Articulo de referencia

Abeja sin aguijón

Americas \n | 2 = ''[[Aparatrigona]]'' (Brazil and Panama)\n | 3 = ''[[Asperplebeia]]'' (southern Mexico and Central America)\n | 4 = ''[[Camargoia]]'' (northern South America)\...

Las abejas sin aguijón ( AB ), a veces llamadas abejas melíferas sin aguijón o simplemente meliponinas , son un gran grupo de abejas (de aproximadamente 462 a 552 especies descritas), que comprende la tribu Meliponini (o subtribu Meliponina según otros autores). Pertenecen a la familia Apidae ( subfamilia Apinae ) y están estrechamente relacionadas con las abejas melíferas comunes (HB, tribu Apini ), las abejas orquídeas (tribu Euglossini ) y los abejorros (tribu Bombini ). Estas cuatro tribus de abejas pertenecen al grupo monofilético de las abejas corbiculadas . Las meliponinas tienen aguijón, pero está muy reducido y no pueden usarlo para defenderse, aunque estas abejas exhiben otros comportamientos y mecanismos defensivos. Las meliponinas no son el único tipo de abeja incapaz de picar: todas las abejas macho y muchas abejas hembra de otras familias, como Andrenidae y Megachilidae (tribu Dioxyini ), tampoco pueden picar. [ 1 ] [ 2 ]

Algunas abejas sin aguijón tienen mandíbulas fuertes y pueden infligir picaduras dolorosas. Algunas especies presentan grandes glándulas mandibulares para la secreción de sustancias cáusticas de defensa, secretan olores desagradables o utilizan materiales pegajosos para inmovilizar a sus enemigos.

Las principales abejas productoras de miel de este grupo pertenecen generalmente a los géneros Scaptotrigona , Tetragonisca , Melipona y Austroplebeia , aunque existen otros géneros que contienen especies que producen miel utilizable. Se crían en meliponicultura del mismo modo que las abejas melíferas europeas (género Apis ) se cultivan en apicultura .

En toda Mesoamérica , los mayas practicaron la meliponicultura a gran escala desde antes de la llegada de Colón. La meliponicultura era popular en la sociedad maya e influyó en sus actividades sociales, económicas y religiosas. La práctica de criar abejas sin aguijón en estructuras artificiales es común en toda América, con ejemplos notables en países como Brasil , Perú y México .

Taxonomía

El taxón Meliponini fue establecido por primera vez por el entomólogo alemán Karl Hermann Konrad Burmeister en 1876. Actualmente se clasifica como una tribu dentro de la familia Apidae, que también incluye a las abejas melíferas (Apini), los abejorros (Bombini) y las abejas de las orquídeas (Euglossini). El nombre Meliponini deriva del género Melipona , que es un género importante dentro de la tribu. El término melipona proviene de las palabras griegas meli (μέλι), que significa "miel", y pōnē (πόνη), que significa "trabajo" o "esfuerzo", en referencia a su función como productoras de miel. Los miembros de Meliponini son comúnmente conocidos como abejas sin aguijón debido a sus aguijones muy reducidos, que no son funcionales para la defensa. A pesar de esto, son capaces de morder y exhiben complejas estrategias de defensa de la colonia. [ 3 ] [ 4 ]

Distribución geográfica

Las abejas sin aguijón se pueden encontrar en la mayoría de las regiones tropicales o subtropicales del mundo, como el continente africano ( región afrotropical ), el sudeste asiático y Australia ( región indomalaya y australiana ), y la América tropical ( región neotropical ). [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

La mayoría de las abejas eusociales nativas de Centroamérica y Sudamérica son SB, aunque solo unas pocas producen miel a una escala que permite su cría por parte de los humanos. [ 9 ] [ 10 ] El Neotrópico, con aproximadamente 426 especies, ostenta la mayor abundancia y riqueza de especies, desde Cuba y México en el norte hasta Argentina en el sur. [ 6 ]

También son bastante diversos en África , incluyendo Madagascar , [ 11 ] y allí también se cultivan. Existen alrededor de 36 especies en el continente. Las regiones ecuatoriales albergan la mayor diversidad, con el desierto del Sahara actuando como barrera natural al norte. Su distribución se extiende hacia el sur hasta Sudáfrica y el sur de Madagascar, y la mayoría de las especies africanas habitan bosques tropicales o una combinación de bosques tropicales y sabanas . [ 6 ]

La miel de meliponina es apreciada como medicina en muchas comunidades africanas, así como en Sudamérica. Algunas culturas utilizan la miel de SB contra problemas digestivos , respiratorios , oculares y reproductivos , aunque se necesita más investigación para obtener evidencia que respalde estas prácticas. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

En Asia y Australia, aproximadamente 90 especies de abejas sin aguijón se extienden desde la India en el oeste hasta las Islas Salomón en el este, y desde Nepal , China ( Yunnan , Hainan ) y Taiwán en el norte hasta Australia en el sur. [ 6 ]

Distribución geográfica de las abejas sin aguijón.

Origen y dispersión

Los análisis filogenéticos revelan tres grupos distintos en la historia evolutiva de los Meliponini : los linajes afrotropical, indomalayo/australasiano y neotropical. El origen evolutivo de los Meliponini es neotropical. Los estudios que observan la riqueza de especies actual muestran que sigue siendo mayor en el Neotrópico. [ 15 ]

La hipótesis propone la posible dispersión de abejas sin aguijón desde lo que hoy es Norteamérica . Según este escenario, estas abejas habrían viajado a Asia cruzando el estrecho de Bering ( ruta de Beringia ) y habrían llegado a Europa a través de Groenlandia ( ruta de Thule ). [ 16 ] [ 15 ] [ 17 ] [ 18 ]

Evolución y filogenia

Los meliponinos forman un clado dentro de las abejas corbiculadas, caracterizado por estructuras únicas para transportar polen conocidas como corbículas ( cestas de polen ) ubicadas en sus patas traseras. Este grupo también incluye otras tres tribus: abejas melíferas ( Apini ), abejorros ( Bombini ) y abejas orquídeas ( Euglossini ). El concepto de eusocialidad superior , definido por la presencia de castas distintas de reinas y obreras y caracterizado por rasgos como estilos de vida de colonias perennes y un amplio intercambio de alimentos entre adultos, es particularmente relevante para comprender la estructura social de estas tribus. Tanto las tribus Meliponini como Apini se consideran eusociales superiores, mientras que Bombini se considera eusocial primitiva. [ 19 ]

Las relaciones filogenéticas entre las cuatro tribus de abejas corbiculadas han sido objeto de considerable debate en la comunidad científica. Surgen dos preguntas principales: la relación de las abejas sin aguijón con las abejas melíferas y los abejorros, y si su comportamiento eusocial evolucionó de forma independiente o a partir de un ancestro común . Los estudios morfológicos y conductuales sugieren que Meliponini y Apini son grupos hermanos, lo que indica un origen único de la eusocialidad superior. Por el contrario, los estudios moleculares suelen apoyar una relación entre Meliponini y Bombini, proponiendo orígenes independientes de la eusocialidad superior tanto en Apini como en Meliponini. [ 19 ]

Un análisis de datos morfológicos, conductuales y moleculares brindó un fuerte respaldo a la hipótesis de los orígenes duales de la eusocialidad superior. Investigaciones posteriores han reforzado la idea de que las abejas sin aguijón y las abejas melíferas desarrollaron sus estilos de vida eusociales de forma independiente, lo que resultó en estrategias adaptativas distintas para la reproducción de la colonia, la cría, la comunicación durante la búsqueda de alimento y la defensa de la colonia. Esta divergencia ayuda a explicar las diversas soluciones ecológicas y sociales desarrolladas por estos dos grupos de abejas, como la comunicación durante la búsqueda de alimento , la defensa/reproducción de la colonia y la cría. [ 19 ] [ 20 ]

Historia de los fósiles

El registro fósil de las abejas sin aguijón es notablemente abundante en comparación con el de muchos otros grupos de abejas, con doce especies extintas identificadas hasta la fecha. Los fósiles de estas abejas se encuentran principalmente en ámbar y copal , donde suelen conservarse de forma excelente. Este favorable proceso de fosilización puede atribuirse al comportamiento de las abejas sin aguijón, que recolectan resina de árboles para la construcción y defensa de sus nidos, lo que aumenta la probabilidad de quedar atrapadas. [ 21 ]

