Máxima parsimonia

En filogenética y filogenética computacional , la máxima parsimonia es un criterio de optimización bajo el cual se construye el árbol filogenético que minimiza el número total de cambios de estado de caracteres (o minimiza el costo de los cambios de estado de caracteres con ponderación diferencial). Bajo el criterio de máxima parsimonia, el árbol óptimo minimizará la cantidad de homoplasia (es decir, evolución convergente , evolución paralela y reversiones evolutivas ). En otras palabras, bajo este criterio, el árbol más corto posible que explique los datos se considera el mejor. Algunas de las ideas básicas detrás de la máxima parsimonia fueron presentadas por James S. Farris ^{[ 1 ]} en 1970 y Walter M. Fitch en 1971. ^{[ 2 ]}

La máxima parsimonia es un criterio intuitivo y sencillo, y por ello es popular. Sin embargo, aunque es fácil puntuar un árbol filogenético (contando el número de cambios de estado de los caracteres), no existe un algoritmo que genere rápidamente el árbol más parsimonioso. En cambio, el árbol más parsimonioso debe buscarse en el "espacio de árboles" (es decir, entre todos los árboles posibles). Para un número pequeño de taxones (menos de nueve), es posible realizar una búsqueda exhaustiva , en la que se puntúa cada árbol posible y se selecciona el mejor. Para entre nueve y veinte taxones, generalmente será preferible usar el método de ramificación y acotación , que también garantiza la obtención del mejor árbol. Para un mayor número de taxones, debe realizarse una búsqueda heurística .

Dado que el árbol más parsimonioso es siempre el más corto posible, esto significa que, en comparación con un hipotético árbol "verdadero" que describe la historia evolutiva desconocida de los organismos estudiados, el "mejor" árbol según el criterio de máxima parsimonia a menudo subestimará el cambio evolutivo real que podría haber ocurrido. Además, la máxima parsimonia no es estadísticamente consistente. Es decir, no garantiza la obtención del árbol verdadero con alta probabilidad , dados datos suficientes. Como demostró Joe Felsenstein en 1978 , la máxima parsimonia puede ser inconsistente bajo ciertas condiciones, como la atracción de ramas largas . ^{[ 3 ]} Por otro lado, los cladistas más fervientes apoyan el uso de la máxima parsimonia. Brower argumenta que determinar si un árbol es incorrecto es fundamentalmente imposible de comprobar, a diferencia de la cuestión de si un árbol es el más corto entre los examinados. ^{[ 4 ]}

En filogenética, la parsimonia se interpreta principalmente como favorecer los árboles que minimizan la cantidad de cambio evolutivo requerido (véase, por ejemplo, ^{[ 2 ]} ). Alternativamente, la parsimonia filogenética puede caracterizarse como favorecer los árboles que maximizan el poder explicativo al minimizar el número de similitudes observadas que no pueden explicarse por herencia y descendencia común. ^{[ 5 ] [ 6 ]} La minimización del cambio evolutivo requerido, por un lado, y la maximización de las similitudes observadas que pueden explicarse como homología, por otro, pueden dar lugar a diferentes árboles preferidos cuando algunas características observadas no son aplicables en algunos grupos incluidos en el árbol, y este último puede considerarse el enfoque más general. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

Si bien la evolución no es un proceso inherentemente parsimonioso, siglos de experiencia científica respaldan el principio de parsimonia (la navaja de Occam ). Es decir, se prefiere la suposición de una cadena de eventos más simple y parsimoniosa a la suposición de una cadena de eventos más compleja y menos parsimoniosa. Por lo tanto, la parsimonia ( sensu lato ) se busca típicamente al inferir árboles filogenéticos y en la explicación científica en general. ^{[ 10 ]}

La parsimonia forma parte de una clase de métodos de estimación de árboles basados ​​en caracteres que utilizan una matriz de caracteres filogenéticos discretos y estados de caracteres para inferir uno o más árboles filogenéticos óptimos para un conjunto de taxones , comúnmente un conjunto de especies o poblaciones reproductivamente aisladas de una sola especie. Estos métodos operan evaluando los árboles filogenéticos candidatos según un criterio de optimización explícito ; el árbol con la puntuación más favorable se toma como la mejor hipótesis de las relaciones filogenéticas de los taxones incluidos. La máxima parsimonia se utiliza con la mayoría de los tipos de datos filogenéticos; hasta hace poco, era el único método de estimación de árboles basado en caracteres ampliamente utilizado para datos morfológicos.

