El capuchino de cabeza en cuña o capuchino llorón de Guayana ( Cebus olivaceus ) es un mono capuchino de Sudamérica . Se encuentra en el norte de Brasil , Guyana y Venezuela . [ 1 ] [ 5 ] Se sabe que Cebus olivaceus habita en bosques primarios altos y recorre largas distancias durante el día. [ 6 ]
Estos primates son monos de tamaño mediano con marcas distintivas en forma de cuña en la cabeza y extremidades ligeramente más largas que otros capuchinos para saltar a través del dosel del bosque. [ 7 ] Al igual que otros monos capuchinos, la dieta del capuchino de cuña consiste principalmente en frutas, invertebrados, otras partes de plantas y, en raras ocasiones, pequeños vertebrados. También se sabe que frotan milpiés contra su pelaje, especialmente en las estaciones lluviosas, como un posible repelente de mosquitos. [ 8 ]
Cebus olivaceus es una especie polígama que vive en grupos de entre 5 y 30 individuos con una proporción de sexos sesgada hacia las hembras. El grupo se organiza según un sistema jerárquico de dominancia predeterminado para machos y hembras. Aunque el linaje biológico es un factor de dominancia menor para los machos que para las hembras, debido a la migración de los machos entre grupos. Los monos capuchinos de cabeza en cuña participan en varios mecanismos de comportamiento para afirmar y mantener la dominancia dentro del grupo, incluyendo: infanticidio, cuando se mata deliberadamente a una cría; acicalamiento, utilizado para facilitar la interacción social; y aloparentalidad , que es cuando los miembros del grupo cuidan de crías que no son suyas.
El mono capuchino de cabeza en cuña figura como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN .
Taxonomía
El género Cebus se divide en varias especies diferentes. Sin embargo, los taxónomos debaten sobre las divisiones específicas dentro del género, que son inciertas y controvertidas. El capuchino castaño ( C. castaneus ) del noreste de Brasil , el sur de Guyana , la Guayana Francesa y Surinam , así como el capuchino llorón marrón ( C. brunneus ) del norte de Venezuela , fueron considerados anteriormente subespecies del capuchino de cabeza en cuña, y juntos se les denominaba capuchino llorón . Sin embargo, un estudio de 2012 encontró motivos para separarlos como especies distintas, aunque esta taxonomía sigue siendo muy controvertida. [ 9 ] La Sociedad Americana de Mastozoólogos , la Lista Roja de la UICN y el ITIS siguen esta taxonomía, aunque solo de forma tentativa. [ 5 ] [ 2 ]
Descripción
Tamaño y descripción física
Los monos capuchinos de cabeza en cuña adultos pesan aproximadamente 3 kg (6,6 lb) , pero el peso varía moderadamente según el sexo. [ 10 ] Reciben su nombre de un triángulo negro de pelaje oscuro centrado en la frente. Generalmente, esta especie es de color marrón claro a marrón con tonalidades amarillas y grises en diferentes partes del cuerpo. [ 6 ] Su "gorro en cuña" comienza entre los ojos y se extiende hacia atrás cubriendo la parte superior de la cabeza. Sus rostros son lampiños y están rodeados de pelaje marrón claro o rubio.
Los monos capuchinos de cabeza en cuña muestran niveles de dimorfismo sexual similares a los de otros monos capuchinos. En promedio, los machos pesan aproximadamente un 30 % más que las hembras. [ 11 ] Además, los machos tienen caninos relativamente más largos que las hembras (incluso después de considerar el tamaño corporal general). Los caninos maxilares y mandibulares (superiores e inferiores) de los machos son, en promedio, un 70 % y un 40 % más grandes que los de las hembras, respectivamente. Esto podría indicar competencia entre machos por las hembras. [ 12 ]
Locomoción y morfología
Se compararon los monos capuchinos de cabeza en cuña con los capuchinos de penacho para dilucidar la relación entre la locomoción y las proporciones esqueléticas. Los capuchinos de cabeza en cuña pasaron relativamente más tiempo corriendo y saltando a través del dosel del bosque, mientras que los capuchinos de penacho pasaron más tiempo caminando y moviéndose lentamente. Por lo tanto, los capuchinos de cabeza en cuña tienen extremidades relativamente más largas (en particular las traseras) que los capuchinos de penacho. [ 7 ]
Filogenia
Debido a las grandes variaciones físicas en Cebus , los taxónomos han debatido frecuentemente sobre las clasificaciones exactas y los detalles del género. Sin embargo, la mayoría coincide en que el capuchino de cabeza en cuña comparte el género con otros cuatro: C. apella , C. albifrons , C. capucinus y C. kaapori . El capuchino de cabeza en cuña tiene un número cromosómico diploide de 52, aunque algunos otros del género tienen 54 cromosomas. Nueve cromosomas humanos corresponden a los de C. olivaceus . El análisis filogenético y la construcción de cladogramas han demostrado que el capuchino de cabeza en cuña está estrechamente relacionado con C. apella . [ 13 ] [ 14 ]
Hábitat y distribución