A pesar de este registro fósil relativamente bueno, la historia evolutiva de las abejas sin aguijón sigue siendo poco conocida, particularmente en lo que respecta a su amplia distribución en diversos nichos ecológicos alrededor del mundo. El fósil más antiguo conocido de abeja sin aguijón es Cretotrigona prisca , una pequeña abeja obrera de aproximadamente 5  mm de longitud corporal, descubierta en ámbar de Nueva Jersey. Se cree que esta especie existió durante el Cretácico Superior , hace unos 65-70 millones de años, lo que la convierte en el fósil más antiguo confirmado de una abeja ápida y la evidencia fósil más temprana de una abeja eusocial. C. prisca exhibe sorprendentes similitudes con las abejas sin aguijón actuales, lo que indica que el linaje evolutivo de los meliponinos podría remontarse a este período. [ 21 ]

Algunos investigadores sugieren que las abejas sin aguijón probablemente evolucionaron en el Cretácico Superior, hace aproximadamente 70-87 millones de años. [ 21 ] [ 17 ] [ 22 ] Según estudios recientes, se cree que las abejas corbiculadas, que incluyen a las abejas sin aguijón, aparecieron hace unos 84-87 millones de años, lo que respalda aún más la noción de su evolución durante este período dinámico de la historia de la Tierra. [ 21 ] [ 23 ] [ 24 ]

Comportamiento, biología y ecología

Descripción general

Los meliponinos, considerados insectos altamente eusociales, presentan una notable división de castas. Las colonias suelen estar formadas por una reina , obreras y, a veces, zánganos machos . [ 25 ] La reina es responsable de la reproducción, mientras que las obreras realizan diversas tareas como la búsqueda de alimento, el cuidado de las crías y la defensa de la colonia. Los individuos trabajan juntos con una división del trabajo bien definida para el beneficio general. [ 26 ]

Las abejas sin aguijón son polinizadoras valiosas y contribuyen a la salud del ecosistema mediante la producción de productos esenciales. Estos insectos recolectan y almacenan miel, polen, resina, propóleo y cerumen. La miel es su principal fuente de carbohidratos , mientras que el polen les proporciona proteínas esenciales . La resina, el propóleo y el cerumen se utilizan en la construcción y el mantenimiento del nido. [ 27 ] [ 28 ]

El comportamiento de anidación varía entre especies y puede incluir troncos de árboles huecos, colmenas externas, el suelo, nidos de termitas o incluso estructuras urbanas. Esto está relacionado con su resiliencia y capacidad para coexistir con las actividades humanas. [ 29 ]

castas

Trabajadores

En una colonia de SB, las obreras constituyen el segmento predominante de la población, sirviendo como la fuerza laboral principal de la colonia. Asumen múltiples responsabilidades vinculadas al bienestar de la colonia, incluyendo la defensa, la limpieza, el manejo de materiales de construcción y la recolección y procesamiento de alimentos. Reconocibles por la corbícula —una estructura distintiva en sus patas traseras que se asemeja a una pequeña cesta—, las obreras transportan eficientemente polen, resina, arcilla y otros materiales recolectados del entorno. Dada su abundancia y característica física única, las obreras desempeñan un papel central en el sostenimiento de la colonia. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

Reinas

La principal ponedora de huevos en las colonias de abejas sin aguijón es la reina, que se distingue de las obreras por diferencias tanto en tamaño como en forma. Las reinas de abejas sin aguijón —excepto en el caso del género Melipona , donde reinas y obreras reciben cantidades similares de alimento y, por lo tanto, presentan tamaños similares— son generalmente más grandes y pesan más que las obreras (aproximadamente 2 a 6 veces). Después del apareamiento, las reinas meliponinas experimentan fisogastría , desarrollando un abdomen distendido. Esta transformación física las distingue de las reinas de abejas melíferas, e incluso las reinas Melipona pueden identificarse fácilmente por su abdomen agrandado después del apareamiento. [ 25 ] [ 33 ] [ 34 ]

Las colonias de abejas sin aguijón suelen tener una estructura monógina, con una sola reina ponedora. Una excepción se observa en las colonias de Melipona bicolor , que a menudo son poligínicas (las poblaciones grandes pueden tener hasta 5 reinas fisogástricas participando simultáneamente en la oviposición). [ 34 ] [ 26 ] [ 35 ] Dependiendo de la especie, las reinas pueden poner cantidades variables de huevos diariamente, desde una docena (p. ej., Plebeia julianii ) hasta varios cientos (p. ej., Trigona recursa ). Si bien la información sobre la longevidad de las reinas es limitada, los datos disponibles sugieren que generalmente viven más que las obreras, con una longevidad que suele oscilar entre 1 y 3 años, aunque algunas reinas pueden vivir hasta 7 años. [ 34 ] [ 35 ]

La reina ponedora asume el rol de producir los huevos que dan origen a todas las castas dentro de la colonia. Además, la reina desempeña un papel fundamental en la organización de la colonia, supervisando un complejo sistema de comunicación que depende principalmente del uso de feromonas . [ 33 ]

Machos (drones)

La función principal de los machos, o zánganos, es aparearse con las reinas, realizando tareas limitadas dentro del nido y abandonándolo a las 2-3 semanas de edad, para no regresar jamás. La producción de machos puede variar, ocurriendo de forma continua, esporádica o en grandes brotes cuando numerosos zánganos emergen de los panales de cría durante breves periodos. Identificar a un macho puede ser difícil debido a su tamaño corporal similar al de las obreras, pero características distintivas como la ausencia de corbícula, ojos más grandes, mandíbulas ligeramente más pequeñas, antenas ligeramente más largas y en forma de V , y a menudo un color facial más claro los distinguen. Se pueden observar grupos de machos, que suman cientos, fuera de las colonias, esperando la oportunidad de aparearse con reinas vírgenes. [ 31 ] [ 36 ] [ 37 ]

En una colonia de abejas sin aguijón, los machos, ya sean producidos principalmente por la reina ponedora o por las obreras, desempeñan un papel importante en la reproducción. Las obreras pueden producir machos poniendo huevos no fertilizados, gracias al sistema haplodiploide , donde los machos son haploides (tienen un solo conjunto de cromosomas) , mientras que las obreras son diploides e incapaces de producir huevos femeninos debido a su incapacidad para aparearse. Este sistema de determinación del sexo es común a todos los himenópteros . [ 37 ]

soldados

Si bien la existencia de una casta de soldados es bien conocida en hormigas y termitas , el fenómeno era desconocido entre las abejas hasta 2012, cuando se descubrió que algunas abejas sin aguijón tenían una casta similar de especialistas defensivos que ayudan a proteger la entrada del nido contra intrusos. [ 38 ] Hasta la fecha, se ha documentado que al menos 10 especies poseen tales "soldados", incluyendo Tetragonisca angustula , T. fiebrigi y Frieseomelitta longipes , con guardianes no solo más grandes, sino también a veces de un color diferente al de las obreras comunes. La casta de soldados en estas abejas sin aguijón es en promedio un 30% más grande que sus contrapartes obreras. También duran más tiempo luchando contra intrusos, a menudo sujetando con sus mandíbulas el cuerpo del intruso. Esta lucha a menudo lleva a que los soldados sean decapitados con su cabeza sujeta al cuerpo del intruso. Los investigadores creen que el mayor tamaño de las abejas soldado contribuye a la tasa de éxito al inmovilizar al intruso. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

División del trabajo

Cuando las abejas obreras jóvenes emergen de sus celdas, tienden a permanecer inicialmente dentro de la colmena, realizando diferentes tareas. A medida que envejecen, se convierten en guardianas o recolectoras. A diferencia de las larvas de las abejas melíferas y muchas avispas sociales, las larvas de meliponinos no son alimentadas activamente por los adultos ( aprovisionamiento progresivo ). El polen y el néctar se colocan en una celda, dentro de la cual se deposita un huevo , y la celda se sella hasta que la abeja adulta emerge después de la pupación ( aprovisionamiento masivo ). [ 41 ]

En un momento dado, las colmenas pueden contener desde 300 hasta más de 100.000 obreras (algunos autores afirman calcular más de 150.000 obreras, pero sin explicación metodológica), dependiendo de la especie. [ 42 ]