Inferir filogenias no es un problema trivial. Existe una enorme cantidad de árboles filogenéticos posibles para cualquier conjunto de taxones de tamaño razonable; por ejemplo, tan solo diez especies generan más de dos millones de árboles posibles sin raíz. Es necesario explorar estas posibilidades para encontrar el árbol que mejor se ajuste a los datos según el criterio de optimización. Sin embargo, los datos en sí mismos no conducen a una solución aritmética simple al problema. Idealmente, esperaríamos que la distribución de cualquier carácter evolutivo (como rasgos fenotípicos o alelos ) siguiera directamente el patrón de ramificación de la evolución. Así, podríamos decir que si dos organismos poseen un carácter compartido, deberían estar más estrechamente relacionados entre sí que con un tercer organismo que carece de este carácter (siempre que dicho carácter no estuviera presente en el último ancestro común de los tres, en cuyo caso sería una simplesimorfia ). Predeciríamos que los murciélagos y los monos están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con un elefante, porque los murciélagos y los monos machos poseen testículos externos , de los que carecen los elefantes. Sin embargo, no podemos afirmar que los murciélagos y los monos estén más emparentados entre sí que con las ballenas, a pesar de que ambos carecen de testículos externos, ya que creemos que los machos de la última especie ancestral común de los tres tenían testículos externos.

Sin embargo, los fenómenos de evolución convergente , evolución paralela y reversiones evolutivas (denominados colectivamente homoplasia ) añaden una complicación desagradable al problema de inferir la filogenia. Por varias razones, dos organismos pueden poseer un rasgo que se infiere que no estaba presente en su último ancestro común: si ingenuamente tomáramos la presencia de este rasgo como evidencia de una relación, inferiríamos un árbol incorrecto. Los datos filogenéticos empíricos pueden incluir una homoplasia sustancial, con diferentes partes de los datos sugiriendo a veces relaciones muy diferentes. Los métodos utilizados para estimar árboles filogenéticos están explícitamente destinados a resolver el conflicto dentro de los datos al elegir el árbol filogenético que mejor se ajusta a todos los datos en general, aceptando que algunos datos simplemente no se ajustarán. A menudo se cree erróneamente que la parsimonia supone que la convergencia es rara; De hecho, incluso los caracteres derivados convergentemente tienen cierto valor en los análisis filogenéticos basados ​​en la máxima parsimonia, y la prevalencia de la convergencia no afecta sistemáticamente el resultado de los métodos basados ​​en la parsimonia. ^{[ 11 ]}

Los datos que no se ajustan perfectamente a un árbol no son simplemente "ruido", sino que pueden contener información filogenética relevante en algunas partes del árbol, incluso si entran en conflicto con el árbol en su conjunto. En el ejemplo de las ballenas mencionado anteriormente, la ausencia de testículos externos es homoplástica: refleja un retorno a la condición que se infiere que existía en los ancestros antiguos de los mamíferos , cuyos testículos eran internos. Esta similitud inferida entre las ballenas y los ancestros antiguos de los mamíferos entra en conflicto con el árbol que aceptamos basándonos en el peso de otros caracteres, ya que implica que los mamíferos con testículos externos deberían formar un grupo que excluya a las ballenas. Sin embargo, entre las ballenas, el retorno a testículos internos asocia correctamente a los distintos tipos de ballenas (incluidos delfines y marsopas) en el grupo Cetacea . Aun así, la determinación del árbol que mejor se ajusta —y, por lo tanto, qué datos no se ajustan al árbol— es un proceso complejo. La máxima parsimonia es un método desarrollado para ello.