Los monos capuchinos de cabeza en cuña prefieren los bosques primarios no perturbados en los que pueden moverse a través del dosel (locomoción y morfología de las extremidades). Ocupan las selvas tropicales del norte de Brasil y Venezuela , así como los bosques más secos a lo largo de los cauces de los ríos en Guyana . [ 2 ] Estos hábitats varían en términos de altura, composición y continuidad del bosque. Cuando los monos capuchinos de cabeza en cuña tienen la opción entre bosques primarios densos de dosel alto y bosques más fragmentados y bajos, generalmente habitan los bosques primarios. [ 15 ] Se encuentran al norte del río Orinoco , al sur de la Sierra de Perijá y la Cordillera Costera Venezolana , y al este hasta el río Essequibo en el oeste de Guyana. [ 2 ]
Dieta
Los monos capuchinos de cabeza en cuña son omnívoros y comen tanto alimentos de origen animal como vegetal. Su comportamiento de búsqueda de alimento varía estacionalmente, así como con la edad y el sexo. En general, estos monos dedican aproximadamente la misma cantidad de tiempo a explotar recursos animales y vegetales. [ 16 ] La excepción son las crías, que dedican mucho más tiempo a buscar alimentos vegetales que animales. La mayor parte de los alimentos vegetales que consumen son frutas maduras, principalmente higos, pero también nueces de palma, semillas, bayas, brotes florales, tallos, cortezas y resinas. [ 17 ] Su presa animal es casi exclusivamente invertebrados. Su dieta consiste en caracoles, arácnidos, [ 17 ] avispas, orugas, saltamontes, hormigas, huevos de aves, otros pequeños mamíferos [ 17 ] y muchos insectos que habitan las copas de las palmas. [ 18 ] Algunas poblaciones costeras también pueden incluir ostras, cangrejos y otros animales marinos en su dieta. [ 17 ]
Aunque machos y hembras dedican aproximadamente el mismo tiempo a buscar insectos, explotan diferentes tipos de recursos. Los machos pasan más tiempo buscando insectos en la superficie de las ramas, mientras que las hembras buscan la mayoría de sus insectos en la parte superior de las palmeras. Hay poca variación en el material vegetal consumido entre machos y hembras. [ 16 ] Además, los adultos y subadultos comen más material animal que los juveniles y las crías. [ 16 ]
Lavado de alimentos
Se ha observado el lavado de alimentos en primates no humanos, incluidos macacos y monos capuchinos. En ocasiones, estos primates lavan sus frutas y alimentos arenosos antes de consumirlos. Este acto se ha descrito como un ejemplo de protocultura . [ 19 ] Se demostró que los monos capuchinos de cabeza en cuña lavaban alimentos arenosos en cuatro ocasiones espontáneas, tanto en poblaciones en cautiverio como en estado salvaje. Urbani descubrió que el lavado de alimentos era una respuesta a ciertos problemas circunstanciales y no a través de la imitación o el aprendizaje, como se argumentaba en estudios de otras especies. [ 20 ]
Comportamiento
Los monos capuchinos de cabeza en cuña viven en grupos que varían desde tan solo 5 individuos hasta más de 30. Los grupos generalmente constan de un macho adulto reproductivamente activo, varias hembras adultas y sus crías, y, en algunos casos, machos adultos no reproductivos. Los juveniles generalmente constituyen alrededor del 50% de la población de un grupo. La estructura poblacional está fuertemente sesgada hacia las hembras. Hay aproximadamente 2 hembras por cada macho al nacer. [ 21 ] Esta proporción aumenta a más de 4 hembras adultas por cada macho adulto. Esto es el resultado tanto de las proporciones de natalidad sesgadas hacia las hembras como del comportamiento migratorio de los machos. [ 10 ]

La tasa de natalidad en los monos capuchinos de cabeza en cuña varía con la edad. Las hembras jóvenes y de mediana edad (de 6 a 26 años) paren hasta una vez cada dos años. Las hembras mayores (de más de 26 años) pueden parir solo una vez cada tres o cuatro años. Tanto los machos como las hembras de los monos capuchinos de cabeza en cuña viven hasta 36 años. [ 10 ]
En los monos capuchinos de cabeza en cuña, los machos emigran de sus grupos natales, mientras que las hembras generalmente permanecen en el mismo grupo durante la mayor parte de su vida. Los machos suelen abandonar su grupo natal entre los 3 y los 6 años de edad. Los machos jóvenes pasan poco tiempo solos después de abandonar sus grupos natales y se integran rápidamente en un nuevo grupo. Los machos prefieren unirse a grupos con una alta proporción de hembras con respecto a los machos adultos, ya que esto maximiza su probabilidad de éxito reproductivo futuro. [ 22 ] Los machos inmigrantes generalmente encuentran poca oposición al unirse a un nuevo grupo. Las hembras mayores pueden migrar a nuevos grupos en raras ocasiones. [ 10 ]
Infanticidio
El infanticidio , o la muerte deliberada de una cría, en cualquier primate no humano es de considerable interés para los ecólogos porque puede afectar el éxito reproductivo de ese primate en particular y, en última instancia, provocar grandes cambios demográficos dentro de su grupo. Se ha observado infanticidio en C. olivaceus .
