célula koniocelular

En neurociencia , las células koniocelulares , también llamadas células K , son neuronas relativamente pequeñas ubicadas en la capa koniocelular del núcleo geniculado lateral (NGL) dentro del tálamo de los primates , incluidos los humanos. El término "koniocelular" deriva del griego konio , que significa " polvo, veneno " . 

Las capas koniocelulares se localizan ventralmente a cada capa parvocelular y magnocelular del LGN. Aunque la cantidad de neuronas es aproximadamente igual al número de células magnocelulares, las capas koniocelulares son mucho más delgadas debido a su tamaño. En comparación con el sistema parvocelular y magnocelular, se han realizado menos estudios para investigar el sistema koniocelular. Las células koniocelulares constituyen una población heterogénea que difiere en muchos aspectos, como las propiedades de respuesta y la conectividad. ^{[ 1 ] : 131–132}

Las células K son neuroquímicamente y anatómicamente distintas de las células M y P. Hay tres proteínas mediante las cuales se pueden distinguir claramente las células K:

• Calbindina ( proteína de unión al calcio de 28 kDa , CALB)
• La subunidad alfa de la proteína quinasa dependiente de calmodulina de tipo II ( CAMKIIα )
• La subunidad gamma de la proteína quinasa C ( PKC-γ ). ^{[ 1 ] : 130}

Las células K se diferencian de las células M y P por su tamaño, ya que son mucho más pequeñas. A diferencia de estas últimas, las células K presentan una estructura similar a la de otras neuronas talamocorticales . Esto sugiere que las células K actúan como otras células talamocorticales.

Dado que las células K constituyen un grupo heterogéneo de células, es probable que contengan subclases que desempeñan diferentes funciones. Algunas células responden al color, otras a rejillas acromáticas y otras no responden a ningún tipo de rejilla. Los resultados experimentales sugieren que las células K podrían contribuir a aspectos de la visión espacial y temporal, pero aún no está claro cómo. Algunas hipótesis son:

• Las células K contribuyen a la información de contraste de brillo y al contraste de color en especies con visión del color .
• Las células K contribuyen a las señales relacionadas con el movimiento ocular proyectándose directamente al área visual dorsomedial (DM, V6), que es un área relacionada con el movimiento.
• Las células K forman parte de una vía neuromoduladora mediante proyección a la capa más superficial de V1 , la capa I. ^{[ 2 ] : 216}

Ventralmente a cada una de las capas magnocelulares y parvocelulares se encuentran las capas konicelulares, que difieren en grosor. En los macacos hay dos capas magnocelulares y cuatro parvocelulares, y por consiguiente seis capas konicelulares. K1, la capa ventral a M1, es la más grande. K2, K3 y K4 son más delgadas pero no obstante bandas sustanciales de neuronas. Las dos capas más dorsales K5 y K6 son en su mayoría monocapas. ^{[ 1 ] : 132} Similares en fisiología y conectividad a las células W en LGN del gato, las células K forman tres pares de capas en los macacos.

• El par central (K3 y K4) transmite la información de los conos de longitud de onda corta a los cúmulos de citocromo oxidasa de la corteza visual primaria (V1).
• El par más dorsal (K5 y K6) transmite información visual de baja agudeza a la capa I de V1.
• El par más ventral (K1 y K2) parece estar estrechamente relacionado con la función del colículo superior.

Las células K no se limitan a las capas koniocelulares. También se encuentran en pequeños grupos, en pares o como células individuales dentro de las capas M y P. Subpoblaciones más grandes forman puentes que unen dos capas K adyacentes. ^{[ 1 ] : 131}

Cada capa koniocelular está inervada por la misma parte de la retina que la capa M o P dorsal a la respectiva capa K. Por lo tanto, el LGN contiene seis capas koniocelulares. K1, K4 y K6 reciben entradas retinianas contralaterales, y K3 y K5 reciben entradas retinianas ipsilaterales. K2 recibe entrada de ambas retinas, pero la entrada de los dos ojos se transmite en niveles separados. El nivel más dorsal está inervado por la retina ipsilateral y el más ventral está inervado por la retina contralateral. ^{[ 1 ] : 135} Las células K reciben entrada de un grupo heterogéneo de células de campo amplio, incluidas células biestratificadas pequeñas , células dispersas y posiblemente también células biestratificadas grandes y células espinosas anchas. Esas células biestratificadas son células ganglionares que envían señales de longitud de onda corta al LGN. Los axones retinogeniculados que terminan en las capas K medias muestran campos receptivos azul-ON/amarillo-OFF solo en el centro. ^{[ 1 ] : 139–140} Se presume que las células dispersas transmiten señales azules-OFF. Tanto las células biestratificadas pequeñas como las células dispersas se proyectan a las células K. Por lo tanto, se cree que las células K transmiten información visual de longitud de onda corta. ^{[ 3 ]}

