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memoria a largo plazo

La memoria a largo plazo ( MLP ) es la etapa del modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin en la que el conocimiento informativo se retiene indefinidamente. Se define en contraste ...

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La memoria a largo plazo ( MLP ) es la etapa del modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin en la que el conocimiento informativo se retiene indefinidamente. Se define en contraste con la memoria sensorial , la etapa inicial, y la memoria a corto plazo o de trabajo , la segunda etapa, que persiste durante aproximadamente 18 a 30 segundos. La MLP se agrupa en dos categorías: memoria explícita (memoria declarativa) y memoria implícita (memoria no declarativa). La memoria explícita se divide en memoria episódica y semántica , mientras que la memoria implícita incluye la memoria procedimental y el condicionamiento emocional.

Víveres

La idea de memorias separadas para el almacenamiento a corto y largo plazo se originó en el siglo XIX. Un modelo de memoria desarrollado en la década de 1960 asumía que todos los recuerdos se forman en un almacén y se transfieren a otro después de un breve período de tiempo. Este modelo se conoce como el "modelo modal", descrito en detalle por Shiffrin . [ 1 ] El modelo establece que la memoria se almacena primero en la memoria sensorial, que tiene una gran capacidad pero solo puede mantener la información durante milisegundos. [ 2 ] Una representación de esa memoria que se desvanece rápidamente se traslada a la memoria a corto plazo. La memoria a corto plazo no tiene una gran capacidad como la memoria sensorial, pero retiene la información durante segundos o minutos. El almacenamiento final es la memoria a largo plazo, que tiene una capacidad muy grande y es capaz de retener información posiblemente durante toda la vida. [ 2 ]

Los mecanismos exactos mediante los cuales se produce esta transferencia, si se retienen permanentemente todos los recuerdos o solo algunos, e incluso si existe una distinción real entre los diferentes tipos de recuerdos, siguen siendo objeto de controversia.

Evidencia

amnesia anterógrada

Una de las pruebas que se citan a favor de la existencia de una memoria a corto plazo proviene de la amnesia anterógrada , la incapacidad para aprender nuevos hechos y episodios. Los pacientes con esta forma de amnesia conservan la capacidad de retener pequeñas cantidades de información en periodos cortos (hasta 30 segundos), pero tienen poca capacidad para formar recuerdos a largo plazo (como ilustra el paciente HM ). Esto se interpreta como una muestra de que la memoria a corto plazo está protegida contra daños y enfermedades. [ 3 ]

Tareas de distracción

Otra evidencia proviene de estudios experimentales que muestran que algunas manipulaciones afectan la memoria de las 3 a 5 palabras aprendidas más recientemente de una lista (se presume que se almacenan en la memoria a corto plazo). El recuerdo de las palabras anteriores de la lista (se presume que se almacenan en la memoria a largo plazo) no se ve afectado. Otras manipulaciones (por ejemplo, la similitud semántica de las palabras) afectan solo la memoria de las palabras anteriores de la lista, [ 4 ] pero no la de las últimas palabras. Estos resultados muestran que diferentes factores afectan el recuerdo a corto plazo (interrupción del repaso) y el recuerdo a largo plazo (similitud semántica). En conjunto, estos hallazgos demuestran que la memoria a largo plazo y la memoria a corto plazo pueden variar independientemente una de la otra.

Modelos

Modelo unitario

No todos los investigadores coinciden en que la memoria a corto y largo plazo sean sistemas separados. El Modelo Unitario alternativo propone que la memoria a corto plazo consiste en activaciones temporales de representaciones a largo plazo (es decir, que existe una memoria que se comporta de manera diversa en todas las escalas de tiempo, desde milisegundos hasta años). [ 5 ] [ 6 ] Ha sido difícil identificar un límite claro entre la memoria a corto y largo plazo. Eugen Tarnow, investigador en física, informó que la curva de probabilidad de recuerdo frente a latencia es una línea recta de 6 a 600 segundos, y que la probabilidad de fallo al recordar solo se satura después de 600 segundos. [ 7 ] Si dos almacenes diferentes operaran en este dominio temporal, es razonable esperar una discontinuidad en esta curva. Otras investigaciones han demostrado que el patrón detallado de errores de recuerdo se parece notablemente al recuerdo de una lista inmediatamente después del aprendizaje (se presume que de la memoria a corto plazo) y al recuerdo después de 24 horas (necesariamente de la memoria a largo plazo). [ 8 ]