Los datos de entrada utilizados en un análisis de máxima parsimonia se presentan en forma de "caracteres" para una variedad de taxones. No existe una definición generalmente aceptada de carácter filogenético, pero operacionalmente un carácter puede considerarse como un atributo, un eje a lo largo del cual se observa la variación de los taxones. Estos atributos pueden ser físicos (morfológicos), moleculares, genéticos, fisiológicos o conductuales. El único consenso generalizado sobre los caracteres parece ser que la variación utilizada para el análisis de caracteres debe reflejar la variación heredable . Aún no se ha resuelto del todo si debe ser directamente heredable o si la herencia indirecta (por ejemplo, comportamientos aprendidos) es aceptable.

Cada carácter se divide en estados discretos , en los que se clasifican las variaciones observadas. Los estados de los caracteres suelen formularse como descriptores que describen la condición del sustrato del carácter. Por ejemplo, el carácter " color de ojos " podría tener los estados "azul" y "marrón". Los caracteres pueden tener dos o más estados (pueden tener solo uno, pero estos caracteres no contribuyen a un análisis de máxima parsimonia y, por lo general, se excluyen).

La codificación de caracteres para el análisis filogenético no es una ciencia exacta y existen numerosos factores que la complican. Por lo general, los taxones se clasifican con el mismo estado si son más similares entre sí en ese atributo en particular que a los taxones clasificados con un estado diferente. Esto no es sencillo cuando los estados de los caracteres no están claramente definidos o cuando no capturan toda la variación posible en un carácter. ¿Cómo se clasificaría el carácter mencionado anteriormente para un taxón (o individuo) con ojos color avellana? ¿O verdes? Como se indicó anteriormente, la codificación de caracteres generalmente se basa en la similitud: los ojos color avellana y verdes podrían agruparse con los azules porque son más similares a ese color (al ser claros), y el carácter podría recodificarse como "color de ojos: claro; oscuro". Alternativamente, puede haber caracteres con múltiples estados, como "color de ojos: marrón; avellana, azul; verde".

Las ambigüedades en la delimitación y puntuación del estado de los caracteres pueden ser una fuente importante de confusión, disputa y error en el análisis filogenético que utiliza datos de caracteres. Nótese que, en el ejemplo anterior, "ojos: presentes; ausentes" también es un carácter posible, lo que genera problemas porque "color de ojos" no es aplicable si los ojos no están presentes. Para tales situaciones, se anota un "?" ("desconocido"), aunque a veces se utilizan "X" o "-" (este último generalmente en datos de secuencia ) para distinguir los casos en los que un carácter no se puede anotar de un caso en el que el estado es simplemente desconocido. Las implementaciones actuales de máxima parsimonia generalmente tratan los valores desconocidos de la misma manera: las razones por las que los datos son desconocidos no tienen un efecto particular en el análisis. En efecto, el programa trata un  ? como si contuviera el estado que implicaría el menor número de pasos adicionales en el árbol (véase más abajo), aunque este no es un paso explícito en el algoritmo.

Los datos genéticos son particularmente adecuados para métodos filogenéticos basados ​​en caracteres, como la máxima parsimonia, debido a que las secuencias de proteínas y nucleótidos son naturalmente discretas: una posición particular en una secuencia de nucleótidos puede ser adenina , citosina , guanina o timina / uracilo , o un hueco en la secuencia ; una posición ( residuo ) en una secuencia de proteínas será uno de los aminoácidos básicos o un hueco en la secuencia. Por lo tanto, la asignación de caracteres rara vez es ambigua, excepto en los casos en que los métodos de secuenciación no logran producir una asignación definitiva para una posición particular de la secuencia. Los huecos en la secuencia a veces se tratan como caracteres, aunque no existe consenso sobre cómo deben codificarse.