Genéticamente, para un mono capuchino macho, matar a un recién nacido no emparentado podría resultar ventajoso, ya que así podría aparearse con la madre antes que si el bebé aún estuviera vivo. Esto le permite propagar sus genes más rápidamente dentro de la tropa. Sin embargo, en la investigación de Valderrama, [ 23 ] el macho infanticida obtuvo éxito reproductivo gracias al asesinato en solo uno de los tres casos estudiados. En los tres casos, las crías de hembras de alto rango fueron el objetivo. La variabilidad en torno al infanticidio entre los tres casos estudiados es característica de este comportamiento en cualquier otro primate no humano.
Jerarquía de dominancia
Tanto los monos capuchinos de cabeza en cuña machos como hembras presentan una jerarquía de dominancia . El estatus de las hembras suele establecerse por línea materna , y las madres dominantes tienden a tener hijas dominantes. La dominancia masculina no se transmite tan fácilmente de una generación a otra debido a la migración de los machos.
Esta jerarquía de dominancia es particularmente útil para explicar el comportamiento agonístico iniciado por las hembras . Las hembras que se encuentran en posiciones más altas en la jerarquía tienden a ser más agresivas tanto con las hembras como con los machos que se encuentran en posiciones más bajas en sus respectivas jerarquías de dominancia. El comportamiento agresivo incluye embestidas, vocalizaciones y persecuciones. A veces, varias hembras persiguen a los machos juntas. La agresión de los machos no se correlacionó con la posición en la jerarquía de dominancia. La agresión de los machos hacia las hembras generalmente se limita a vocalizaciones , embestidas y persecuciones. [ 24 ] Sin embargo, en una ocasión, se observó a un macho adulto atacar y matar a una hembra joven adulta del mismo grupo. Este nivel de agresión no es la norma, ya que suele practicarse en el reino animal como método de toma de control. [ 25 ]
Aseo
El comportamiento de acicalamiento juega un papel importante en la dinámica de grupo de los monos capuchinos de cabeza en cuña. El acicalamiento puede ser una forma para que tanto los machos como las hembras subadultas se integren en la estructura social adulta . Esto se ha documentado particularmente bien en las interacciones entre hembras. Las hembras subadultas rara vez se acicalan entre sí, sino que centran su atención en acicalar a las hembras mayores. Estas hembras jóvenes, que permanecen en sus grupos natales, deben desarrollar relaciones con las hembras adultas para asimilarse a la estructura social femenina adulta. En estos casos, las hembras jóvenes a menudo buscan oportunidades de acicalamiento con las hembras adultas. Las hembras adultas que reciben este comportamiento generalmente se muestran menos entusiastas con la interacción que sus contrapartes más jóvenes. Esto puede indicar que las hembras adultas obtienen poco beneficio de estas interacciones de acicalamiento en comparación con las hembras subadultas. Las hembras subadultas pueden apoyar a sus compañeras mayores en interacciones agresivas. Las hembras jóvenes que no logran establecer relaciones con las hembras mayores se vuelven periféricas al grupo y pierden el acceso a los recursos. [ 26 ]
El comportamiento de acicalamiento entre las hembras adultas presenta un patrón diferente. Contrariamente al patrón habitual en los primates, las hembras suelen acicalar a individuos de menor rango. Esto puede deberse en gran medida a la presencia de dos estrategias de acicalamiento distintas entre las hembras adultas de monos capuchinos de cabeza en cuña. Una de estas estrategias se denomina apaciguamiento. Las hembras subordinadas, al ser abordadas por hembras dominantes, se tumban y solicitan ser acicaladas. Esto se ha interpretado como una forma de evitar el comportamiento agresivo de la hembra dominante. Las interacciones en las que una hembra dominante se acerca a una subordinada suelen terminar en un comportamiento agresivo, y solicitar el acicalamiento es una forma de mitigar dicha agresión. Esta forma de acicalamiento generalmente no es correspondida por la hembra subordinada. [ 27 ]
La otra forma de acicalamiento entre las hembras adultas es el acicalamiento afiliativo. A diferencia del acicalamiento para apaciguar, el acicalamiento afiliativo depende de la reciprocidad. Estas interacciones suelen darse entre individuos que ocupan posiciones altas o intermedias en la jerarquía de dominancia. Esta forma de acicalamiento ayuda a establecer alianzas entre las hembras que pueden proporcionar ventajas tanto sociales como materiales. [ 27 ]