Productos y materiales

La laboriosidad de las abejas sin aguijón se extiende a sus actividades constructivas. A diferencia de las abejas melíferas, no utilizan cera pura para la construcción, sino que la combinan con resina para crear cerumen, un material empleado en la construcción de estructuras del nido, como celdas de cría, recipientes de alimento y el involucro protector. La cera es secretada por las abejas jóvenes a través de glándulas ubicadas en la parte superior de su abdomen, y esta mezcla no solo proporciona resistencia estructural, sino que también ofrece propiedades antimicrobianas, inhibiendo el crecimiento de hongos y bacterias. La creación de batumen implica la combinación de cerumen con resina adicional, barro, material vegetal e incluso, a veces, heces de animales. El batumen, un material más resistente, forma capas protectoras que cubren las paredes del espacio del nido, garantizando la seguridad de la colonia. [ 27 ] [ 28 ] [ 43 ] [ 44 ]

Por otro lado, la arcilla , obtenida de la naturaleza y que presenta diversos colores según su origen mineral, constituye otra materia prima esencial para el SB. Si bien puede utilizarse en su forma pura, es más común combinarla con resinas vegetales para producir geopropóleo. La inclusión de arcilla en esta mezcla mejora la durabilidad y la integridad estructural de la sustancia resultante. [ 27 ] [ 28 ] [ 43 ] [ 44 ]

La resina vegetal, recolectada de diversas especies de plantas silvestres, es una materia prima esencial que se lleva a la colmena. Almacenada en pequeños grumos pegajosos en las zonas periféricas de la colonia, a menudo se la confunde con el propóleo . Sin embargo, en la terminología apícola, el propóleo se refiere a una mezcla de resina, cera, enzimas y posiblemente otras sustancias. Las abejas sin aguijón van más allá del propóleo clásico al producir diversos derivados de resinas y cera, a veces utilizando resinas puras para sellar o defenderse, un comportamiento que no se observa en las abejas Apis . Comprender estas distinciones es importante para una producción eficaz y para agregar valor a la actividad de la meliponicultura. [ 27 ] [ 28 ] [ 43 ] [ 44 ]

La miel , un preciado producto de las colonias de abejas, se elabora mediante el procesamiento de néctares , melazas y jugos de frutas por las abejas obreras. Almacenan estas sustancias recolectadas en una extensión de su intestino llamada buche . De vuelta en la colmena, las abejas maduran o deshidratan las gotas de néctar haciéndolas girar dentro de sus piezas bucales hasta que se forma la miel. La maduración concentra el néctar y aumenta su contenido de azúcar, aunque no llega a ser tan concentrada como la miel de Apis mellifera . Almacenada en recipientes para alimentos, la miel de las abejas meliponinas a menudo se denomina miel de olla debido a su peculiar método de almacenamiento. Las mieles de abejas sin aguijón difieren de la miel de A. mellifera en cuanto a color, textura y sabor, siendo más líquidas y con mayor contenido de agua. Rica en minerales , aminoácidos y compuestos flavonoides , la composición de la miel varía entre colonias de la misma especie, influenciada por factores como la estación, el hábitat y los recursos recolectados. [ 27 ] [ 28 ] [ 43 ] [ 44 ]

Se están desarrollando métodos especiales para cosechar cantidades moderadas de miel de abejas sin aguijón en estas áreas sin causarles daño. Para la producción de miel, las abejas deben mantenerse en una caja especialmente diseñada para que las reservas de miel sean accesibles sin dañar el resto de la estructura del nido. Algunos diseños recientes de cajas para la producción de miel proporcionan un compartimento separado para las reservas de miel, de modo que los recipientes de miel se pueden extraer sin derramar miel en otras áreas del nido. A diferencia de una colmena de abejas melíferas comerciales, que puede producir 75 kg (165 lb) de miel al año, una colmena de abejas sin aguijón australianas produce menos de 1 kg (2,2 lb) . La miel de abeja sin aguijón tiene un sabor distintivo a "arbusto": una mezcla de dulce y ácido con un toque afrutado. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] El sabor proviene de las resinas de las plantas, que las abejas usan para construir sus colmenas y recipientes de miel, y varía en diferentes épocas del año dependiendo de las flores y los árboles que visitan.    

En 2020, investigadores de la Universidad de Queensland descubrieron que algunas especies de abejas sin aguijón en Australia, Malasia y Brasil producen miel que contiene trehalulosa , un azúcar con un índice glucémico (IG) inusualmente bajo en comparación con el de la glucosa y la fructosa, los principales azúcares que componen la miel convencional. [ 48 ] [ 49 ] Esta miel de bajo índice glucémico es beneficiosa para los humanos porque su consumo no provoca picos de azúcar en la sangre , lo que obliga al cuerpo a producir más insulina en respuesta. La miel con trehalulosa también es beneficiosa porque este azúcar no puede alimentar las bacterias productoras de ácido láctico que causan la caries dental . Los hallazgos de la universidad respaldaron las afirmaciones de larga data de los pueblos indígenas australianos de que la miel nativa es beneficiosa para la salud humana. [ 49 ] [ 50 ] Este tipo de miel también cuenta con respaldo científico por proporcionar valor terapéutico a los humanos. [ 49 ] [ 45 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

Nido

Elementos principales y generales de las colonias de abejas sin aguijón que construyen nidos en cavidades.

Las abejas sin aguijón, como grupo, muestran una notable adaptabilidad a diversos lugares de anidación. Se las puede encontrar en nidos expuestos en los árboles, en nidos de hormigas y termitas, tanto en la superficie como bajo tierra, o en cavidades de árboles, troncos, ramas, rocas o incluso construcciones humanas. [ 54 ]

Muchos apicultores mantienen las abejas en su colmena original de tronco o las trasladan a una caja de madera, ya que esto facilita el control de la colmena. Algunos apicultores las colocan en bambúes, macetas, cáscaras de coco y otros recipientes reciclados como una jarra de agua, una guitarra rota y otros recipientes seguros y cerrados. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]

Nidos expuestos

Nido expuesto de Trigona sp. en la horquilla de un árbol cerca de Flores , Guatemala .

Cabe destacar que ciertas especies, como la Dactylurina africana , construyen nidos colgantes en la parte inferior de ramas grandes para protegerse de las inclemencias del tiempo. Además, algunas especies de Trigona americanas, como T. corvina , T. spinipes y T. nigerrima, así como Tetragonisca weyrauchi , construyen nidos completamente expuestos. [ 54 ]

nidos en el suelo

Paratrigona sp. Nido terrestre en Brasilia , Brasil.

Una minoría de especies de meliponinos, pertenecientes a géneros como Camargoia , Geotrigona , Melipona , Mourella , Nogueirapis , Paratrigona , Partamona , Schwarziana y otros, optan por nidos en el suelo. Estas especies aprovechan las cavidades en el suelo, utilizando a menudo nidos abandonados de hormigas, termitas o roedores. A diferencia de otras abejas que anidan en cavidades, las abejas sin aguijón de esta categoría no excavan sus propias cavidades, sino que pueden agrandar las ya existentes. [ 54 ]

Nidos compartidos de termitas y hormigas

Numerosas especies de abejas sin aguijón han evolucionado para coexistir con las termitas. Habitan partes de nidos de hormigas o termitas, tanto en la superficie como bajo tierra. Estos nidos suelen estar asociados con diversas especies de hormigas, como Azteca , Camponotus o Crematogaster , y especies de termitas como Nasutitermes , Constrictotermes , Macrotermes , Microcerotermes , Odontotermes o Pseudocanthotermes . Esta estrategia permite a las abejas sin aguijón utilizar cavidades preexistentes sin necesidad de realizar excavaciones extensas. [ 54 ]

nidos en cavidades

La mayoría de las abejas sin aguijón prefieren anidar en cavidades preexistentes dentro de los troncos o ramas de los árboles. Las alturas de anidación varían: algunas colonias se ubican cerca del suelo, generalmente por debajo de los 5 metros, mientras que otras, como Trigona y Oxytrigona , pueden anidar a mayor altura, entre 10 y 25 metros. Algunas especies, como Melipona nigra , presentan hábitos de anidación únicos al pie del árbol, en cavidades de las raíces o entre ellas. La elección de la altura de anidación tiene implicaciones para la presión de depredación y el microclima que experimenta la colonia. [ 54 ]

