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Estabilidad ecológica

Un ejemplo de estabilidad ecológica En ecología , se dice que un ecosistema posee estabilidad ecológica (o equilibrio ) si es capaz de regresar a su estado de equilibrio después...

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Un ejemplo de estabilidad ecológica

En ecología , se dice que un ecosistema posee estabilidad ecológica (o equilibrio ) si es capaz de regresar a su estado de equilibrio después de una perturbación (una capacidad conocida como resiliencia ) o si no experimenta grandes cambios inesperados en sus características a lo largo del tiempo. [ 1 ] Aunque los términos estabilidad de la comunidad y estabilidad ecológica a veces se usan indistintamente, [ 2 ] la estabilidad de la comunidad se refiere solo a las características de las comunidades . Es posible que un ecosistema o una comunidad sea estable en algunas de sus propiedades e inestable en otras. Por ejemplo, una comunidad vegetal en respuesta a una sequía podría conservar biomasa pero perder biodiversidad . [ 3 ]

Los sistemas ecológicos estables abundan en la naturaleza, y la literatura científica los ha documentado ampliamente. Los estudios científicos describen principalmente comunidades de plantas de pastizales y comunidades microbianas . [ 4 ] Sin embargo, es importante mencionar que no todas las comunidades o ecosistemas en la naturaleza son estables (por ejemplo, los lobos y los alces en la Isla Royale ). Además, el ruido juega un papel importante en los sistemas biológicos y, en algunos casos, puede determinar por completo su dinámica temporal.

El concepto de estabilidad ecológica surgió en la primera mitad del siglo XX. Con el avance de la ecología teórica en la década de 1970, el uso del término se ha extendido a una amplia variedad de escenarios. Este uso excesivo del término ha generado controversia sobre su definición e implementación. [ 3 ]

En 1997, Grimm y Wissel realizaron un inventario de 167 definiciones utilizadas en la literatura y encontraron 70 conceptos diferentes de estabilidad. [ 5 ] Una de las estrategias que estos dos autores propusieron para aclarar el tema es reemplazar la estabilidad ecológica con términos más específicos, como constancia , resiliencia y persistencia . Para describir y dar significado a un tipo específico de estabilidad, es necesario analizarlo con mayor detenimiento. De lo contrario, las afirmaciones sobre la estabilidad carecerán de fiabilidad, ya que no contarán con información que las respalde. [ 6 ] Siguiendo esta estrategia, un ecosistema que oscila cíclicamente alrededor de un punto fijo, como el delineado por las ecuaciones depredador-presa , se describiría como persistente y resiliente, pero no como constante. Sin embargo, algunos autores consideran que la abundancia de definiciones tiene una buena razón de ser, ya que reflejan la amplia variedad de sistemas reales y matemáticos. [ 3 ]

Análisis de estabilidad

Cuando la abundancia de especies de un sistema ecológico se trata con un conjunto de ecuaciones diferenciales, es posible comprobar la estabilidad linealizando el sistema en el punto de equilibrio. [ 7 ] Robert May utilizó este análisis de estabilidad en la década de 1970, que emplea la matriz jacobiana o matriz de la comunidad para investigar la relación entre la diversidad y la estabilidad de un ecosistema. [ 8 ]

