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Homología (biología)

El principio de homología: Charles Darwin utilizó las relaciones biológicas (mostradas mediante colores) de los huesos de las extremidades anteriores de los vertebrados como arg...

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El principio de homología: Charles Darwin utilizó las relaciones biológicas (mostradas mediante colores) de los huesos de las extremidades anteriores de los vertebrados como argumento a favor de la evolución .

En biología , la homología es la similitud en estructuras anatómicas o genes entre organismos de diferentes taxones debido a un ancestro común , independientemente de las diferencias funcionales actuales. La biología evolutiva explica las estructuras homólogas como herencia conservada de un ancestro común después de haber sido sometidas a modificaciones adaptativas con diferentes propósitos como resultado de la selección natural .

El término fue aplicado por primera vez a la biología en un contexto no evolutivo por el anatomista Richard Owen en 1843. La homología fue explicada posteriormente por la teoría de la evolución de Charles Darwin en 1859, pero ya se había observado desde la biología de Aristóteles y fue analizada explícitamente por Pierre Belon en 1555. Un ejemplo común de estructuras homólogas son las extremidades anteriores de los vertebrados , donde las alas de los murciélagos y las aves , los brazos de los primates , las aletas delanteras de las ballenas y las patas delanteras de los vertebrados de cuatro patas como los caballos y los cocodrilos derivan de la misma estructura ancestral de tetrápodo .

En biología del desarrollo , los órganos que se desarrollaron en el embrión de la misma manera y a partir de orígenes similares, como primordios coincidentes en segmentos sucesivos del mismo animal, son homólogos en serie . Algunos ejemplos son las patas de un ciempiés , los palpos maxilares y labiales de un insecto y las apófisis espinosas de las vértebras sucesivas en la columna vertebral de un vertebrado .

La homología de secuencias entre proteínas o ADN se define de manera similar en términos de ascendencia común. Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia común debido a un evento de especiación ( ortólogos ) o a un evento de duplicación ( parálogos ). La homología entre proteínas o ADN se infiere a partir de la similitud de sus secuencias. Una similitud significativa es una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por evolución divergente a partir de un ancestro común. Se utilizan alineamientos de múltiples secuencias para descubrir las regiones homólogas.

La homología sigue siendo un tema controvertido en el comportamiento animal , pero existen indicios que sugieren que, por ejemplo, las jerarquías de dominancia son homólogas entre los primates .

Historia

Pierre Belon comparó sistemáticamente los esqueletos de aves y humanos en su Libro de las aves (1555). [ 1 ]

Aristóteles (c. 350 a. C.) ya había notado la homología , [ 1 ] y Pierre Belon la analizó explícitamente en su Libro de las aves de 1555 , donde comparó sistemáticamente los esqueletos de aves y humanos. El patrón de similitud se interpretó como parte de la gran cadena estática del ser a través de los períodos medieval y moderno temprano : no se consideró entonces como una implicación de cambio evolutivo. En la tradición alemana de la filosofía de la naturaleza , la homología era de especial interés por demostrar la unidad en la naturaleza. [ 1 ] [ 2 ] En 1790, Goethe expuso su teoría foliar en su ensayo "Metamorfosis de las plantas", mostrando que las partes de las flores derivan de las hojas. [ 3 ] La homología serial de las extremidades se describió a finales del siglo XVIII. El zoólogo francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire demostró en 1818 en su theorie d'analogue («teoría de los homólogos») que existían estructuras compartidas entre peces, reptiles, aves y mamíferos. [ 4 ] Cuando Geoffroy fue más allá y buscó homologías entre los grupos de Georges Cuvier , como los vertebrados y los moluscos, sus afirmaciones desencadenaron el debate Cuvier-Geoffroy de 1830. Geoffroy enunció el principio de las conexiones, según el cual lo importante es la posición relativa de las diferentes estructuras y sus conexiones entre sí. [ 2 ]