Otra evidencia a favor de un almacén unificado proviene de experimentos con tareas distractoras continuas. En 1974, Bjork y Whitten, investigadores de psicología, presentaron a los sujetos pares de palabras para memorizar; antes y después de cada par, los sujetos realizaron una tarea de multiplicación simple durante 12 segundos. Tras el último par de palabras, realizaron la tarea distractora de multiplicación durante 20 segundos. Observaron que el efecto de recencia (mayor probabilidad de recordar los últimos elementos estudiados) y el efecto de primacía (mayor probabilidad de recordar los primeros elementos) se mantuvieron. Estos resultados son incompatibles con una memoria a corto plazo independiente, ya que los elementos distractores deberían haber desplazado algunos de los pares de palabras en el búfer, debilitando así la fuerza asociada de los elementos en la memoria a largo plazo. [ 9 ]

Ovid Tzeng (1973) informó de un caso en el que el efecto de recencia en el recuerdo libre no parecía ser consecuencia de un almacenamiento de memoria a corto plazo. A los sujetos se les presentaron cuatro periodos de estudio-prueba de listas de 10 palabras, con una tarea distractora continua (periodo de 20 segundos de conteo regresivo). Al final de cada lista, los participantes debían recordar libremente tantas palabras como fuera posible. Tras recordar la cuarta lista, se les pidió que recordaran elementos de las cuatro listas. Tanto el recuerdo inicial como el final mostraron un efecto de recencia. Estos resultados violaron las predicciones de un modelo de memoria a corto plazo, donde no se esperaría ningún efecto de recencia. [ 10 ]

Koppenaal y Glanzer (1990) intentaron explicar estos fenómenos como resultado de la adaptación de los sujetos a la tarea distractora, lo que les permitió preservar al menos algunas capacidades de memoria a corto plazo. En su experimento, el efecto de recencia a largo plazo desapareció cuando el distractor después del último elemento difería de los distractores que precedían y seguían a los demás elementos (por ejemplo, tarea distractora aritmética y tarea distractora de lectura de palabras). Thapar y Greene desafiaron esta teoría. En uno de sus experimentos, a los participantes se les dio una tarea distractora diferente después de cada elemento de estudio. Según la teoría de Koppenaal y Glanzer, no se esperaría ningún efecto de recencia, ya que los sujetos no habrían tenido tiempo de adaptarse al distractor; sin embargo, dicho efecto de recencia se mantuvo en el experimento. [ 11 ]

Otra explicación

Una explicación propuesta para la recencia en una condición de distractor continuo, y su desaparición en una tarea de distractor final, es la influencia de procesos contextuales y distintivos. [ 12 ] Según este modelo, la recencia es resultado de la similitud del contexto de procesamiento de los elementos finales con el contexto de procesamiento de los demás elementos y la posición distintiva de los elementos finales con respecto a los elementos intermedios. En la tarea de distractor final, el contexto de procesamiento de los elementos finales ya no es similar al de los demás elementos de la lista. Al mismo tiempo, las claves de recuperación para estos elementos ya no son tan efectivas como sin el distractor. Por lo tanto, la recencia disminuye o desaparece. Sin embargo, cuando las tareas de distractor se colocan antes y después de cada elemento, la recencia regresa, porque todos los elementos de la lista tienen un contexto de procesamiento similar. [ 12 ]

Modelo de memoria de doble almacenamiento

Según George Miller , cuyo artículo de 1956 popularizó la teoría del "número mágico siete", la memoria a corto plazo está limitada a una cierta cantidad de fragmentos de información, mientras que la memoria a largo plazo tiene un almacenamiento ilimitado. [ 13 ]

Modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin

Según el modelo de memoria de doble almacenamiento propuesto en 1968 por Richard C. Atkinson y Richard Shiffrin , los recuerdos pueden residir en el "búfer" a corto plazo durante un tiempo limitado mientras fortalecen simultáneamente sus asociaciones en la memoria a largo plazo (MLP). [ 14 ] Cuando los elementos se presentan por primera vez, ingresan a la memoria a corto plazo durante aproximadamente veinte a treinta segundos, [ 15 ] pero debido a su espacio limitado, a medida que ingresan nuevos elementos, los más antiguos se desplazan. El límite de elementos que se pueden retener en la memoria a corto plazo es un promedio de entre cuatro y siete, aunque, con la práctica y nuevas habilidades, ese número puede aumentar. [ 15 ] Sin embargo, cada vez que se repasa un elemento en la memoria a corto plazo, se fortalece en la memoria a largo plazo. De manera similar, cuanto más tiempo permanece un elemento en la memoria a corto plazo, más fuerte se vuelve su asociación en la memoria a largo plazo. [ 16 ]