La mayoría de las especies de abejas sin aguijón muestran una preferencia no específica a la hora de seleccionar especies de árboles para anidar. En cambio, aprovechan de forma oportunista cualquier sitio de anidación disponible. Además, las especies que anidan en cavidades pueden utilizar de forma oportunista construcciones humanas, anidando bajo techos, en espacios huecos de paredes, cajas eléctricas o incluso tubos metálicos. En algunos casos, ciertas especies de abejas sin aguijón ( Melipona quadrifasciata ) pueden preferir especies de árboles específicas, como Caryocar brasiliense , lo que ilustra cierto grado de selectividad en la elección de lugares de anidación entre diferentes grupos. [ 54 ] [ 58 ]

Entradas

Los tubos de entrada presentan un amplio espectro de características, desde ser duros y quebradizos hasta blandos y flexibles. En muchos casos, la parte cercana a la abertura permanece blanda y flexible, lo que facilita a los trabajadores el sellado de la entrada durante la noche. Los tubos también pueden presentar perforaciones y un recubrimiento de gotas de resina, lo que aumenta la complejidad de su diseño. [ 59 ]

Las entradas sirven como puntos de referencia visuales esenciales para las abejas que regresan, y suelen ser las primeras estructuras que se construyen en un nuevo nido. La diversidad en el tamaño de las entradas influye en el flujo de forrajeo: las entradas más grandes facilitan un tránsito más fluido, pero potencialmente requieren más guardianes para garantizar una defensa adecuada. [ 59 ]

Algunas especies de Partamona presentan una arquitectura de entrada distintiva, donde las obreras de P. helleri construyen una gran entrada exterior de barro que conduce a una entrada adyacente más pequeña. Este diseño único permite a las recolectoras entrar a gran velocidad, rebotando contra el techo de la entrada exterior hacia la entrada interior más pequeña. La apariencia de esta entrada ha dado lugar a nombres locales como "boca de sapo", relacionados con estas adaptaciones que se encuentran en las entradas de los nidos de abejas sin aguijón. [ 59 ]

Variación del tubo de entrada en algunas especies nativas de abejas sin aguijón que se encuentran en el sudeste asiático: (1) Geniotrigona thoracica , (2) Homotrigona fimbriata , (3) Lophotrigona canifrons , (4) Tetragonilla collina , (5 ) Pariotrigona klossi , (6) Heterotrigona itama , (7) Tetragonula fuscobalteata , (8) Lepidotrigona terminata , (9 ) Tetrigona melanoleuca , (10) Tetrigona apicalis y (11) Tetragonula pagdeni .

Disposición de las celdas de cría

Las colonias de abejas sin aguijón presentan una diversidad de patrones de construcción de celdas de cría, compuestas principalmente de cerumen blando, una mezcla de cera y resina. Cada celda está diseñada para criar a una sola abeja. [ 59 ]

La cantidad de celdas de cría dentro de un nido varía entre las diferentes especies de abejas sin aguijón. El tamaño del nido puede variar desde unas pocas celdas de cría, como se observa en la Lisotrigona carpenteri asiática , hasta grandes colonias extensas con más de 80 000 celdas de cría, particularmente en algunas especies de Trigona americanas . [ 59 ]

Las colonias de meliponinos presentan diversas disposiciones de celdas de cría, clasificadas principalmente en tres tipos principales: panales horizontales, panales verticales y celdas agrupadas. A pesar de estos tipos principales, son frecuentes las variaciones y las formas intermedias, lo que contribuye a la flexibilidad de las estructuras del nido. [ 59 ] [ 60 ]

El primer tipo implica panales horizontales, a menudo caracterizados por un patrón espiral o capas de celdas. La presencia de espirales puede no ser constante dentro de una especie, variando entre colonias o incluso dentro de la misma colonia. Algunas especies, como Melipona , Plebeia , Plebeina , Nannotrigona , Trigona y Tetragona , pueden ocasionalmente construir espirales junto con otras estructuras de panal, como se observa en Oxytrigona mellicolor . A medida que disminuye el espacio para la construcción hacia arriba, las obreras inician la creación de un nuevo panal en la parte inferior de la cámara de cría. Este enfoque innovador optimiza el espacio disponible cuando las abejas emergentes abandonan los panales de cría más antiguos e inferiores. [ 59 ]

Caja de colmena que contiene una colonia de Heterotrigona itama

La segunda disposición predominante de celdas de cría consiste en grupos de celdas unidas por finas conexiones de cerumen. Este estilo agrupado se observa en varios géneros distantemente relacionados, como Trigonisca , Frieseomelitta y Leurotrigona ( americanos), Austroplebeia (australianos) e Hypotrigona (africanos ). Esta disposición es particularmente útil para colonias en cavidades irregulares inadecuadas para la construcción tradicional de panales. [ 59 ]

La construcción de panales verticales es un rasgo distintivo que se encuentra únicamente en dos especies de abejas sin aguijón: la africana Dactylurina y la americana Scaura longula . Esta disposición vertical distingue a estas especies de las estructuras de panales horizontales que se observan con mayor frecuencia en otros géneros de abejas sin aguijón. [ 59 ]

Cría de crías

La cría de larvas de abejas sin aguijón es un proceso sofisticado y coordinado que involucra diversas tareas realizadas por las abejas obreras, estrechamente sincronizadas con las actividades de la reina. La secuencia comienza con la finalización de una nueva celda de cría, lo que marca el inicio del aprovisionamiento masivo. [ 61 ]

Al terminar una celda de cría, varias obreras participan en el aprovisionamiento masivo, regurgitando alimento larval en la celda. Este esfuerzo colectivo es seguido rápidamente por la reina depositando su huevo sobre el alimento larval proporcionado. El sellado inmediato de la celda se produce poco después, culminando esta importante fase del proceso de cría. [ 61 ]

La práctica del aprovisionamiento masivo, la oviposición y el sellado de celdas se considera un rasgo ancestral, compartido con avispas y abejas solitarias. Sin embargo, en el contexto de las abejas sin aguijón, estas acciones representan distintas etapas de un proceso social altamente integrado. Cabe destacar que la reina desempeña un papel central en la coordinación de estas actividades, actuando como marcapasos para toda la colonia. [ 61 ]

Este proceso difiere de la cría en Apis spp. En las colonias de abejas melíferas, las reinas ponen huevos en celdas vacías reutilizables, que luego se abastecen progresivamente durante varios días antes del sellado final. [ 61 ]

Enjambre

Las abejas sin aguijón y las abejas melíferas, a pesar de enfrentar un desafío común al establecer colonias hijas, emplean estrategias contrastantes. Existen tres diferencias clave: el estado reproductivo y la edad de la reina que abandona el nido, los aspectos temporales de la fundación de la colonia y los procesos de comunicación para la selección del sitio de anidación. [ 62 ]

En HB ( Apis mellifera ), la reina madre, acompañada por un enjambre de numerosas obreras, emprende el traslado a un nuevo hogar una vez que se han criado reinas de reemplazo. Por el contrario, en SB (meliponinos), la partida es orquestada por la reina no fecundada ("virgen"), dejando a la reina madre en el nido original. Las abejas sin aguijón fecundadas no pueden abandonar la colmena debido a las alas dañadas y al aumento del tamaño abdominal después del apareamiento ( fisogastrismo ). El peso de la reina en especies como Scaptotrigona postica aumenta, por ejemplo, alrededor del 250%. [ 62 ] [ 63 ]

A diferencia de las abejas melíferas, las colonias de abejas sin aguijón no pueden abandonar el nido y migrar a una nueva ubicación, lo que las obliga a recurrir a estrategias alternativas para afrontar los desafíos. Las abejas del género Meliponina fundaron progresivamente nuevas colonias sin abandonar su nido abruptamente. [ 62 ]

Estas son las etapas del enjambre de abejas sin aguijón: [ 62 ]