El embriólogo Karl Ernst von Baer enunció lo que ahora se conoce como las leyes de von Baer en 1828, señalando que los animales emparentados comienzan su desarrollo como embriones similares y luego divergen: así, los animales de la misma familia están más estrechamente emparentados y divergen más tarde que los animales que solo pertenecen al mismo orden y tienen menos homologías. La teoría de von Baer reconoce que cada taxón (como una familia) tiene características compartidas distintivas, y que el desarrollo embrionario es paralelo a la jerarquía taxonómica: no es lo mismo que la teoría de la recapitulación . [ 2 ] El término "homología" fue utilizado por primera vez en biología por el anatomista Richard Owen en 1843 al estudiar las similitudes de las aletas y extremidades de los vertebrados, definiéndola como el "mismo órgano en diferentes animales bajo toda variedad de forma y función", [ 5 ] y contrastándola con el término correspondiente "analogía" que utilizó para describir diferentes estructuras con la misma función. Owen codificó tres criterios principales para determinar si las características eran homólogas: posición, desarrollo y composición. En 1859, Charles Darwin explicó las estructuras homólogas como el significado de que los organismos en cuestión compartían un plan corporal de un ancestro común, y que los taxones eran ramas de un único árbol de la vida . [ 1 ] [ 2 ] [ 6 ]

Definición

Las alas delanteras de los escarabajos han evolucionado hasta convertirse en élitros, unas cubiertas alares duras .
Las libélulas poseen el antiguo plan corporal de los insectos, con dos pares de alas.
Las alas posteriores de moscas como esta tipúlida han evolucionado de forma divergente para formar pequeños halterios con forma de maza .
Los dos pares de alas de los insectos ancestrales están representados por estructuras homólogas en los insectos modernos: élitros, alas y halterios.

La palabra homología, acuñada alrededor de 1656, deriva del griego ὁμόλογος homologos, de ὁμός homos 'mismo' y λόγος logos 'relación'. [ 7 ] [ 8 ] [ a ]

Las estructuras o secuencias biológicas similares en diferentes taxones son homólogas si derivan de un ancestro común . La homología implica, por lo tanto, evolución divergente . Por ejemplo, muchos insectos (como las libélulas ) poseen dos pares de alas voladoras . En los escarabajos , el primer par de alas ha evolucionado en un par de cubiertas alares duras , [ 11 ] mientras que en las moscas dípteras el segundo par de alas ha evolucionado en pequeños halterios utilizados para el equilibrio. [ b ] [ 12 ]

De manera similar, las extremidades anteriores de los vertebrados ancestrales han evolucionado hasta convertirse en las aletas delanteras de las ballenas , las alas de las aves , las patas delanteras para correr de los perros , ciervos y caballos , las patas delanteras cortas de las ranas y lagartos , y las manos prensiles de los primates , incluidos los humanos. Los mismos huesos principales del antebrazo ( húmero , radio y cúbito [ c ] ) se encuentran en fósiles de peces de aletas lobuladas como Eusthenopteron . [ 13 ]

Homología vs. analogía

Los frutos del arce sicómoro tienen alas análogas , pero no homólogas, a las alas de un insecto.

Lo opuesto a los órganos homólogos son los órganos análogos que realizan funciones similares en dos taxones que no estaban presentes en su ancestro común más reciente , sino que evolucionaron por separado . Por ejemplo, las alas de los insectos y las aves evolucionaron independientemente en grupos muy separados y convergieron funcionalmente para permitir el vuelo propulsado , por lo que son análogas. De manera similar, las alas de una semilla de arce sicómoro y las alas de un ave son análogas pero no homólogas, ya que se desarrollan a partir de estructuras bastante diferentes. [ 14 ] [ 15 ] Una estructura puede ser homóloga en un nivel, pero solo análoga en otro. Las alas de los pterosaurios , las aves y los murciélagos son análogas como alas, pero homólogas como extremidades anteriores porque el órgano servía como antebrazo (no como ala) en el último ancestro común de los tetrápodos y evolucionó de diferentes maneras en los tres grupos. Por lo tanto, en los pterosaurios, el "ala" involucra tanto la extremidad anterior como la posterior. [ 16 ] La analogía se llama homoplasia en cladística y evolución convergente o paralela en biología evolutiva. [ 17 ] [ 18 ]