Los caracteres pueden tratarse como ordenados o no ordenados. Para un carácter binario (de dos estados), esto no supone una gran diferencia. Para un carácter multiestado, los caracteres no ordenados pueden considerarse con un "coste" igual (en términos de número de "eventos evolutivos") para cambiar de un estado a otro; de forma complementaria, no requieren pasar por estados intermedios. Los caracteres ordenados tienen una secuencia particular en la que los estados deben ocurrir a través de la evolución, de modo que pasar de un estado a otro requiere pasar por un estado intermedio. Esto puede considerarse de forma complementaria como tener costes diferentes para pasar de un par de estados distintos. En el ejemplo del color de ojos anterior, es posible dejarlo sin ordenar, lo que impone el mismo "coste" evolutivo para pasar de marrón-azul, verde-azul, verde-avellana, etc. Alternativamente, podría estar ordenado marrón-avellana-verde-azul; esto normalmente implicaría que costaría dos eventos evolutivos pasar de marrón-verde, tres de marrón-azul, pero solo uno de marrón-avellana. Esto también puede entenderse como que los ojos deben evolucionar a través de una "etapa avellana" para pasar del marrón al verde, y una "etapa verde" para pasar del avellana al azul, etc. Para muchos caracteres, no es obvio si deben ordenarse ni cómo. Por el contrario, para los caracteres que representan la discretización de una variable continua subyacente, como los caracteres de forma, tamaño y proporción, el ordenamiento es lógico, ^{[ 12 ]} y las simulaciones han demostrado que esto mejora la capacidad de recuperar clados correctos, al tiempo que disminuye la recuperación de clados erróneos. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Existe un animado debate sobre la utilidad y la pertinencia de ordenar los caracteres, pero no hay consenso. Algunos expertos ordenan los caracteres cuando existe una clara transición lógica, ontogenética o evolutiva entre los estados (por ejemplo, "piernas: cortas; medianas; largas"). Otros aceptan solo algunos de estos criterios. Algunos realizan un análisis no ordenado y ordenan los caracteres que muestran un orden de transición claro en el árbol resultante (práctica que podría ser acusada de razonamiento circular ). Algunos expertos se niegan a ordenar los caracteres en absoluto, sugiriendo que exigir que las transiciones evolutivas sigan una ruta particular sesga el análisis.

También es posible aplicar ponderaciones diferenciales a caracteres individuales. Esto se suele hacer en relación con un "coste" de 1. Así, algunos caracteres podrían considerarse más adecuados para reflejar las verdaderas relaciones evolutivas entre taxones, y por lo tanto podrían ponderarse con un valor de 2 o más; los cambios en estos caracteres contarían entonces como dos "pasos" evolutivos en lugar de uno al calcular las puntuaciones del árbol (véase más adelante). En el pasado se ha debatido mucho sobre la ponderación de caracteres. La mayoría de los expertos ahora ponderan todos los caracteres por igual, aunque son comunes las excepciones. Por ejemplo, los datos de frecuencia alélica a veces se agrupan en intervalos y se puntúan como un carácter ordenado. En estos casos, el carácter en sí a menudo se pondera a la baja, de modo que los pequeños cambios en las frecuencias alélicas cuentan menos que los cambios importantes en otros caracteres. Además, la tercera posición del codón en una secuencia de nucleótidos codificante es particularmente lábil, y a veces se pondera a la baja, o se le asigna un peso de 0, bajo el supuesto de que es más probable que presente homoplasia. En algunos casos, se realizan análisis repetidos, con los caracteres ponderados en proporción inversa al grado de homoplasia descubierto en el análisis anterior (denominado ponderación sucesiva ); esta es otra técnica que podría considerarse un razonamiento circular .

Los cambios de estado de los caracteres también pueden ponderarse individualmente. Esto se suele hacer con datos de secuencias de nucleótidos ; se ha determinado empíricamente que ciertos cambios de bases (AC, AT, GC, GT y sus cambios inversos) ocurren con mucha menos frecuencia que otros (AG, CT y sus cambios inversos). Por lo tanto, a estos cambios se les suele asignar mayor peso. Como se muestra anteriormente en la discusión sobre el ordenamiento de caracteres, los caracteres ordenados pueden considerarse una forma de ponderación del estado de los caracteres.