  1. Reconocimiento y preparación: Los exploradores inspeccionan posibles nuevos sitios de anidación para determinar su idoneidad, considerando factores como el tamaño de la cavidad, las características de la entrada y las posibles amenazas. Los criterios para determinar la idoneidad siguen estando en gran medida inexplorados. Algunas colonias se dedican a la preparación simultánea de múltiples cavidades antes de tomar una decisión final y otras realizan el reconocimiento inicial pero no se trasladan a la cavidad;
  2. Transporte de materiales de construcción y alimento: las obreras sellan las grietas en la cavidad elegida con materiales como resina, batumen o barro. Construyen un tubo de entrada, que posiblemente sirva como señal visual para las demás obreras del nido. Construyen y llenan de miel los primeros recipientes para alimentos, lo que requiere que un número creciente de obreras transporte el cerumen y la miel desde el nido de la madre.
  3. Establecimiento progresivo y vínculo social: la colonia madre y la colonia hija mantienen un vínculo social mediante obreras que se desplazan entre ambos nidos. La duración de este vínculo varía según la especie, desde unos pocos días hasta varios meses. Las colonias de abejas sin aguijón muestran preferencia por cavidades previamente utilizadas por otras colonias, que contienen restos de material de construcción y estructuras de nido.
  4. Llegada de la reina: tras los preparativos iniciales, una reina sin pareja, acompañada de obreras adicionales, llega al nuevo emplazamiento del nido.
  5. Llegada de los zánganos: los machos (zánganos) se congregan fuera del nido recién establecido. Suelen llegar poco después de que comience el enjambre, incluso antes de que se complete la estructura del nido. Se puede observar a los machos cerca de la entrada, a la espera de nuevos acontecimientos.
  6. Vuelo de apareamiento: los machos en agrupaciones no entran en la colonia, sino que esperan a que la reina emerja para realizar el vuelo de apareamiento. Aunque raramente se observa, se supone que las reinas de abejas sin aguijón que no se han apareado realizan un único vuelo de apareamiento, utilizando el esperma adquirido durante toda su vida reproductiva.

enemigos naturales

En la meliponicultura, los apicultores deben estar al tanto de la presencia de animales que pueden dañar las colonias de abejas sin aguijón. Existen varios enemigos potenciales, pero los más dañinos para los meliponarios se enumeran a continuación. [ 64 ]

Invertebrados

Mosca fórida y trampa de vinagre.

Las moscas fóridas del género Pseudohypocera representan una amenaza significativa para las colonias de abejas sin aguijón, causando problemas a los apicultores. Estos parásitos depositan sus huevos en celdas abiertas de polen y miel, lo que puede provocar su extinción si no se controlan. La detección temprana es esencial para su eliminación manual o mediante trampas de vinagre . Es importante no dejar nunca una colmena infestada sin supervisión para evitar que el ciclo se reinicie y contaminar otras colonias. El manejo cuidadoso de los frascos de alimento, especialmente durante los traslados de enjambres, es fundamental. Se recomienda retirar rápidamente los frascos rotos, sellar las grietas con cera o cinta adhesiva y mantener la vigilancia durante la temporada de lluvias debido a la mayor actividad de las moscas fóridas. Combatir estas moscas suele ser una prioridad, sobre todo durante los períodos de mayor reproducción. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]

Las termitas generalmente no atacan a las abejas ni a sus recipientes de alimento. Sin embargo, pueden dañar la estructura de las colmenas, ya que existen muchas especies xilófagas . Si bien las termitas no suelen representar un problema grave para los apicultores, es importante vigilarlas de cerca. [ 68 ] [ 69 ]

Mosca soldado negra.
Soporte para cajas de cultivo con aceite quemado para prevenir ataques de hormigas.

Las hormigas se sienten atraídas por las colonias de abejas debido al olor de la comida. Para prevenir los ataques de hormigas, es importante manipular las cajas de las colmenas con cuidado y evitar exponer los frascos de polen y miel. Aunque son poco frecuentes, cuando ocurren ataques, se producen intensos conflictos entre hormigas y abejas. Las abejas sin aguijón suelen defenderse, pero el daño a la población de abejas puede ser significativo. Para prevenir las infestaciones de hormigas en meliponarios con soportes individuales, una estrategia útil es impregnar los soportes de las cajas con aceite quemado. [ 70 ] [ 71 ]

Otro grupo de moscas enemigas son las moscas soldado negras ( Hermetia illucens ). Depositan sus huevos en las grietas de las cajas y pueden extender la punta de su abdomen durante la puesta, facilitando así el acceso al interior de la colmena. Las larvas de esta especie se alimentan de polen, heces y otros materiales presentes en las colonias. En general, las colonias de abejas sanas pueden coexistir pacíficamente con las moscas soldado. Sin embargo, en zonas donde estos insectos son frecuentes, los apicultores deben mantenerse alerta y proteger los huecos en las colmenas para prevenir posibles problemas. [ 72 ]

Entrada a la colmena Lestrimelitta limao .

La cleptobiosis, también conocida como cleptoparasitismo , es un comportamiento observado en diversas especies de abejas sin aguijón, con más de 30 especies identificadas que atacan nidos, incluidos los de abejas melíferas. Este comportamiento tiene como objetivo robar recursos o usurpar el nido al enjambrar en una cavidad ya ocupada; a estas abejas se las denomina abejas ladronas. El género neotropical Lestrimelitta y el género africano Cleptotrigona representan abejas con un estilo de vida cleptobiótico obligado, ya que no visitan las flores en busca de néctar o polen. [ 73 ]

Además, se ha informado que otras especies como Melipona fuliginosa , Oxytrigona tataira , Trigona hyalinata , T. spinipes y Tetragona clavipes tienen hábitos comparables de saqueo e invasión. [ 73 ]

Otros enemigos incluyen: arañas saltarinas ( Salticidae ), polillas, chinches asesinas ( Reduviidae ), escarabajos, avispas parasitoides, ácaros depredadores ( Amblyseius ), mantis ( Mantodea ), moscas asesinas ( Asilidae ), etc. [ 74 ]

Vertebrados

Las actividades humanas representan una gran amenaza para las abejas sin aguijón, ya sea por la extracción de miel y nidos, la destrucción del hábitat , el uso de pesticidas o la introducción de especies competidoras no nativas. Las alteraciones ambientales a gran escala, en particular la conversión de hábitats naturales en zonas urbanas o tierras de cultivo intensivo , son las amenazas más graves que provocan la pérdida de hábitat, la reducción de la densidad de nidos y la desaparición de especies . [ 75 ]

Se sabe que los primates , incluidos los chimpancés , los gorilas , los babuinos y varias especies de monos, amenazan las colonias de abejas sin aguijón. Elefantes , tejones de miel , osos malayos , osos andinos , osos hormigueros , zorrillos de nariz de cerdo , armadillos , tayras , gatos eyra , kinkajús , grisones y coyotes se encuentran entre los mamíferos que consumen o destruyen nidos de abejas sin aguijón. Algunos, como la tayra y el gato eyra, tienen preferencias específicas para robar miel. Los geckos , lagartos y sapos también representan una amenaza al cazar abejas adultas o consumir obreras en las entradas de los nidos. Los pájaros carpinteros y diversas especies de aves, incluyendo abejarucos , trepatroncos , drongos , jacamares , garzas , tiranos , papamoscas , vencejos y melífagos , ocasionalmente se alimentan de abejas sin aguijón. Los indicadores de miel africanos han desarrollado una relación de mutualismo con los recolectores de miel humanos, guiándolos activamente a los nidos de abejas para la extracción de miel y luego consumiendo la cera y las larvas sobrantes. [ 75 ]

Defensa

Al ser tropicales , las abejas sin aguijón están activas todo el año, aunque su actividad disminuye en climas fríos, y algunas especies presentan diapausa . [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] A diferencia de otras abejas eusociales, no pican, pero se defienden mordiendo si su nido es perturbado. Además, algunas (del género Oxytrigona ) tienen secreciones mandibulares, incluido ácido fórmico , que causan ampollas dolorosas. [ 79 ] [ 80 ] A pesar de no tener aguijón , las abejas sin aguijón, al ser eusociales, pueden tener colonias muy grandes, formidables por la cantidad de defensores. [ 81 ] [ 82 ]

Las abejas sin aguijón emplean otras tácticas de defensa sofisticadas para proteger sus colonias y asegurar su supervivencia. Una estrategia importante es elegir hábitats de anidación con menos enemigos naturales para reducir el riesgo de ataques. Además, utilizan el camuflaje y el mimetismo para mimetizarse con su entorno o imitar a otros animales y así evitar ser detectadas. Una estrategia eficaz consiste en anidar cerca de colonias que les brinden protección, aprovechando la fuerza colectiva para defenderse de posibles invasores. [ 76 ]