En cladística

En la investigación taxonómica se utilizan términos especializados. La homología primaria es la hipótesis inicial de un investigador basada en la similitud de la estructura o las conexiones anatómicas, que sugiere que un estado de carácter compartido por dos o más taxones se debe a un ancestro común. La homología primaria puede desglosarse conceptualmente: podemos considerar todos los estados de un mismo carácter como partes homólogas de una única serie de transformación no especificada. Esto se conoce como correspondencia topográfica. Por ejemplo, en una matriz de secuencias de ADN alineadas, todas las A, G, C, T o los huecos implícitos en un sitio de nucleótido dado son homólogos de esta manera. La identidad del estado de carácter es la hipótesis de que la condición particular en dos o más taxones es la misma en lo que respecta a nuestro esquema de codificación de caracteres. Por lo tanto, se hipotetiza que dos adeninas en el mismo sitio de nucleótido alineado son homólogas, a menos que dicha hipótesis sea posteriormente contradicha por otra evidencia. La homología secundaria se deduce del análisis de parsimonia , donde un estado de carácter que surge solo una vez en un árbol se considera homólogo. [ 19 ] [ 20 ] Como se desprende de esta definición, muchos cladistas consideran que la homología secundaria es sinónimo de sinapomorfía , un estado de carácter o rasgo derivado compartido que distingue a un clado de otros organismos. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

Los caracteres ancestrales compartidos, o simplesiomorfías, representan sinapomorfías de un grupo más inclusivo, o estados complementarios (a menudo ausencias) que no unen a ningún grupo natural de organismos. Por ejemplo, la presencia de alas es una sinapomorfía para los insectos pterigotos, pero una simplesiomorfía para los insectos holometábolos. La ausencia de alas en insectos no pterigotos y otros organismos es una simplesiomorfía complementaria que no une a ningún grupo (por ejemplo, la ausencia de alas no proporciona evidencia de un ancestro común para los pececillos de plata, las arañas y los anélidos). Por otro lado, la ausencia (o pérdida secundaria) de alas es una sinapomorfía para las pulgas. Patrones como estos llevan a muchos cladistas a considerar que el concepto de homología y el de sinapomorfía son equivalentes. [ 23 ] [ 24 ] Algunos cladistas siguen la definición precladística de homología de Haas y Simpson, [ 25 ] y consideran tanto las sinapomorfías como las simplesiomorfías como estados de caracteres homólogos. [ 26 ]

En diferentes taxones

Las alteraciones del gen pax6 dan lugar a cambios similares en la morfología y la función ocular en una amplia gama de taxones.

Las homologías constituyen la base fundamental de toda clasificación biológica, aunque algunas pueden resultar muy contraintuitivas. Por ejemplo, las homologías profundas, como las de los genes pax6 que controlan el desarrollo de los ojos de vertebrados y artrópodos, fueron inesperadas, ya que estos órganos son anatómicamente diferentes y parecían haber evolucionado de forma totalmente independiente. [ 27 ] [ 28 ]

En los artrópodos

Los segmentos corporales embrionarios ( somitas ) de diferentes taxones de artrópodos han divergido de un plan corporal simple con muchos apéndices similares que son homólogos en serie, hacia una variedad de planes corporales con menos segmentos equipados con apéndices especializados. [ 29 ] Las homologías entre estos se han descubierto comparando genes en biología del desarrollo evolutivo . [ 27 ]

Genes Hox en la segmentación de artrópodos

Entre los insectos, el aguijón de la abeja melífera hembra es un ovipositor modificado , homólogo a los ovipositores de otros insectos como los ortópteros , hemípteros y aquellos himenópteros sin aguijón. [ 30 ]