El modelo de memoria de trabajo de Baddeley

En 1974, Baddeley y Hitch propusieron una teoría alternativa de la memoria a corto plazo, el modelo de memoria de trabajo de Baddeley . Según esta teoría, la memoria a corto plazo se divide en diferentes sistemas esclavos para distintos tipos de elementos de entrada, y existe un control ejecutivo que supervisa qué elementos entran y salen de esos sistemas. [ 17 ] [ 18 ] Los sistemas esclavos incluyen el bucle fonológico, el bloc de notas visuoespacial y el búfer episódico (añadido posteriormente por Baddeley). [ 19 ]

Codificación de la información

La MTL codifica la información semánticamente para su almacenamiento, como investigó Baddeley. [ 20 ] En la visión, la información debe ingresar a la memoria de trabajo antes de poder almacenarse en la MTL. Esto se evidencia en el hecho de que la velocidad con la que se almacena la información en la MTL está determinada por la cantidad de información que puede caber, en cada paso, en la memoria de trabajo visual. [ 21 ] En otras palabras, cuanto mayor sea la capacidad de la memoria de trabajo para ciertos estímulos, más rápido se aprenderán estos materiales.

La consolidación sináptica es el proceso mediante el cual los elementos se transfieren de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. Durante los primeros minutos u horas posteriores a la adquisición, el engrama (huella de memoria) se codifica dentro de las sinapsis, volviéndose resistente (aunque no inmune) a la interferencia de fuentes externas. [ 22 ] [ 23 ]

Como la memoria a largo plazo (MLP) está sujeta al desvanecimiento en el proceso natural de olvido , puede ser necesario el repaso de mantenimiento (varias recuperaciones de la memoria) para preservarla. [ 24 ] Las recuperaciones individuales pueden realizarse a intervalos crecientes de acuerdo con el principio de repetición espaciada . Esto puede ocurrir de forma natural mediante la reflexión o la recuperación deliberada (también conocida como recapitulación), a menudo dependiendo de la importancia percibida del material. El uso de métodos de evaluación como forma de recuperación puede conducir al efecto de evaluación , que ayuda a la memoria a largo plazo mediante la recuperación de información y la retroalimentación.

En la memoria a largo plazo (MLP), las células cerebrales se activan siguiendo patrones específicos. Cuando una persona experimenta algo en el mundo, el cerebro responde creando un patrón de activación neuronal específico para representar la experiencia. Esto se denomina representación distribuida. La representación distribuida se puede explicar mediante una calculadora científica. En la parte superior de la calculadora hay una abertura donde se muestran los números introducidos. Esta pequeña ranura está compuesta por varios bloques que se iluminan para mostrar un número específico. En este sentido, ciertos bloques se iluminan al mostrar el número 4, mientras que otros se iluminan al mostrar el número 5. Puede haber cierta superposición en los bloques utilizados, pero, en última instancia, estos bloques son capaces de generar diferentes patrones para cada situación específica. La codificación de recuerdos episódicos específicos se puede explicar mediante la representación distribuida. Cuando intentas recordar una experiencia, por ejemplo, la fiesta de cumpleaños de tu amigo hace un año, tu cerebro activa un patrón determinado de neuronas. Si intentas recordar la fiesta de cumpleaños de tu madre, se activa otro patrón de neuronas, pero puede haber superposición porque ambas son fiestas de cumpleaños. Este tipo de recuerdo es la idea de recuperación porque implica recordar la representación distribuida específica creada durante la codificación de la experiencia. [ 25 ]

Dormir

Algunas teorías consideran que el sueño es un factor importante para establecer recuerdos a largo plazo bien organizados. (Véase también sueño y aprendizaje ). El sueño desempeña una función clave en la consolidación de nuevos recuerdos. [ 26 ]