Algunos sistemáticos prefieren excluir caracteres que se sabe o se sospecha que son altamente homoplásticos o que tienen un gran número de entradas desconocidas ("?"). Como se indica más adelante, los estudios teóricos y de simulación han demostrado que esto probablemente sacrifica la precisión en lugar de mejorarla. Esto también ocurre con los caracteres que son variables en los taxones terminales: los estudios teóricos, de congruencia y de simulación han demostrado que dichos caracteres polimórficos contienen información filogenética significativa.

El tiempo necesario para un análisis de parsimonia (o cualquier análisis filogenético) es proporcional al número de taxones (y caracteres) incluidos en el análisis. Además, dado que un mayor número de taxones requiere la estimación de más ramas, cabe esperar una mayor incertidumbre en análisis de gran tamaño. Como los costes de recopilación de datos, tanto en tiempo como en dinero, suelen ser directamente proporcionales al número de taxones incluidos, la mayoría de los análisis solo incluyen una fracción de los taxones que podrían haberse muestreado. De hecho, algunos autores han sostenido que cuatro taxones (el mínimo necesario para obtener un árbol sin raíz significativo) son suficientes para un análisis filogenético preciso, y que un mayor número de caracteres es más valioso que un mayor número de taxones en filogenética. Esto ha generado una intensa controversia sobre el muestreo de taxones.

Los estudios empíricos, teóricos y de simulación han demostrado de forma contundente la importancia de un muestreo taxonómico adecuado. La mayoría de estos estudios se resumen en una simple observación: una matriz de datos filogenéticos tiene dimensiones de caracteres multiplicadas por taxones. Duplicar el número de taxones duplica la cantidad de información en una matriz, al igual que duplicar el número de caracteres. Cada taxón representa una nueva muestra para cada carácter, pero, aún más importante, suele representar una nueva combinación de estados de caracteres. Estos estados de caracteres no solo determinan la posición de dicho taxón en el árbol filogenético, sino que también influyen en todo el análisis, pudiendo incluso favorecer diferentes relaciones entre los taxones restantes al modificar las estimaciones del patrón de cambios de caracteres.

La debilidad más preocupante del análisis de parsimonia, la atracción de ramas largas (véase más adelante), se manifiesta especialmente con un muestreo taxonómico deficiente, sobre todo en el caso de cuatro taxones. Este es un caso bien conocido en el que el muestreo adicional de caracteres puede no mejorar la calidad de la estimación. A medida que se añaden taxones, estos suelen fragmentar las ramas largas (especialmente en el caso de fósiles), mejorando así la estimación de los cambios de estado de los caracteres a lo largo de ellas. Gracias a la riqueza de información que aporta el muestreo taxonómico, incluso es posible obtener estimaciones muy precisas de filogenias con cientos de taxones utilizando solo unos pocos miles de caracteres.

Aunque se han realizado numerosos estudios, aún queda mucho por hacer en cuanto a estrategias de muestreo taxonómico. Gracias a los avances en el rendimiento informático, la reducción de costes y la mayor automatización de la secuenciación molecular, el tamaño de las muestras está aumentando, y los estudios que analizan las relaciones entre cientos de taxones (u otras entidades terminales, como los genes) son cada vez más frecuentes. Por supuesto, esto no significa que añadir caracteres no sea útil; de hecho, el número de caracteres también está aumentando.

Algunos sistemáticos prefieren excluir taxones basándose en la cantidad de caracteres desconocidos ("?") que presentan, o porque tienden a "saltar" por el árbol en los análisis (es decir, son "comodines"). Como se indica más adelante, los estudios teóricos y las simulaciones han demostrado que esto probablemente sacrifique la precisión en lugar de mejorarla. Si bien estos taxones pueden generar más árboles parsimoniosos (véase más adelante), métodos como los subárboles de concordancia y el consenso reducido aún pueden extraer información sobre las relaciones de interés.