Los axones corticogeniculados parecen ser cuantitativamente dominantes dentro del LGN. Lo mismo ocurre con las células K, pero a diferencia de las células M y P, también reciben información de la corteza extraestriada . Los axones que se originan en la capa gris superficial del colículo superior terminan en cada capa K, y las capas más ventrales reciben la entrada más fuerte. Por lo tanto, se supone que las capas K están funcionalmente relacionadas con el colículo superior, por ejemplo, el control reflejo de los movimientos oculares. ^{[ 1 ] : 137} En conclusión, las entradas retinianas compiten con una inervación corticotalámica cuantitativamente dominante y una rica inervación de los núcleos del tronco encefálico.

Las células K terminan en los blobs superficiales y la capa I de V1. Las capas K más dorsales (K5 y K6) tienen muchos axones que terminan en la capa I de V1, mientras que K1-K4 envían sus axones a los blobs. Sin embargo, esta división no es clara. Por ejemplo, se ha descubierto que los axones de las neuronas del par más ventral (K1 y K2) también inervan la capa I de V1. ^{[ 1 ] : 142} La inervación de los blobs sigue el patrón conocido de las terminaciones retinogeniculadas:

• Las neuronas de las capas K1, K4 y K6 terminan formando cúmulos en el centro de las columnas del ojo contralateral.
• Las neuronas de las capas K3 y K5 terminan formando cúmulos en el centro de las columnas del ojo ipsilateral.
• Las neuronas de la capa K2 terminan en ambos (con capas separadas de células que inervan las masas oculares contralateral e ipsilateral).

En los macacos, aproximadamente 30 células K envían sus axones a cada blob. Subpoblaciones anatómicamente distintas de células K inervan diferentes tipos de blobs, como los blobs azul/amarillo o rojo/verde. Las neuronas en estos blobs muestran antagonismo azul/amarillo o rojo/verde. ^{[ 1 ] : 143}

Además, las células K inervan áreas extraestriadas. Estas células K son bastante grandes y envían sus axones a V2 y a la corteza inferotemporal (IT). La inmunotinción revela solo unas pocas células K grandes, dispersas y ampliamente distribuidas, aparte de las células K que inervan la representación foveal de V2, que están más densamente empaquetadas y se encuentran a lo largo del margen caudal y medial del LGN. ^{[ 1 ] : 144} A lo largo de cada capa K hay neuronas que inervan la corteza extraestriada y es probable que mantengan algunos comportamientos visuales en ausencia de V1. El hecho de que las células K se proyecten directamente a hMT apoya esta hipótesis. (Véase más abajo "teoría de la visión ciega"). ^{[ 4 ]}

Se supone que las células K se generan y migran simultáneamente con las células M y P vecinas. ^{[ 1 ] : 134} Las neuronas en la parte más ventral del LGN se desarrollan antes que las neuronas en capas más dorsales. Las neuronas de la capa K1 se desarrollan cerca del momento de la mitosis final para las neuronas en la capa M1 y las neuronas de K6 se desarrollan ligeramente antes que las neuronas de la capa P6. ^{[ 1 ] : 134} Mientras que las capas M y P en el LGN y sus terminaciones axónicas en V1 degeneran después de una pérdida de entrada visual con patrones, las células K no se ven afectadas.

La visión ciega es el fenómeno en el que los pacientes con lesiones en la corteza visual primaria (V1) muestran persistencia en la detección de movimiento sin conciencia visual. El área cerebral que responde al movimiento en el cerebro humano se llama V5 o hMT. Se han examinado muchos enfoques para revelar los mecanismos subyacentes de la visión ciega. En el pasado se ha demostrado que la ablación del colículo superior tiene un efecto en la visión independiente de V1, lo que a su vez respalda el papel del colículo superior en la visión ciega. En caso de lesiones de V1, la inactivación adicional del LGN conduce a una fuerte reducción de la actividad neuronal en las áreas extraestriadas, como MT. ^{[ 5 ]} La investigación ha demostrado que existe una vía directa del LGN a MT compuesta principalmente por células koniocelulares. De hecho, el 63% de las neuronas que se proyectan directamente a MT son células koniocelulares. La entrada que MT recibe directamente del LGN constituye aproximadamente el 10% de la población de neuronas de V1 que se proyectan a MT. Estos resultados sugieren que las capas koniocelulares desempeñan un papel clave en la visión independiente de V1. Dado que las capas koniocelulares reciben información del colículo superior, los resultados obtenidos previamente pueden complementarse con el papel de las capas koniocelulares.

Esta conexión directa desde el LGN, más precisamente las capas koniocelulares, hasta MT podría explicar el fenómeno de la visión ciega, así como la detección rápida de objetos en movimiento en sujetos sanos. ^{[ 6 ]}

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