Análisis de estabilidad de mayo y teoría de matrices aleatorias

Para analizar la estabilidad de grandes ecosistemas, May recurrió a ideas de la mecánica estadística , incluyendo el trabajo de Eugene Wigner que predijo con éxito las propiedades del uranio al suponer que su hamiltoniano podía aproximarse como una matriz aleatoria , lo que condujo a propiedades que eran independientes de las interacciones exactas del sistema. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] May consideró un ecosistema conS{\displaystyle S}especies con abundanciasnorte1,…,norteS{\displaystyle N_{1},\ldots ,N_{S}}cuya dinámica está regida por el sistema de pares de ecuaciones diferenciales ordinarias,dnorteidt=gramoi(norte1,…,norteS),i=1,…,S.{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=g_{i}(N_{1},\ldots ,N_{S}),\qquad i=1,\ldots ,S.}Suponiendo que el sistema tuviera un punto fijo,norte1⋆,…,norteS⋆{\displaystyle N_{1}^{\star },\ldots ,N_{S}^{\star }}, puede linealizar la dinámica como,dnorteidt=∑j=1SJij(nortej−nortej⋆),i=1,…,S.{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=\sum _{j=1}^{S}J_{ij}(N_{j}-N_{j}^{\star }),\qquad i=1,\ldots ,S.}El punto fijo será linealmente estable si todos los valores propios del jacobiano ,Jij{\displaystyle J_{ij}}son positivos. La matrizJ{\displaystyle J}También se conoce como matriz de comunidad . May supuso que el jacobiano era una matriz aleatoria cuyas entradas fuera de la diagonalJij(i≠j){\displaystyle J_{ij}\;(i\neq j)}todos se extraen como variables aleatorias de una distribución de probabilidad y cuyos elementos diagonalesJii{\displaystyle J_{ii}}son todos -1 de modo que cada especie inhibe su propio crecimiento y la estabilidad está garantizada en ausencia de interacciones entre especies. Según la ley circular de Girko , cuandoS≫1{\displaystyle S\gg 1}, los valores propios deJ{\displaystyle J}están distribuidos uniformemente en el plano complejo en un círculo cuyo radio esSσ{\displaystyle {\sqrt {S}}\sigma }y cuyo centro es−1{\displaystyle -1}, dóndeσ{\displaystyle \sigma }es la desviación estándar de la distribución para los elementos fuera de la diagonal del jacobiano. Usando este resultado, el valor propio con la mayor parte real contenida en el soporte del espectro deJ{\displaystyle J}es−1+Sσ{\displaystyle -1+{\sqrt {S}}\sigma }. Por lo tanto, el sistema perderá estabilidad cuando,S>1σ.{\displaystyle {\sqrt {S}}>{\frac {1}{\sigma }}.}Este resultado se conoce como el criterio de estabilidad de May. Implica que la estabilidad dinámica está limitada por la diversidad , y la rigurosidad de esta compensación está relacionada con la magnitud de las fluctuaciones en las interacciones.

Trabajos recientes han extendido los enfoques de May para construir diagramas de fase para modelos ecológicos, como el modelo generalizado de Lotka-Volterra o los modelos consumidor-recurso , con grandes comunidades complejas con interacciones desordenadas . [ 11 ] [ 12 ] [ 9 ] Este trabajo se ha basado en usos y extensiones de la teoría de matrices aleatorias , el método de cavidad , el formalismo de réplica y otros métodos inspirados en la física de vidrios de espín .

Tipos

Aunque las características de cualquier sistema ecológico son susceptibles de cambios, durante un período de tiempo definido, algunas permanecen constantes, oscilan, alcanzan un punto fijo o presentan otro tipo de comportamiento que puede describirse como estable. [ 13 ] Esta multitud de tendencias puede clasificarse según diferentes tipos de estabilidad ecológica.

Estabilidad dinámica

La estabilidad dinámica se refiere a la estabilidad a lo largo del tiempo.

Puntos estacionarios, estables, transitorios y cíclicos

Un punto estable es aquel en el que una pequeña perturbación del sistema se atenúa y el sistema regresa al punto original. Por otro lado, si una pequeña perturbación se magnifica, el punto estacionario se considera inestable.

Estabilidad local y global

En términos de amplitud de perturbación, la estabilidad local  indica que un sistema es estable ante pequeñas perturbaciones de corta duración, mientras que la estabilidad global indica que el sistema es altamente resistente a los cambios en la composición de especies y/o la dinámica de la red trófica .   

En términos de extensión espacial, la inestabilidad local indica estabilidad en una región limitada del ecosistema, mientras que la estabilidad global (o regional) involucra a todo el ecosistema (o a una gran parte del mismo). [ 14 ]

Estabilidad de las especies y las comunidades

La estabilidad puede estudiarse a nivel de especie o de comunidad, con vínculos entre estos niveles. [ 14 ]

Constancia

Los estudios observacionales de los ecosistemas utilizan la constancia para describir sistemas vivos que pueden permanecer inalterables.

Resistencia e inercia (persistencia)

La resistencia y la inercia se refieren a la respuesta inherente de un sistema ante alguna perturbación.

Una perturbación es cualquier cambio en las condiciones impuesto externamente, que generalmente ocurre en un corto período de tiempo. La resistencia es una medida de cuán poco cambia la variable de interés en respuesta a presiones externas. La inercia (o persistencia) implica que el sistema vivo es capaz de resistir fluctuaciones externas. En el contexto de los ecosistemas cambiantes en la América del Norte posglacial, EC Pielou señaló al comienzo de su resumen:

"Obviamente, se necesita un tiempo considerable para que la vegetación madura se establezca en rocas recién expuestas erosionadas por el hielo o en depósitos glaciares... también se necesita un tiempo considerable para que cambien ecosistemas enteros, con sus numerosas especies de plantas interdependientes, los hábitats que estas crean y los animales que viven en ellos. Por lo tanto, las fluctuaciones en las comunidades ecológicas causadas por el clima son una versión atenuada y suavizada de las fluctuaciones climáticas que las provocan." [ 15 ]