En los mamíferos

Los tres pequeños huesos del oído medio de los mamíferos, incluidos los humanos (el martillo , el yunque y el estribo ), se utilizan actualmente para transmitir el sonido desde el tímpano hasta el oído interno . El martillo y el yunque se desarrollan en el embrión a partir de estructuras que forman los huesos de la mandíbula (el cuadrado y el articular) en los lagartos, y en fósiles de ancestros de mamíferos con características de lagarto. Ambas líneas de evidencia muestran que estos huesos son homólogos y comparten un ancestro común. [ 31 ]

Entre las muchas homologías en los sistemas reproductores de los mamíferos , los ovarios y los testículos son homólogos. [ 32 ]

Órganos rudimentarios como el coxis humano , ahora muy reducidos respecto a su estado funcional, se entienden fácilmente como signos de evolución . La explicación es que fueron eliminados por selección natural a partir de órganos funcionales cuando sus funciones ya no eran necesarias, pero carecen de sentido si se considera que las especies son fijas. El coxis es homólogo a las colas de otros primates. [ 33 ]

En las plantas

Hojas, tallos y raíces

En muchas plantas, las estructuras defensivas o de almacenamiento se forman mediante modificaciones en el desarrollo de las hojas primarias , los tallos y las raíces . Las hojas se modifican de diversas maneras a partir de estructuras fotosintéticas para formar las trampas para insectos de las plantas carnívoras , las mandíbulas para insectos de la venus atrapamoscas y las espinas de los cactus , todas ellas homólogas. [ 34 ]

Ciertas hojas compuestas de las plantas con flores son parcialmente homólogas tanto a las hojas como a los brotes, porque su desarrollo ha evolucionado a partir de un mosaico genético del desarrollo de hojas y brotes. [ 35 ] [ 36 ]

partes de la flor

El modelo ABC del desarrollo floral . Los genes de clase A afectan a los sépalos y pétalos , los genes de clase B afectan a los pétalos y estambres , y los genes de clase C afectan a los estambres y carpelos . En dos verticilos específicos del meristemo floral , se activa cada clase de genes de identidad de órgano.

Los cuatro tipos de partes florales, a saber, carpelos , estambres , pétalos y sépalos , son homólogos a las hojas y derivan de ellas, como bien señaló Goethe en 1790. El desarrollo de estas partes mediante un patrón de expresión génica en las zonas de crecimiento ( meristemos ) se describe mediante el modelo ABC del desarrollo floral . Cada uno de los cuatro tipos de partes florales se repite en serie en verticilos concéntricos, controlados por un pequeño número de genes que actúan en diversas combinaciones. Así, los genes A, actuando solos, dan lugar a la formación de sépalos; A y B juntos producen pétalos; B y C juntos crean estambres; C solo produce carpelos. Cuando ninguno de los genes está activo, se forman hojas. Dos grupos más de genes, D para formar óvulos y E para los verticilos florales, completan el modelo. Los genes son evidentemente antiguos, tan antiguos como las propias plantas con flores . [ 3 ]

biología del desarrollo

La serpiente Eupodophis del Cretácico tenía patas traseras (rodeadas con un círculo).

La biología del desarrollo puede identificar estructuras homólogas que surgieron del mismo tejido durante la embriogénesis . Por ejemplo, las serpientes adultas no tienen patas, pero sus embriones tempranos tienen esbozos de extremidades para las patas traseras, que pronto se pierden a medida que los embriones se desarrollan. La implicación de que los ancestros de las serpientes tenían patas traseras se confirma mediante evidencia fósil : la serpiente cretácica Pachyrhachis problematicus tenía patas traseras completas con huesos de la cadera ( ilion , pubis , isquion ), fémur , tibia , peroné y calcáneo , astrágalo , como en los tetrápodos con patas actuales. [ 37 ]