Según la teoría de Tarnow, los recuerdos a largo plazo se almacenan en formato onírico (lo que recuerda los hallazgos de Penfield y Rasmussen, quienes demostraron que las excitaciones eléctricas de la corteza dan lugar a experiencias similares a los sueños). Durante la vigilia, una función ejecutiva interpreta la memoria a largo plazo de forma consistente con la verificación de la realidad ( Tarnow, 2003 ) . La teoría propone además que la información almacenada en la memoria, independientemente de cómo se haya aprendido, puede afectar el desempeño en una tarea específica sin que el sujeto sea consciente de que se está utilizando dicha memoria. Se cree que las huellas de memoria declarativa recién adquiridas se reactivan durante el sueño no REM para promover su transferencia hipocampo-neocortical para el almacenamiento a largo plazo. [ 27 ] Específicamente, los nuevos recuerdos declarativos se recuerdan mejor si el recuerdo se produce después de la etapa II del sueño no REM. La reactivación de los recuerdos durante el sueño puede conducir a cambios sinápticos duraderos dentro de ciertas redes neuronales. Es la alta actividad de husos, la baja actividad de oscilación y la actividad de ondas delta durante el sueño no REM lo que contribuye a la consolidación de la memoria declarativa. En el aprendizaje previo al sueño, los husos se redistribuyen a estados ascendentes neuronalmente activos dentro de oscilaciones lentas durante el sueño NREM. [ 26 ] Se cree que los husos del sueño inducen cambios sinápticos y, por lo tanto, contribuyen a la consolidación de la memoria durante el sueño. Aquí, examinamos el papel del sueño en la tarea de reconocimiento de objetos y lugares, una tarea muy comparable a las tareas que se aplican típicamente para evaluar la memoria declarativa humana: es una tarea de un solo ensayo, dependiente del hipocampo, no estresante y puede repetirse en el mismo animal. [ 28 ] La privación del sueño reduce los niveles de vigilancia o excitación, afectando la eficiencia de ciertas funciones cognitivas como el aprendizaje y la memoria. [ 29 ]

La teoría de que el sueño beneficia la retención de la memoria no es una idea nueva. Existe desde el experimento de Ebbinghaus sobre el olvido en 1885. Más recientemente, Payne y colaboradores, y Holtz y colaboradores han realizado estudios. [ 30 ] En el experimento de Payne y colaboradores, [ 31 ] los participantes fueron seleccionados aleatoriamente y divididos en dos grupos. Ambos grupos recibieron pares de palabras semánticamente relacionadas o no relacionadas, pero un grupo recibió la información a las 9 a. m. y el otro a las 9 p. m. Posteriormente, se evaluó a los participantes sobre los pares de palabras en tres intervalos: 30 minutos, 12 horas o 24 horas después. Se observó que los participantes que durmieron entre las sesiones de aprendizaje y evaluación obtuvieron mejores resultados en las pruebas de memoria. Esta información es similar a otros resultados obtenidos en experimentos previos de Jenkins y Dallenbach (1924). También se ha descubierto que muchos dominios de la memoria declarativa se ven afectados por el sueño, como la memoria emocional, la memoria semántica y la codificación directa. [ 31 ]

Holtz [ 30 ] descubrió que el sueño no solo afecta la consolidación de la memoria declarativa, sino también la memoria procedimental. En este experimento, cincuenta participantes adolescentes aprendieron pares de palabras (que representan la memoria declarativa) y una tarea de golpeteo con los dedos (memoria procedimental) en dos momentos diferentes del día. Descubrieron que la tarea procedimental de golpeteo con los dedos se codificaba y recordaba mejor justo antes de dormir, mientras que la tarea declarativa de pares de palabras se recordaba y codificaba mejor si se aprendía a las 3 de la tarde. [ 30 ]

Divisiones

El cerebro no almacena los recuerdos en una estructura unificada. En cambio, los diferentes tipos de memoria se almacenan en distintas regiones cerebrales. La memoria a largo plazo (MLP) se divide generalmente en dos categorías principales: memoria explícita y memoria implícita. [ 16 ]

Memoria explícita

La memoria explícita (o declarativa) se refiere a todos los recuerdos que están disponibles conscientemente. Estos son codificados por el hipocampo , la corteza entorrinal y la corteza perirrinal , pero se consolidan y almacenan en otro lugar. Se desconoce la ubicación precisa del almacenamiento, pero se ha propuesto la corteza temporal como una candidata probable. La investigación de Meulemans y Van der Linden (2003) encontró que los pacientes amnésicos con daño en el lóbulo temporal medial obtuvieron peores resultados en las pruebas de aprendizaje explícito que los controles sanos. Sin embargo, estos mismos pacientes amnésicos obtuvieron resultados similares a los de los controles sanos en las pruebas de aprendizaje implícito. Esto implica que el lóbulo temporal medial está fuertemente involucrado en el aprendizaje explícito, pero no en el aprendizaje implícito. [ 32 ] [ 33 ]