Resiliencia, elasticidad y amplitud

La resiliencia es la tendencia de un sistema a conservar su estructura funcional y organizativa y la capacidad de recuperarse tras una perturbación o alteración. [ 16 ] La resiliencia también expresa la necesidad de persistencia, aunque desde un enfoque de gestión se expresa como tener una amplia gama de opciones y los eventos deben considerarse distribuidos uniformemente. [ 17 ] La elasticidad y la amplitud son medidas de resiliencia. La elasticidad es la velocidad con la que un sistema regresa a su estado original/anterior. La amplitud mide hasta qué punto un sistema puede alejarse del estado anterior y aún así regresar. La ecología toma prestada la idea de estabilidad de vecindario y dominio de atracción de la teoría de sistemas dinámicos .

estabilidad de Lyapunov

Los investigadores que aplican modelos matemáticos de dinámica de sistemas suelen utilizar la estabilidad de Lyapunov . [ 18 ] [ 19 ]

Estabilidad numérica

Centrándonos en los componentes bióticos de un ecosistema, una población o una comunidad posee estabilidad numérica si el número de individuos es constante o resiliente. [ 20 ]

Estabilidad de la señal

Es posible determinar si un sistema es estable simplemente observando los signos en la matriz de interacción. 

Estabilidad y diversidad

La relación entre diversidad y estabilidad ha sido ampliamente estudiada. [ 4 ] [ 21 ] La diversidad puede mejorar la estabilidad de las funciones del ecosistema en varias escalas ecológicas. [ 22 ] Por ejemplo, la diversidad genética puede mejorar la resistencia a las perturbaciones ambientales. [ 23 ] A nivel de comunidad, la estructura de las redes tróficas puede afectar la estabilidad. El efecto de la diversidad en la estabilidad en los modelos de redes tróficas puede ser positivo o negativo, dependiendo de la coherencia trófica de la red. [ 24 ] A nivel de paisajes, se ha demostrado que la heterogeneidad ambiental entre ubicaciones aumenta la estabilidad de las funciones del ecosistema. [ 25 ] Recientemente también se ha observado una compensación entre estabilidad y diversidad en comunidades microbianas de entornos humanos y de esponjas hospedantes. [ 26 ] En el contexto de redes ecológicas grandes y heterogéneas, la estabilidad puede modelarse utilizando conjuntos jacobianos dinámicos. [ 27 ] Estos muestran que la escala y la heterogeneidad pueden estabilizar estados específicos del sistema frente a perturbaciones ambientales.

Historia del concepto

El término «ecología» fue acuñado por Ernst Haeckel en 1866. La ecología como ciencia se desarrolló aún más durante finales del siglo XIX y principios del XX, y se dirigió una atención creciente hacia la conexión entre diversidad y estabilidad. [ 28 ] Frederic Clements y Henry Gleason contribuyeron con conocimiento sobre la estructura de las comunidades; entre otras cosas, estos dos científicos introdujeron las ideas opuestas de que una comunidad puede alcanzar un clímax estable o que es en gran medida fortuita y variable . Charles Elton argumentó en 1958 que las comunidades complejas y diversas tendían a ser más estables. Robert MacArthur propuso una descripción matemática de la estabilidad en el número de individuos en una red trófica en 1955. [ 29 ] Después de muchos avances logrados con estudios experimentales en los años 60, Robert May impulsó el campo de la ecología teórica y refutó la idea de que la diversidad genera estabilidad. [ 8 ] Muchas definiciones de estabilidad ecológica han surgido en las últimas décadas mientras el concepto continúa ganando atención.

Véase también

Notas

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  2. ↑ "Ecología/Sucesión y estabilidad de la comunidad - Wikibooks, libros abiertos para un mundo abierto" . en.wikibooks.org . Consultado el 2 de mayo de 2017 .
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Referencias

  • Hall, Charles AS ""Ecología" (Consultado en el centro de referencia en línea de World Book) . Archivado del original el 8 de junio de 2011. Recuperado el 16 de junio de 2009 .
  • Página principal de las publicaciones de Charles AS Hall con "Publicaciones de Hall sobre ecología" . Archivado del original el 9 de marzo de 2021. Consultado el 8 de octubre de 2009 .Consulte la lista completa de publicaciones en la sección de Publicaciones .