Homología de secuencias

Alineamiento de secuencias múltiples de proteínas histona H1 de mamíferos. Las posiciones de alineamiento conservadas en las cinco especies analizadas se resaltan en gris. Se indican las posiciones con sustituciones de aminoácidos conservativas , semiconservativas y no conservativas . [ 38 ]

Al igual que con las estructuras anatómicas, la homología de secuencia entre secuencias de proteínas o ADN se define en términos de ascendencia común. Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia común debido a un evento de especiación ( ortólogos ) o a un evento de duplicación ( parálogos ). La homología entre proteínas o ADN se infiere típicamente a partir de su similitud de secuencia. Una similitud significativa es una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por evolución divergente de un ancestro común. Se utilizan alineamientos de múltiples secuencias para indicar qué regiones de cada secuencia son homólogas. [ 39 ]

Las secuencias homólogas son ortólogas si descienden de la misma secuencia ancestral separada por un evento de especiación : cuando una especie diverge en dos especies distintas, se dice que las copias de un solo gen en las dos especies resultantes son ortólogas . El término "ortólogo" fue acuñado en 1970 por el evolucionista molecular Walter Fitch . [ 40 ]

Las secuencias homólogas son parálogas si se crearon mediante un evento de duplicación dentro del genoma. En el caso de eventos de duplicación génica , si un gen en un organismo se duplica, las dos copias son parálogas. Pueden dar forma a la estructura de genomas completos y, por lo tanto, explicar en gran medida la evolución del genoma. Un ejemplo son los genes Homeobox ( Hox ) en animales. Estos genes no solo sufrieron duplicaciones génicas dentro de los cromosomas , sino también duplicaciones de genomas completos . Como resultado, los genes Hox en la mayoría de los vertebrados se encuentran distribuidos en múltiples cromosomas: los clústeres HoxA-D son los mejor estudiados. [ 41 ]

Algunas secuencias son homólogas, pero han divergido tanto que su similitud de secuencia no es suficiente para establecer la homología. Sin embargo, muchas proteínas han conservado estructuras muy similares, y la alineación estructural puede utilizarse para demostrar su homología. [ 42 ]

En el comportamiento

Se ha sugerido que algunos comportamientos podrían ser homólogos, ya sea por compartirlos entre taxones relacionados o por tener orígenes comunes en el desarrollo de un individuo; sin embargo, la noción de comportamiento homólogo sigue siendo controvertida, [ 43 ] principalmente porque el comportamiento es más propenso a la realización múltiple que otros rasgos biológicos. Por ejemplo, DW Rajecki y Randall C. Flanery, utilizando datos de humanos y primates no humanos , argumentan que los patrones de comportamiento en las jerarquías de dominancia son homólogos entre los primates. [ 44 ]

El comportamiento de jerarquía de dominancia , como el que se observa en estos monos capuchinos llorones , puede ser homólogo en todos los primates .

Al igual que con las características morfológicas o el ADN, la similitud compartida en el comportamiento proporciona evidencia de ascendencia común. [ 45 ] La hipótesis de que un carácter conductual no es homólogo debe basarse en una distribución incongruente de ese carácter con respecto a otras características que se presume que reflejan el verdadero patrón de relaciones. Esta es una aplicación del principio auxiliar de Willi Hennig [ 46 ] .

Notas

  1. ↑ Los términos alternativos «homogenia» y «homogéneo» también se usaban a finales del siglo XIX y principios del XX. Sin embargo, estos términos son ahora arcaicos en biología, y el término «homogéneo» se encuentra generalmente como una errata del término « homogéneo », que se refiere a la uniformidad de una mezcla. [ 9 ] [ 10 ]
  2. ↑ Si los dos pares de alas se consideran estructuras homólogas e intercambiables, esto puede describirse como una reducción paralela en el número de alas, pero de lo contrario, los dos cambios son cambios divergentes en un par de alas.
  3. ↑ En la imagen principal se muestran los siguientes órganos coloreados: húmero marrón, radio beige claro, cúbito rojo.

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con la homología en Wikimedia Commons