La memoria declarativa tiene tres subdivisiones principales:

Memoria episódica

La memoria episódica permite a las personas recordar hechos y eventos específicos que les sucedieron personalmente, facilitando su evocación al vincularlos al tiempo y lugar en que ocurrieron. Esto hace que el recuerdo destaque, a diferencia de la memoria semántica, que es más general. Experimentos realizados por Spaniol y sus colegas indicaron que los adultos mayores tienen peor memoria episódica que los adultos jóvenes, debido a que la memoria episódica utiliza la memoria dependiente del contexto . [ 34 ] Se dice que la memoria episódica no es tan detallada ni precisa a medida que las personas envejecen. Algunas personas pueden comenzar a tener problemas con la identificación o la presentación de cosas relacionadas con la edad. Es posible que no puedan recordar cosas de su memoria o que no tengan una capacidad de almacenamiento de detalles tan buena como la que tenían en el pasado. [ 35 ]

Estudios recientes han descubierto que el lóbulo temporal medial (LTM), que incluye el hipocampo, la corteza perirrinal, la corteza entorrinal y la corteza parahipocampal, es importante en la codificación y recuperación de recuerdos episódicos. El hipocampo es donde se codifican los recuerdos inicialmente en el cerebro, y la evidencia muestra que el daño al hipocampo impide la formación de nuevos recuerdos. [ 36 ]

Otra parte del cerebro implicada en la codificación y recuperación de la memoria episódica es la neocorteza y sus estructuras. Diversos estudios han demostrado que, durante la codificación activa de nuevos recuerdos, se observa actividad en las redes neocorticales de la corteza prefrontal.

En lo que respecta a la mejora de la memoria episódica, según Damien Moore y Paul D. Loprinzi, esta puede mejorarse mediante la potenciación a largo plazo. Este proceso consiste en fortalecer las sinapsis mediante el ejercicio. La mayor durabilidad y salud de las sinapsis permitirán, con el tiempo, establecer más conexiones neuronales y, finalmente, mejorar la memoria episódica. [ 37 ] El entrenamiento mnemotécnico también ha demostrado ser eficaz para potenciar la memoria episódica. Estos entrenamientos incluyen el alfabeto, la música, los sistemas numéricos y otros sistemas de aprendizaje. Estudios realizados por Shuyuan Chen y Zhihui Cai han demostrado que el entrenamiento mnemotécnico mejora la memoria episódica a largo plazo. [ 38 ]

Memoria semántica

La memoria semántica se refiere a un tipo de memoria a largo plazo que implica la codificación, el almacenamiento y la recuperación de hechos y conocimientos generales, sin conexión con ninguna estructura de memoria específica. La memoria semántica no especifica su origen, a diferencia de la memoria episódica. Este sistema permite recordar hechos sin tener que vincularlos al recuerdo específico de haberlos aprendido. Por ejemplo, saber y comprender qué es una silla sin tener que vincularlo con ningún recuerdo específico de haber preguntado qué es una silla, cuándo se aprendió, etc. El concepto de separar la memoria declarativa en memoria episódica y semántica fue introducido por Endel Tulving a principios de la década de 1970. Esta distinción ha dado lugar a importantes investigaciones sobre procesos cognitivos y recuperación de la memoria. [ 39 ] A diferencia de la memoria episódica, los adultos mayores y los adultos jóvenes no muestran mucha diferencia en la memoria semántica, presumiblemente porque la memoria semántica no depende de la memoria contextual. [ 34 ]

Memoria autobiográfica

La memoria autobiográfica se refiere al conocimiento sobre eventos y experiencias personales de la propia vida de un individuo. Los recuerdos autobiográficos se facilitan mediante ayudas que incluyen señales verbales, evocadas por rostros, imágenes, olores y música . [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] Aunque similar a la memoria episódica, se diferencia en que contiene solo aquellas experiencias que son relevantes para las experiencias de vida de un individuo. Conway y Pleydell-Pearce (2000) sostienen que este es un componente del sistema de memoria del yo. [ 43 ]