Las abejas guardianas de la entrada del nido desempeñan un papel fundamental en la defensa de la colonia, impidiendo activamente la entrada no autorizada mediante el ataque a los intrusos y la liberación de feromonas de alarma para reclutar a otros defensores. Cabe destacar que las guardianas del nido suelen transportar sustancias pegajosas, como resinas y cera, en sus corbículas o mandíbulas. Las abejas sin aguijón aplican estas sustancias a los atacantes para inmovilizarlos, frustrando así posibles amenazas a la colonia. Algunas especies ( como Tetragonisca angustula y Nannotrigona testaceicornis ) también cierran las entradas de sus nidos con una capa suave y porosa de cerumen durante la noche, lo que refuerza aún más la seguridad de la colonia en periodos vulnerables. Estos complejos mecanismos de defensa demuestran la adaptabilidad y la resistencia de las abejas sin aguijón para proteger sus nidos y recursos. [ 76 ]

Diferenciación de roles

En términos sencillos, el sexo de cada abeja depende del número de cromosomas que recibe. Las abejas hembras tienen dos conjuntos de cromosomas ( diploides ): uno de la reina y otro de uno de los zánganos . Los zánganos tienen solo un conjunto de cromosomas ( haploides ) y son el resultado de huevos no fertilizados, aunque la endogamia puede dar lugar a zánganos diploides. [ 30 ]

A diferencia de las abejas melíferas verdaderas, cuyas abejas hembras pueden convertirse en obreras o reinas dependiendo estrictamente del tipo de alimento que reciben como larvas (las reinas se alimentan de jalea real y las obreras de polen), el sistema de castas en los meliponinos es variable y comúnmente se basa simplemente en la cantidad de polen consumido; mayores cantidades de polen producen reinas en el género Melipona . Sin embargo, también existe un componente genético, y hasta un 25% [ 83 ] (típicamente 5-14%) de la cría femenina pueden ser reinas. Las celdas reales en el primer caso se pueden distinguir de las demás por su mayor tamaño, ya que están abastecidas con más polen, pero en el segundo caso, las celdas son idénticas a las celdas de las obreras y están dispersas entre la cría obrera. Cuando emergen las nuevas reinas, generalmente se van a aparearse y la mayoría muere. [ 84 ] Los nuevos nidos no se establecen mediante enjambres, sino mediante una procesión de obreras que gradualmente construyen un nuevo nido en una ubicación secundaria. A la colmena se une entonces una reina recién fecundada, momento en el que muchas obreras se establecen permanentemente y ayudan a la nueva reina a criar a sus propias obreras. Si una reina reinante está débil o moribunda, una nueva reina puede reemplazarla. En el caso de Schwarziana quadripunctata , aunque menos del 1 % de las células de obreras hembras producen reinas enanas, estas representan seis de cada siete abejas reinas, y una de cada cinco llega a dirigir sus propias colonias. Son reproductivamente activas, pero menos fecundas que las reinas grandes. [ 84 ]

Interacción con los seres humanos

Polinización

Una abeja solitaria visita y poliniza una flor.

Las abejas desempeñan un papel fundamental en el ecosistema, especialmente en la polinización de la vegetación natural. Esta actividad es esencial para la reproducción de diversas especies vegetales, particularmente en los bosques tropicales , donde la mayoría de las especies arbóreas dependen de la polinización por insectos . Incluso en climas templados, donde la polinización anemófila es común entre los árboles forestales, muchos arbustos y plantas herbáceas dependen de las abejas para su polinización. La importancia de las abejas se extiende a regiones áridas, como matorrales desérticos y xéricos , donde las plantas polinizadas por abejas son esenciales para prevenir la erosión , sustentar la vida silvestre y garantizar la estabilidad del ecosistema . [ 85 ]

El impacto de la polinización por abejas en la agricultura es considerable. A finales de la década de 1980, se estimaba que ciertas plantas aportaban entre 4.600 y 18.900 millones de dólares a la economía estadounidense, principalmente a través de cultivos polinizados por insectos. Si bien algunas plantas polinizadas por abejas pueden autopolinizarse en ausencia de estas, los cultivos resultantes suelen sufrir depresión por endogamia. La calidad y cantidad de semillas o frutos mejoran significativamente cuando las abejas participan en el proceso de polinización. Aunque las estimaciones de la polinización de cultivos atribuida a las abejas melíferas son inciertas, es innegable que la polinización por abejas es una actividad vital y económicamente valiosa. [ 85 ]

Ramalho (2004) demuestra que las abejas sin aguijón constituyen aproximadamente el 70% de todas las abejas que se alimentan de flores en la Selva Atlántica Tropical Brasileña , aunque representan solo el 7% de todas las especies de abejas. [ 86 ] En un hábitat de Costa Rica, las abejas sin aguijón representaron el 50% de las abejas recolectoras observadas, a pesar de constituir solo el 16% de las especies de abejas registradas. [ 87 ] Siguiendo este patrón, Cairns et al . (2005) encontraron que el 52% de todas las abejas que visitan flores en hábitats mexicanos eran meliponinas. [ 88 ]

Las abejas meliponinas desempeñan un papel crucial en los entornos tropicales debido a su alta tasa de población, diversidad morfológica, diversas estrategias de forrajeo, hábitos de forrajeo generalistas ( polilectia ) y constancia floral durante sus viajes de forrajeo. La densidad de nidos y el tamaño de las colonias pueden resultar en más de un millón de abejas sin aguijón individuales habitando un kilómetro cuadrado de hábitat tropical. Debido a su diversa morfología y comportamiento, las abejas son capaces de recolectar polen y néctar de una amplia gama de plantas con flores. Se ha informado que las familias de plantas más visitadas por las meliponinas son: Fabaceae , Euphorbiaceae , Asteraceae y Myrtaceae . [ 89 ]

Grüter recopiló algunos estudios sobre veinte cultivos que se benefician sustancialmente de la polinización por abejas sin aguijón (véase la tabla siguiente) y también enumera setenta y cuatro cultivos que son polinizados al menos ocasionalmente o potencialmente por abejas sin aguijón. [ 89 ]

Panorama mundial

África

Las abejas sin aguijón también desempeñan un papel ecológico importante en África subsahariana y Madagascar . A pesar de su importancia ecológica, la diversidad, la conservación y el comportamiento de estas abejas siguen estando poco explorados, especialmente en comparación con regiones mejor estudiadas como Sudamérica y el sudeste asiático . Además, las abejas melíferas han sido objeto de numerosas investigaciones, a diferencia de los meliponinos nativos. [ 95 ] [ 96 ]

África alberga siete puntos críticos de biodiversidad , sin embargo, la fauna de abejas registrada es moderada en relación con el tamaño del continente. Madagascar tiene niveles excepcionalmente altos de especies endémicas. [ 97 ] [ 95 ] África alberga aproximadamente 36 especies de meliponinos, incluidas siete endémicas de Madagascar. La mayoría de estas abejas se encuentran en regiones ecuatoriales (bosques tropicales y algunas sabanas). [ 98 ]

Factores como la destrucción del hábitat, el uso de pesticidas y las especies invasoras representan amenazas para estos polinizadores. Además, las altas tasas de mortalidad de nidos, causadas por la depredación y la actividad humana, agravan los desafíos de conservación. Las investigaciones indican que las abejas sin aguijón en África enfrentan mayores presiones que sus congéneres en los trópicos americanos y asiáticos, lo cual puede mitigarse con más investigación y medidas de conservación. [ 97 ] [ 95 ]

El Parque Nacional Impenetrable de Bwindi, en Uganda , ha mostrado la presencia de al menos cinco especies de abejas sin aguijón, distribuidas en dos géneros: Meliponula e Hypotrigona . [ 95 ] [ 96 ] En Madagascar, solo hay un género de abejas sin aguijón: Liotrigona . [ 97 ]

La meliponicultura, por ejemplo, se practica en Angola y Tanzania, y el interés por el manejo de abejas sin aguijón también está creciendo en otros países africanos. [ 99 ]