crianza compartida
El cuidado alomaternal, en el que un individuo distinto a la madre ayuda a cuidar a la cría, es común en los monos capuchinos de cabeza en cuña. Existen varios comportamientos asociados con el cuidado alomaternal en estos monos, incluyendo la lactancia y el transporte de la cría. Durante los primeros tres meses después del nacimiento, las crías son cuidadas exclusivamente por sus madres. Sin embargo, el cuidado alomaternal aumenta drásticamente durante los siguientes tres meses de desarrollo, hasta el punto de que las crías generalmente reciben menos cuidado de sus madres que de otras hembras. Los hermanos brindan mucho más cuidado a las crías que los individuos no emparentados. Además, las hembras de alto rango interactúan con más frecuencia con las crías de las hembras de bajo rango que viceversa. El cuidado alomaternal es proporcionado con mayor frecuencia por juveniles y adultos jóvenes. Las hembras adultas participan mucho menos en el cuidado aloparental. Esto es común entre muchos grupos de primates e indica que las hembras jóvenes pueden adquirir una valiosa experiencia en la crianza de crías que les ayudará en el futuro. [ 28 ]
La lactancia alomaternal ( lactancia nodriza ) es común en los monos capuchinos de cabeza en cuña, pero muy rara entre otros primates. Aún más interesante es que este comportamiento de lactancia en los capuchinos de cabeza en cuña no está correlacionado con el parentesco. Este comportamiento podría ser un ejemplo de reciprocidad, donde el favor de una hembra al amamantar a la cría de otra es eventualmente devuelto. [ 28 ]
También se ha observado lactancia parasitaria en monos capuchinos de cabeza en cuña. En estos casos, las hembras jóvenes y adultas jóvenes, que suelen ocupar un lugar más alto en la jerarquía de dominancia, se alimentan de las leches de hembras mayores de menor rango. A diferencia del comportamiento alomaternal, la lactancia parasitaria no parece reportar ningún beneficio al mono que proporciona la leche. [ 29 ]
Interacción con otras especies
Los monos capuchinos de cabeza en cuña a veces se frotan con milpiés que encuentran mientras buscan alimento. Los monos frotan el milpiés contra su pelaje, a veces hasta por dos minutos seguidos. Ocasionalmente también se llevan el milpiés a la boca, lo sacan y continúan frotándolo sobre su cuerpo. Estos capuchinos suelen compartir estos milpiés. El propósito de este extraño comportamiento es difícil de determinar. Una teoría es que el milpiés, cuando se siente amenazado, libera sustancias químicas nocivas como mecanismo de defensa. Estas sustancias químicas podrían actuar como repelentes de insectos contra los mosquitos . Este comportamiento es más común durante la temporada de lluvias, cuando los mosquitos son más abundantes. [ 8 ]
Depredación
Se ha observado que los monos capuchinos de cabeza en cuña emiten llamadas de alarma si detectan un posible depredador. Entre estos depredadores se incluyen jaguares , ocelotes , tayras , boas constrictoras , caimanes y pecaríes de collar . Además, se han observado llamadas de alarma cuando el capuchino ve alguna de las siguientes aves: milanos de pico ganchudo , buitres negros , ibis verdes , chachalacas de vientre rojizo , águilas arpías o águilas azor ornamentadas . Debido a estos depredadores, el capuchino de cabeza en cuña ha adoptado la costumbre de vivir en grupos; a medida que aumenta el tamaño del grupo, disminuye la vigilancia por animal, aunque aún no se ha demostrado que los capuchinos en grupos más grandes sean menos vulnerables que los de grupos más pequeños. [ 30 ]
Amenazas y estado de conservación
Los monos capuchinos de cabeza en cuña están clasificados como de menor preocupación en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Esta clasificación se debe a su abundancia y amplia distribución. Su población se considera estable, sin evidencia de un declive generalizado. La principal amenaza para la especie es la pérdida de hábitat ; la caza furtiva es mínima. [ 2 ]
Referencias
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Enlaces externos
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- monos capuchinos
- mamíferos arborícolas
- Primates de Brasil
- Mamíferos de Guyana
- Mamíferos de Venezuela
- Mamíferos descritos en 1848
- Taxones nombrados por Robert Hermann Schomburgk