memoria implícita

La memoria implícita (memoria procedimental) se refiere al uso de objetos o movimientos del cuerpo, como la forma exacta de usar un lápiz, conducir un automóvil o andar en bicicleta. Este tipo de memoria está codificada y se presume que se almacena en el cuerpo estriado y otras partes de los ganglios basales . Se cree que los ganglios basales median la memoria procedimental y otras estructuras cerebrales y son en gran medida independientes del hipocampo. [ 44 ] La investigación de Manelis, Hanson y Hanson (2011) encontró que la reactivación de las regiones parietal y occipital estaba asociada con la memoria implícita. [ 45 ] La memoria procedimental se considera memoria no declarativa o memoria inconsciente que incluye el priming y el aprendizaje no asociativo . [ 46 ] [ 47 ] La primera parte de la memoria no declarativa (memoria implícita) implica el priming. El priming ocurre cuando haces algo más rápido después de haber hecho ya esa actividad, como escribir o usar un tenedor. [ 48 ] Otras categorías de memoria también pueden ser relevantes para la discusión de la MLP. Por ejemplo:

La memoria emocional, es decir, el recuerdo de eventos que evocan una emoción particularmente intensa, es un dominio que puede involucrar procesos de memoria tanto declarativa como procedimental. Los recuerdos emocionales están disponibles conscientemente, pero provocan una poderosa reacción fisiológica inconsciente. Las investigaciones indican que la amígdala se activa intensamente durante situaciones emocionales y actúa junto con el hipocampo y la corteza prefrontal en la codificación y consolidación de eventos emocionales. [ 49 ] [ 50 ]

La memoria de trabajo no forma parte de la memoria a largo plazo (MLP), pero es importante para su funcionamiento. La memoria de trabajo retiene y manipula información durante un breve período de tiempo, antes de que se olvide o se codifique en la MLP. Luego, para recordar algo de la MLP, debe recuperarse y volver a la memoria de trabajo. Si la memoria de trabajo se sobrecarga, puede afectar la codificación de la MLP. Si una persona tiene una buena memoria de trabajo, es posible que tenga una mejor codificación de la MLP. [ 51 ] [ 52 ]

Trastornos de la memoria

Los pequeños lapsos y fallos de memoria son bastante comunes y pueden aumentar naturalmente con la edad, cuando se está enfermo o bajo estrés. Algunas mujeres pueden experimentar más fallos de memoria después del inicio de la menopausia. [ 53 ] En general, los problemas de memoria más graves ocurren debido a una lesión cerebral traumática o una enfermedad neurodegenerativa .

Lesión cerebral traumática

La mayoría de los hallazgos sobre la memoria han sido resultado de estudios que lesionaron regiones cerebrales específicas en ratas o primates, pero algunos de los trabajos más importantes han surgido a partir de traumatismos cerebrales accidentales o involuntarios. El caso más famoso en los estudios recientes sobre la memoria es el de HM , a quien se le extirparon partes del hipocampo, las cortezas parahipocampales y el tejido circundante en un intento por curar su epilepsia . Su posterior amnesia anterógrada total y amnesia retrógrada parcial proporcionaron la primera evidencia de la localización de la función de la memoria y aclararon aún más las diferencias entre la memoria declarativa y la procedimental.

Enfermedades neurodegenerativas

Muchas enfermedades neurodegenerativas pueden causar pérdida de memoria. Algunas de las más frecuentes (y, por consiguiente, las más investigadas) incluyen la enfermedad de Alzheimer , la demencia , la enfermedad de Huntington , la esclerosis múltiple y la enfermedad de Parkinson . Ninguna actúa específicamente sobre la memoria; en cambio, la pérdida de memoria suele ser consecuencia del deterioro neuronal generalizado. Actualmente, estas enfermedades son irreversibles, pero la investigación en células madre, psicofarmacología e ingeniería genética resulta muy prometedora.