Australia

De las 1600 especies de abejas silvestres nativas de Australia, unas 14 son meliponinas. [ 100 ] " Coot-tha ", que deriva de " ku-ta ", es uno de los nombres aborígenes para "miel de abeja silvestre sin aguijón". [ 101 ] Estas especies reciben diversos nombres, como abejas melíferas nativas australianas, abejas nativas, abejas de la bolsa de azúcar y abejas del sudor (porque se posan en la piel de las personas para recolectar sudor). [ 102 ] Las diversas especies sin aguijón son bastante similares, y las dos más comunes, Tetragonula carbonaria y Austroplebeia australis , presentan la mayor variación, ya que esta última es más pequeña y menos activa. Ambas habitan la zona alrededor de Brisbane . [ 103 ]

Como las abejas sin aguijón suelen ser inofensivas para los humanos, se han convertido en una adición cada vez más atractiva para los patios traseros suburbanos. La mayoría de los apicultores de meliponinas no crían abejas para obtener miel , sino por el placer de conservar especies nativas cuyo hábitat original está disminuyendo debido al desarrollo humano. A cambio, las abejas polinizan cultivos, flores de jardín y matorrales durante su búsqueda de néctar y polen. Si bien algunos apicultores cubren un pequeño nicho de mercado para la miel de arbusto, las meliponinas nativas solo producen pequeñas cantidades y la estructura de sus colmenas hace que la miel sea difícil de extraer. Solo en áreas cálidas de Australia, como Queensland y el norte de Nueva Gales del Sur, son favorables para que estas abejas produzcan más miel de la que necesitan para su propia supervivencia. La mayoría de las abejas solo salen de la colmena cuando la temperatura supera los 18 °C (64 °F) . [ 104 ] Cosechar miel de un nido en un área más fría podría debilitar o incluso matar el nido.  

Polinización

Los agricultores australianos dependen casi exclusivamente de la abeja melífera occidental introducida para polinizar sus cultivos. Sin embargo, las abejas nativas podrían ser mejores polinizadoras para ciertos cultivos agrícolas. Se ha demostrado que las abejas sin aguijón son polinizadoras valiosas de plantas tropicales como las macadamias y los mangos . [ 90 ] Su actividad de recolección también podría beneficiar a las fresas, las sandías, los cítricos, los aguacates, los lichis y muchas otras. [ 90 ] [ 92 ] La investigación sobre el uso de abejas sin aguijón para la polinización de cultivos en Australia aún se encuentra en sus primeras etapas, pero estas abejas muestran potencial. Estudios realizados en la Universidad de Western Sydney han demostrado que estas abejas son polinizadoras eficaces incluso en áreas confinadas, como los invernaderos. [ 105 ]

Brasil

Número de especies válidas de abejas sin aguijón en Brasil. Recortes por estado y región. Estudio publicado en 2023. [ 106 ]
Trigona spinipes , cubierta de polen , visitando una flor de la lufa ( Luffa cylindrica ) en Campinas , Brasil.

Brasil alberga varias especies de abejas pertenecientes a Meliponini, con más de 300 especies ya identificadas y probablemente muchas más por descubrir y describir. Varían mucho en forma, tamaño y hábitos, y entre 20 y 30 de estas especies tienen un buen potencial como productoras de miel. Aunque todavía son bastante desconocidas para la mayoría de la gente, un número creciente de apicultores ( meliponicultores , en portugués) se han dedicado a estas abejas en todo el país. [ 106 ] [ 107 ] Esta actividad ha crecido desde agosto de 2004, cuando se modificaron las leyes nacionales para permitir la libre comercialización de colonias de abejas nativas, lo que antes estaba prohibido en un intento fallido de proteger estas especies. Hoy en día, la captura o destrucción de colonias existentes en la naturaleza sigue estando prohibida, y solo se pueden recolectar de la naturaleza nuevas colonias formadas por las propias abejas en trampas artificiales. [ 108 ] La mayoría de las colonias comercializadas son producidas artificialmente por apicultores autorizados, mediante la división de colonias cautivas ya existentes. Además de la producción de miel, las abejas sin aguijón brasileñas como el jataí ( Tetragonisca angustula ), el mandaguari ( Scaptotrigona postica ) y la mandaçaia ( Melipona quadrifasciata ) sirven como polinizadores importantes de plantas tropicales y se consideran el equivalente ecológico de la abeja melífera. [ 90 ] [ 92 ]

Además, se está realizando mucho trabajo práctico y académico sobre las mejores maneras de mantener estas abejas, multiplicar sus colonias y explorar la miel que producen. [ 109 ] Entre muchas otras, especies como jandaíra ( Melipona subnitida ) y uruçu verdadero ( Melipona scutellaris ) en el noreste del país, mandaçaia ( Melipona quadrifasciata ) y uruçu amarillo ( Melipona rufiventris ) en el sur-sureste, tiúba o jupará ( Melipona interrupta ) y canudo ( Scaptotrigona polysticta ) en el norte y jataí ( Tetragonisca angustula ) en todo el país son cada vez más mantenidas por pequeños, medianos y grandes productores. Muchas otras especies como el mandaguari ( Scaptotrigona postica ), el guaraipo ( Melipona bicolor ), la marmelada ( Frieseomelitta varia ) y el iraí ( Nannotrigona testaceicornis ), por mencionar algunas, también se crían. [ 110 ]

Según ICMBio y el Ministerio del Ambiente, actualmente hay cuatro especies de Meliponini incluidas en la Lista Roja Nacional de Especies Amenazadas de Brasil: Melipona capixaba , Melipona rufiventris , Melipona scutellaris y Partamona littoralis, todas catalogadas como En Peligro (EN). [ 111 ] [ 112 ]

Producción de miel

Aunque la población de la colonia de la mayoría de estas abejas es mucho menor que la de las abejas europeas, la productividad por abeja puede ser bastante alta. Curiosamente, la producción de miel está más relacionada con el tamaño corporal que con el tamaño de la colonia. La manduri ( Melipona marginata ), la jandaíra ( Melipona subnitida ) y la guaraipo ( M. bicolor ) viven en enjambres de tan solo unos 300 individuos, pero aun así pueden producir hasta 5 litros (1,3 galones estadounidenses) de miel al año en las condiciones adecuadas. [ 113 ] En las grandes granjas apícolas, solo la disponibilidad de flores limita la producción de miel por colonia. Sin embargo, se requiere un número mucho mayor de colmenas para producir cantidades de miel comparables a las de las abejas europeas. Además, debido a que estas abejas almacenan la miel en recipientes de cerumen en lugar de panales estandarizados como en la cría de abejas melíferas, la extracción resulta mucho más difícil y laboriosa. [ 114 ]

La miel de abejas sin aguijón tiene un mayor contenido de agua, entre un 25 % y un 35 %, en comparación con la miel del género Apis . Esto contribuye a su sabor menos empalagoso, pero también hace que se estropee con mayor facilidad. Por lo tanto, para su comercialización, esta miel necesita ser procesada mediante desecación, fermentación o pasteurización. En su estado natural, debe conservarse refrigerada. [ 115 ]

Las abejas como mascotas

Un enjambre de mandaçaias alrededor de una colmena artificial instalada en el patio trasero de una casa en Brasil.

