteza visual extraestriada . En los macacos , se localiza anterior a V2 y posterior al área inferotemporal posterior (PIT) . Comprende al menos cuatro regiones (V4d izquierda y derecha, V4v izquierda y derecha), y algunos grupos informan que también contiene subdivisiones rostrales y caudales. Se desconoce si el V4 humano es tan extenso como el de su homólogo en el macaco . Este es un tema de debate. [ 47 ]

V4 es la tercera área cortical en la vía ventral , que recibe una fuerte entrada de información de V2 y envía conexiones importantes al PIT . También recibe información directa de V1, especialmente para el espacio central. Además, tiene conexiones más débiles con V5 y el giro prelunar dorsal (DP).

V4 es la primera área en la vía ventral que muestra una fuerte modulación atencional. La mayoría de los estudios indican que la atención selectiva puede cambiar las tasas de disparo en V4 en aproximadamente un 20 %. Un artículo fundamental de Moran y Desimone que caracteriza estos efectos fue el primero en encontrar efectos de atención en cualquier parte de la corteza visual. [ 48 ]

Al igual que V2, V4 está sintonizada para la orientación, la frecuencia espacial y el color. A diferencia de V2, V4 está sintonizada para características de objetos de complejidad intermedia, como formas geométricas simples, aunque nadie ha desarrollado una descripción paramétrica completa del espacio de sintonización para V4. El área visual V4 no está sintonizada para objetos complejos como rostros, como sí lo están las áreas de la corteza inferotemporal .

Las propiedades de activación de V4 fueron descritas por primera vez por Semir Zeki a finales de la década de 1970, quien también le dio nombre a esta área. Antes de eso, V4 era conocida por su descripción anatómica: la circunvolución prelunar . Inicialmente, Zeki argumentó que la función de V4 era procesar información de color. Investigaciones realizadas a principios de la década de 1980 demostraron que V4 participaba en el reconocimiento de formas de manera tan directa como las áreas corticales anteriores. Esta investigación respaldó la hipótesis de las dos vías , presentada por primera vez por Ungerleider y Mishkin en 1982.

Trabajos recientes han demostrado que V4 exhibe plasticidad a largo plazo, [ 49 ] codifica la prominencia del estímulo, es modulada por señales provenientes de los campos oculares frontales , [ 50 ] y muestra cambios en el perfil espacial de sus campos receptivos con la atención. Además, recientemente se ha demostrado que la activación del área V4 en humanos (área V4h) se observa durante la percepción y retención del color de los objetos, pero no de su forma. [ 51 ] [ 52 ]

área visual temporal media (V5)

El área visual temporal media ( MT o V5 ) es una región de la corteza visual extraestriada. En varias especies de monos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo, el área MT contiene una alta concentración de neuronas selectivas a la dirección. [ 53 ] Se cree que el área MT en primates desempeña un papel fundamental en la percepción del movimiento , la integración de señales de movimiento locales en percepciones globales y la guía de algunos movimientos oculares . [ 53 ]

Conexiones

MT está conectado a una amplia gama de áreas cerebrales corticales y subcorticales. Su entrada proviene de las áreas corticales visuales V1, V2 y V3 dorsal ( área dorsomedial ), [ 54 ] [ 55 ] las regiones koniocelulares del LGN , [ 56 ] y el pulvinar inferior . [ 57 ] El patrón de proyecciones a MT cambia un poco entre las representaciones de los campos visuales foveal y periférico, recibiendo este último entradas de áreas ubicadas en la corteza de la línea media y la región retrosplenial . [ 58 ]

Una visión estándar es que V1 proporciona la entrada "más importante" a MT. [ 53 ] Sin embargo, varios estudios han demostrado que las neuronas en MT son capaces de responder a la información visual, a menudo de manera selectiva a la dirección, incluso después de que V1 haya sido destruida o inactivada. [ 59 ] Además, la investigación de Semir Zeki y colaboradores ha sugerido que ciertos tipos de información visual pueden llegar a MT antes incluso de llegar a V1.

MT envía su principal señal de salida a áreas de la corteza inmediatamente circundantes, incluidas las áreas FST, MST y V4t (media luna temporal). Otras proyecciones de MT se dirigen a las áreas de los lóbulos frontal y parietal relacionadas con los movimientos oculares (campo ocular frontal y área intraparietal lateral).