Las personas con enfermedad de Alzheimer generalmente presentan síntomas como perderse momentáneamente en rutas familiares, colocar pertenencias en lugares inapropiados y distorsiones de recuerdos existentes u olvidos completos de recuerdos. Los investigadores han utilizado con frecuencia el paradigma de Deese-Roediger-McDermott (DRM) para estudiar los efectos de la enfermedad de Alzheimer en la memoria. El paradigma DRM presenta una lista de palabras como dormitar, almohada, cama, sueño, siesta, etc., pero no se presenta ninguna palabra clave. En este caso, la palabra clave habría sido "dormir". Los pacientes con enfermedad de Alzheimer tienen más probabilidades de recordar la palabra clave como parte de la lista original que los adultos sanos. Existe un posible vínculo entre tiempos de codificación más largos y un aumento de la memoria falsa en la MLP. Los pacientes terminan confiando en la esencia de la información en lugar de en las palabras específicas en sí. [ 54 ] La enfermedad de Alzheimer conduce a una respuesta inflamatoria descontrolada provocada por la extensa deposición de amiloide en el cerebro, lo que conduce a la muerte celular en el cerebro. Esto empeora con el tiempo y finalmente conduce al deterioro cognitivo después de la pérdida de memoria. La pioglitazona puede mejorar los deterioros cognitivos, incluida la pérdida de memoria, y puede ayudar a proteger la memoria a largo plazo y la memoria visoespacial de las enfermedades neurodegenerativas. [ 55 ]

Los pacientes con enfermedad de Parkinson presentan problemas de rendimiento cognitivo; estos problemas se asemejan a los observados en pacientes con afectación del lóbulo frontal y a menudo pueden derivar en demencia. Se cree que la enfermedad de Parkinson se debe a la degradación de la proyección mesocorticolímbica dopaminérgica que se origina en el área tegmental ventral. También se ha indicado que el hipocampo desempeña un papel importante en la memoria episódica y espacial (partes de la memoria a largo plazo), y los pacientes con enfermedad de Parkinson presentan hipocampos anómalos, lo que resulta en un funcionamiento anómalo de la memoria a largo plazo. Las inyecciones de L-dopa se utilizan frecuentemente para intentar aliviar los síntomas de la enfermedad de Parkinson, así como la terapia conductual. [ 56 ]

Los pacientes con esquizofrenia tienen dificultades con la atención y las funciones ejecutivas, lo que a su vez afecta la consolidación y recuperación de la memoria a largo plazo (MLP). No pueden codificar ni recuperar información temporal adecuadamente, lo que los lleva a seleccionar comportamientos sociales inapropiados. No pueden utilizar eficazmente la información que poseen. La corteza prefrontal, donde los pacientes con esquizofrenia presentan anomalías estructurales, está relacionada con el lóbulo temporal y también afecta al hipocampo, lo que causa su dificultad para codificar y recuperar información temporal (incluida la MLP). [ 57 ]

Fundamentos biológicos a nivel celular

La memoria a largo plazo, a diferencia de la memoria a corto plazo, depende de la síntesis de nuevas proteínas. [ 58 ] Esto ocurre dentro del cuerpo celular y concierne a los neurotransmisores, receptores y nuevas vías sinápticas específicas que refuerzan la fuerza comunicativa entre las neuronas. La producción de nuevas proteínas destinadas al refuerzo sináptico se desencadena tras la liberación de ciertas sustancias señalizadoras (como el calcio en las neuronas del hipocampo) en la célula. En el caso de las células del hipocampo, esta liberación depende de la expulsión de magnesio (una molécula de unión) que se expulsa tras una señalización sináptica significativa y repetitiva. La expulsión temporal de magnesio libera los receptores NMDA para liberar calcio en la célula, una señal que conduce a la transcripción génica y a la construcción de proteínas de refuerzo. [ 59 ] Para más información, véase potenciación a largo plazo (LTP).

Una de las proteínas recién sintetizadas en la LTP también es fundamental para el mantenimiento de la LTM. Esta proteína es una forma autónomamente activa de la enzima proteína quinasa C (PKC), conocida como PKMζ . La PKMζ mantiene el aumento de la fuerza sináptica dependiente de la actividad, y su inhibición borra las memorias a largo plazo ya establecidas, sin afectar la memoria a corto plazo. Una vez eliminado el inhibidor, se restablece la capacidad de codificar y almacenar nuevas memorias a largo plazo.

Además, el BDNF es importante para la persistencia de los recuerdos a largo plazo. [ 60 ]

La estabilización a largo plazo de los cambios sinápticos también está determinada por un aumento paralelo de las estructuras pre y postsinápticas, como los botones sinápticos , las espinas dendríticas y la densidad postsináptica . [ 61 ] A nivel molecular, se ha demostrado que un aumento de las proteínas de andamiaje postsinápticas PSD-95 y HOMER1c se correlaciona con la estabilización del agrandamiento sináptico. [ 61 ]

La proteína de unión al elemento de respuesta de cAMP ( CREB ) es un factor de transcripción que se cree que es importante para consolidar las memorias a corto y largo plazo, y que se cree que está regulado a la baja en la enfermedad de Alzheimer. [ 62 ]