Debido a la falta de un aguijón funcional y al comportamiento no agresivo característico de muchas especies brasileñas de abejas sin aguijón, se pueden criar sin problemas en entornos densamente poblados (edificios residenciales, escuelas, parques urbanos), siempre que tengan a su disposición suficientes flores cerca. Algunos criadores ( meliponicultores ) pueden producir miel incluso en apartamentos hasta el piso 12. [ 116 ]

Las mandaçaias ( Melipona quadrifasciata ) son extremadamente dóciles y rara vez atacan a los humanos, incluso cuando se abren sus colmenas para la extracción de miel o la división de la colonia. Forman colonias pequeñas y manejables de tan solo 400 a 600  individuos. Son abejas bastante grandes, de hasta 11 mm ( 7/16 pulg .) de longitud, y como resultado tienen un mejor control de la temperatura corporal, lo que les permite vivir en regiones donde las temperaturas pueden descender un poco por debajo de los 0 ° C (32 °F) . Sin embargo, son algo selectivas en cuanto a las flores que visitan, prefiriendo la flora que se encuentra en su entorno natural. Por lo tanto, son difíciles de mantener fuera de su región de origen (la costa este de Brasil). La mandaçaia, que alguna vez fue muy común, ahora es bastante rara en la naturaleza, principalmente debido a la destrucción de sus bosques nativos en Brasil. [ 117 ] [ 110 ]    

Otros grupos de abejas sin aguijón brasileñas, los géneros Plebeia y Leurotrigona , también son muy dóciles y mucho más pequeños; una de ellas ( Plebeia minima ) no alcanza más de 2,5 mm ( 3/32 pulg . ) de longitud, y la abeja lambe-olhos ("abeja de los ojos lamedores", Leurotrigona muelleri ) es aún más pequeña, con no más de 1,5 mm ( 1/16 pulg . ) . Muchas de estas especies se conocen como mirim (que significa "pequeño" en las lenguas tupí-guaraní ). Por lo tanto, se pueden mantener en colmenas artificiales muy pequeñas, lo que las hace interesantes para los apicultores que las desean como polinizadoras en pequeños invernaderos o simplemente por el placer de tener una colonia de abejas "de juguete" en casa. [ 110 ] [ 118 ] [ 119 ] Al ser tan pequeñas, estas especies producen solo una cantidad muy pequeña de miel, normalmente menos de 500 ml (1/2 pinta estadounidense) al año, por lo que no son viables para la producción comercial de miel.     

Tubo de entrada de una colonia jataí , compuesto de cera.

Pertenecientes al mismo grupo, la jataí ( Tetragonisca angustula ), la marmelada ( Frieseomelitta varia ) y la moça-branca ( Frieseomelitta doederleini ) tienen un tamaño intermedio entre las especies más pequeñas y la abeja europea. Son especies muy adaptables; la jataí, por ejemplo, puede criarse en diversas regiones y entornos, siendo bastante común en la mayoría de las ciudades brasileñas. La jataí puede morder si se siente amenazada, pero sus mandíbulas son débiles y, en la práctica, inofensivas, mientras que la marmelada y la moça-branca suelen depositar propóleo sobre sus agresores. La jataí es una de las primeras especies que crían los apicultores domésticos. Sus nidos se identifican fácilmente en árboles o cavidades de paredes por el tubo de cera amarilla que construyen en la entrada, generalmente custodiado por abejas soldado. La miel de la abeja marmelada y la moça-branca produce un poco menos de miel, pero es más densa y dulce que la mayoría de las mieles de otras abejas sin aguijón y se considera muy sabrosa. [ 110 ] [ 120 ]

América Central

Una colmena maya de abejas sin aguijón: Un trozo de tronco hueco sirve de hogar a las abejas meliponinas en Belice .

Las abejas sin aguijón Melipona beecheii y M. yucatanica son las principales abejas nativas cultivadas en Centroamérica, aunque se ha informado que algunas otras especies se manejan ocasionalmente (por ejemplo, Trigona fulviventris y Scaptotrigona mexicana ). [ 121 ] La civilización maya las cultivaba extensamente para la producción de miel y las consideraba sagradas. Los pueblos mayas modernos continúan cultivándolas , aunque estas abejas están en peligro de extinción debido a la deforestación masiva, las prácticas agrícolas alteradas (especialmente el uso excesivo de insecticidas ) y los cambios en las prácticas apícolas con la llegada de la abeja africanizada , que produce cosechas de miel mucho mayores. [ 57 ]

Historia

Los meliponinos nativos ( M. beecheii es la especie más común) han sido criados por los mayas de las tierras bajas durante miles de años. El nombre en lengua maya yucateca para esta abeja es xunan kab , que significa "(amarilla real, noble)". [ 122 ] [ 123 ] Las abejas fueron en su momento objeto de ceremonias religiosas y un símbolo del dios abeja Ah-Muzen-Cab , conocido por el Códice de Madrid . [ 124 ]

Las abejas eran, y aún son, tratadas como mascotas. Las familias tenían una o varias colmenas de troncos colgadas dentro y alrededor de sus casas. Aunque no pican, las abejas sí pican y pueden dejar ronchas similares a las de un mosquito . La forma tradicional de recolectar abejas, todavía popular entre los lugareños, consiste en encontrar una colmena silvestre y cortar una rama alrededor de ella para crear un tronco portátil que encierre la colonia. Con el mantenimiento adecuado, se ha registrado que algunas colmenas duran más de 80 años y se transmiten de generación en generación. En el registro arqueológico de Mesoamérica, se han encontrado discos de piedra que generalmente se consideran las tapas de troncos desintegrados que alguna vez albergaron las colmenas. [ 124 ] [ 125 ]

Tulum

Tulum , el sitio de una ciudad maya precolombina en la costa caribeña, a 130 km (81 mi) al sur de Cancún, tiene una deidad representada repetidamente en todo el sitio. Invertida, aparece como una pequeña figura sobre muchas puertas y entradas. Uno de los templos, el Templo del Dios Descendente , se encuentra justo a la izquierda de la plaza central. Se especula que podría ser el "Dios Abeja", Ah Muzen Cab, como se menciona en el Códice de Madrid . Es posible que este fuera un centro religioso y comercial con énfasis en xunan kab , la "dama real". [ 125 ]  

Usos económicos

El balché , una bebida alcohólica tradicional mesoamericana similar al hidromiel , se elaboraba a partir de miel fermentada y la corteza del árbol leguminoso balché ( Lonchocarpus violaceus ), de ahí su nombre. Tradicionalmente se elaboraba en canoa. Se sabía que la bebida tenía propiedades enteogénicas , es decir, que producía experiencias místicas, y se consumía en prácticas medicinales y rituales. Los apicultores colocaban los nidos cerca de la planta psicoactiva Turbina corymbosa y posiblemente cerca de árboles de balché , obligando a las abejas a usar el néctar de estas plantas para producir su miel. Además, los productores añadían extractos de la corteza del árbol de balché a la mezcla de miel antes de la fermentación. La bebida resultante es responsable de los efectos psicotrópicos cuando se consume, debido a los compuestos de ergolina presentes en el polen de la T. corymbosa , el néctar de Melipona recolectado de las flores de balché o los compuestos alucinógenos de la corteza del árbol de balché . [ 126 ]

La fundición a la cera perdida , un método común de metalurgia que se encuentra típicamente en lugares donde los habitantes crían abejas, también fue utilizada por los mayas. La cera de Melipona es blanda y fácil de trabajar, especialmente en las tierras bajas húmedas de los mayas. Esto les permitió crear obras de arte más pequeñas, joyas y otros objetos de metalurgia que serían difíciles de forjar. También aprovecha los restos de la extracción de miel. Si la colmena estaba dañada sin posibilidad de reparación, se podía usar todo el panal, aprovechando así toda la colmena. Sin embargo, con apicultores experimentados, solo se podía retirar el recipiente de la miel, extraer la miel y usar la cera para fundición u otros fines. [ 127 ]

Futuro

El panorama para los meliponinos en Mesoamérica es incierto. El número de apicultores meliponinos activos es escaso en comparación con los criadores de Apis mellifera africanizada. La alta producción de miel, 100 kg (220 lb) o más al año, junto con la facilidad de cuidado de las colmenas y la capacidad de crear nuevas colmenas a partir de ejemplares existentes, suele compensar las consecuencias negativas del mantenimiento de colmenas con abejas asesinas. [ 57 ]  

Un golpe adicional para el arte de la apicultura meliponina es que muchos de los apicultores son ahora ancianos, y sus colmenas podrían quedar desatendidas tras su muerte. Las colmenas se consideran similares a una antigua colección familiar, que se reparte tras el fallecimiento del coleccionista o se entierra, total o parcialmente, junto con el apicultor. De hecho, un estudio realizado en una zona otrora popular de las tierras bajas mayas muestra el rápido declive de los apicultores, que pasaron de miles a finales de la década de 1980 a unos 70 en 2004. Se están llevando a cabo esfuerzos de conservación en varias partes de Mesoamérica. [ 57 ] [ 128 ]

Referencias

  1. Roubik (1989 , p. 8) 
  2. Kajobe (2006)
  3. Burmeister (1876)
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  • Asociación Internacional de Investigación Apícola
  • Abejas melíferas sin aguijón de Brasil
  • Apicultura maya sin aguijón: ¿Se está acabando?
  • Un nuevo tipo de apicultura alza el vuelo.