Función

Los primeros estudios de las propiedades electrofisiológicas de las neuronas en MT mostraron que una gran parte de las células están sintonizadas a la velocidad y dirección de los estímulos visuales en movimiento. [ 60 ] [ 61 ]

Los estudios de lesiones también han respaldado el papel de MT en la percepción del movimiento y los movimientos oculares. [ 62 ] Estudios neuropsicológicos de un paciente incapaz de ver el movimiento, que en cambio veía el mundo en una serie de "marcos" estáticos, sugirieron que V5 en el primate es homólogo a MT en el ser humano. [ 63 ] [ 64 ]

Sin embargo, dado que las neuronas en V1 también están sintonizadas con la dirección y la velocidad del movimiento, estos primeros resultados dejaron abierta la cuestión de qué podría hacer exactamente MT que V1 no pudiera. Se ha realizado mucho trabajo en esta región, ya que parece integrar las señales de movimiento visual local en el movimiento global de objetos complejos. [ 65 ] Por ejemplo, una lesión en V5 produce déficits en la percepción del movimiento y el procesamiento de estímulos complejos. Contiene muchas neuronas selectivas para el movimiento de características visuales complejas (extremos de línea, esquinas). La microestimulación de una neurona ubicada en V5 afecta la percepción del movimiento. Por ejemplo, si se encuentra una neurona con preferencia por el movimiento ascendente en V5 de un mono y se estimula con un electrodo, entonces el mono es más propenso a informar movimiento "ascendente" cuando se le presentan estímulos que contienen componentes "izquierda" y "derecha", así como "ascendente". [ 66 ]

Todavía existe mucha controversia sobre la forma exacta de los cálculos realizados en el área MT [ 67 ] y algunas investigaciones sugieren que el movimiento de las características ya está disponible en niveles inferiores del sistema visual, como V1. [ 68 ] [ 69 ]

Organización funcional

Se demostró que MT estaba organizado en columnas direccionales. [ 70 ] DeAngelis argumentó que las neuronas MT también estaban organizadas en función de su sintonización para la disparidad binocular. [ 71 ]

V6

El área dorsomedial (DM), también conocida como V6 , parece responder a estímulos visuales asociados con el movimiento propio [ 72 ] y la estimulación de campo amplio. [ 73 ] V6 es una subdivisión de la corteza visual de los primates descrita por primera vez por John Allman y Jon Kaas en 1975. [ 74 ] V6 se encuentra en la parte dorsal de la corteza extraestriada , cerca del surco profundo que atraviesa el centro del cerebro ( fisura longitudinal medial ), y típicamente también incluye porciones de la corteza medial, como el surco parietooccipital (POS). [ 73 ] : 7970 DM contiene una representación organizada topográficamente de todo el campo de visión. [ 73 ] : 7970

Existen similitudes entre las áreas visuales V5 y V6 del tití común . Ambas áreas reciben conexiones directas de la corteza visual primaria . [ 73 ] : 7971 Y ambas tienen un alto contenido de mielina , una característica que suele estar presente en las estructuras cerebrales involucradas en la transmisión rápida de información. [ 75 ]

Durante muchos años, se consideró que el DM solo existía en los monos del Nuevo Mundo . Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que el DM también existe en los monos del Viejo Mundo y en los humanos. [ 73 ] : 7972 A V6 también se le denomina a veces área parieto-occipital (PO), aunque la correspondencia no es exacta. [ 76 ] [ 77 ]

Propiedades

Las neuronas del área DM/V6 de los monos nocturnos y los titíes comunes tienen propiedades de respuesta únicas, incluyendo una selectividad extremadamente aguda para la orientación de los contornos visuales y preferencia por líneas largas e ininterrumpidas que cubren grandes partes del campo visual. [ 78 ] [ 79 ]

Sin embargo, en comparación con el área MT, una proporción mucho menor de células DM muestra selectividad para la dirección del movimiento de los patrones visuales. [ 80 ] Otra diferencia notable con el área MT es que las células en DM están sintonizadas con los componentes de baja frecuencia espacial de una imagen y responden mal al movimiento de patrones texturizados como un campo de puntos aleatorios. [ 80 ] Estas propiedades de respuesta sugieren que DM y MT pueden trabajar en paralelo, con la primera analizando el movimiento propio en relación con el entorno y la segunda analizando el movimiento de objetos individuales en relación con el fondo. [ 80 ]

Recientemente, se ha identificado en el ser humano un área que responde a campos de flujo de gran ángulo y se cree que es un homólogo del área V6 del macaco. [ 81 ]

Senderos

Las conexiones y propiedades de respuesta de las células en DM/V6 sugieren que esta área es un nodo clave en un subconjunto de la " vía dorsal ", denominada por algunos como la "vía dorsomedial". [ 82 ] Es probable que esta vía sea importante para el control de la actividad esqueletomotora, incluyendo las reacciones posturales y los movimientos de alcance hacia objetos. [ 77 ] La principal conexión "de retroalimentación" de DM es con la corteza inmediatamente rostral a ella, en la interfaz entre los lóbulos occipital y parietal (V6A). [ 82 ] Esta región tiene, a su vez, conexiones relativamente directas con las regiones del lóbulo frontal que controlan los movimientos del brazo, incluyendo la corteza premotora . [ 82 ] [ 83 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 La parte posterior de la cabeza es su parte dorsal , opuesta a los ojos.
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