Metilación y desmetilación del ADN

Las ratas expuestas a un evento de aprendizaje intenso pueden retener un recuerdo de por vida del evento, incluso después de una sola sesión de entrenamiento. La MTL de dicho evento parece almacenarse inicialmente en el hipocampo, pero este almacenamiento es transitorio. Gran parte del almacenamiento a largo plazo de la memoria parece tener lugar en la corteza cingulada anterior . [ 63 ] Cuando se aplicó experimentalmente dicha exposición, aparecieron más de 5000 regiones de ADN metiladas de manera diferente en el genoma neuronal del hipocampo de las ratas a la una y a las 24 horas después del entrenamiento. [ 64 ] Estas alteraciones en el patrón de metilación ocurrieron en muchos genes que fueron regulados negativamente , a menudo debido a la formación de nuevos sitios de 5-metilcitosina en regiones ricas en CpG del genoma. Además, muchos otros genes fueron regulados positivamente , probablemente a menudo debido a la hipometilación. La hipometilación a menudo resulta de la eliminación de grupos metilo de 5-metilcitosinas previamente existentes en el ADN. La desmetilación es llevada a cabo por varias proteínas que actúan de forma coordinada, incluidas las enzimas TET y las enzimas de la vía de reparación por escisión de bases del ADN (véase Epigenética en el aprendizaje y la memoria ). El patrón de genes inducidos y reprimidos en las neuronas cerebrales tras un evento de aprendizaje intenso probablemente constituye la base molecular para la memoria a largo plazo de dicho evento.

Evidencia contradictoria

Algunos estudios han arrojado resultados que contradicen el modelo de memoria de doble almacén. Los estudios mostraron que, a pesar de usar distractores, aún existía un efecto de recencia para una lista de elementos [ 65 ] y un efecto de contigüidad . [ 66 ]

Otro estudio reveló que el tiempo que un elemento permanece en la memoria a corto plazo no es el factor determinante clave de su retención en la memoria a largo plazo. En cambio, la fuerza de su almacenamiento en la MLP depende de si el participante intenta activamente recordar el elemento mientras reflexiona sobre su significado. [ 67 ]

Modelo de memoria de almacenamiento único

Una teoría alternativa plantea que existe un único almacén de memoria con asociaciones entre los elementos y sus contextos. En este modelo, el contexto sirve como clave para la recuperación, y el efecto de recencia se debe en gran medida a este factor. El recuerdo libre inmediato y el diferido tendrán el mismo efecto de recencia porque la similitud relativa de los contextos persiste. Asimismo, el efecto de contigüidad se mantiene, ya que existe contigüidad entre contextos similares. [ 68 ]

Véase también

Notas a pie de página

  1. ↑ Atkinson y Shiffrin, 1968
  2. 1 2 Öğmen, Haluk; Herzog, Michael H. (9 de junio de 2016). "Una nueva conceptualización de la memoria sensorial visual humana" . Frontiers in Psychology . 7 : 830. doi : 10.3389/fpsyg.2016.00830 . ISSN 1664-1078 . PMC 4899472. PMID 27375519 .   
  3. ↑ Smith, Christine N.; Frascino, Jennifer C.; Hopkins, Ramona O.; Squire, Larry R. (2013). "La naturaleza del deterioro de la memoria anterógrada y retrógrada después de una lesión en el lóbulo temporal medial" . Neuropsychologia . 51 ( 13): 2709– 2714. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2013.09.015 . PMC 3837701. PMID 24041667 .  
  4. ↑ Davelaar, EJ; Goshen-Gottstein, Y.; Haarmann, HJ; Usher, M.; Usher, M (2005). "La desaparición de la memoria a corto plazo revisitada: investigación empírica y computacional de los efectos de la recencia". Psychological Review . 112 (1): 3– 42. doi : 10.1037/0033-295X.112.1.3 . PMID 15631586 . 
  5. ↑ Cowan, Nelson (2008), "Capítulo 20 ¿Cuáles son las diferencias entre la memoria a largo plazo, la memoria a corto plazo y la memoria de trabajo?", Esencia de la memoria , Progreso en la investigación cerebral, vol. 169, Elsevier, pp. 323–338 , doi : 10.1016/s0079-6123(07)00020-9 , ISBN   978-0-444-53164-3, PMC 2657600 , PMID 18394484  
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Lecturas adicionales

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