Se ha observado que la inclusión de más taxones tiende a disminuir los valores de soporte general ( porcentajes de bootstrap o índices de decaimiento, ver más abajo). La causa de esto es clara: a medida que se agregan taxones adicionales a un árbol, subdividen las ramas a las que se unen y, por lo tanto, diluyen la información que respalda esa rama. Si bien el soporte para las ramas individuales se reduce, el soporte para las relaciones generales en realidad aumenta. Considere el análisis que produce el siguiente árbol: (pez, (lagarto, (ballena, (gato, mono)))). Agregar una rata y una morsa probablemente reducirá el soporte para el clado (ballena, (gato, mono)), porque la rata y la morsa pueden caer dentro de este clado, o fuera de él, y dado que estos cinco animales están relativamente emparentados, debería haber más incertidumbre sobre sus relaciones. Dentro del margen de error, puede ser imposible determinar las relaciones de cualquiera de estos animales entre sí. Sin embargo, la rata y la morsa probablemente agregarán datos de caracteres que consolidan la agrupación de cualquier par de estos mamíferos excluyendo el pez o el lagarto; Si bien el análisis inicial podría haber sido inducido a error, por ejemplo, por la presencia de aletas en los peces y las ballenas, la presencia de la morsa, con grasa y aletas como una ballena pero bigotes como un gato y una rata, vincula firmemente a la ballena con los mamíferos.

Para abordar este problema, los subárboles de concordancia , el consenso reducido y el análisis de doble decaimiento buscan identificar relaciones respaldadas (en forma de "declaraciones de n taxones", como la declaración de cuatro taxones "(pez, (lagarto, (gato, ballena)))") en lugar de árboles completos. Si el objetivo de un análisis es un árbol resuelto, como es el caso de la filogenética comparativa , estos métodos no pueden resolver el problema. Sin embargo, si la estimación del árbol está tan poco respaldada, los resultados de cualquier análisis derivado del árbol probablemente serán demasiado dudosos para utilizarlos.

El análisis de máxima parsimonia se realiza de forma muy sencilla. Los árboles se puntúan según el grado en que implican una distribución parsimoniosa de los datos de caracteres. El árbol más parsimonioso para el conjunto de datos representa la hipótesis preferida sobre las relaciones entre los taxones analizados.

Los árboles se evalúan mediante un algoritmo sencillo que determina cuántos "pasos" (transiciones evolutivas) se requieren para explicar la distribución de cada carácter. Un paso es, esencialmente, un cambio de un estado de carácter a otro, aunque con caracteres ordenados algunas transiciones requieren más de un paso. Contrariamente a la creencia popular, el algoritmo no asigna explícitamente estados de carácter particulares a los nodos (uniones de ramas) del árbol: el menor número de pasos puede implicar múltiples asignaciones y distribuciones de transiciones evolutivas igualmente costosas. Lo que se optimiza es el número total de cambios.

Existen muchos más árboles filogenéticos posibles de los que se pueden explorar exhaustivamente para más de ocho taxones. Por lo tanto, se utilizan diversos algoritmos para buscar entre los árboles posibles. Muchos de ellos consisten en tomar un árbol inicial (generalmente el árbol preferido de la última iteración del algoritmo) y modificarlo para ver si el cambio produce una puntuación más alta.

Los árboles resultantes de la búsqueda de parsimonia no tienen raíz: muestran todas las relaciones posibles de los taxones incluidos, pero carecen de información sobre los tiempos relativos de divergencia. El usuario elige una rama específica para enraizar el árbol. Esta rama se considera entonces fuera de todas las demás ramas del árbol, que en conjunto forman un grupo monofilético . Esto le confiere al árbol una noción de tiempo relativo. Una elección incorrecta de la raíz puede dar lugar a relaciones erróneas en el árbol, incluso si este es correcto en su forma sin raíz.

El análisis de parsimonia suele arrojar varios árboles más parsimoniosos (TPP) igualmente numerosos. Un gran número de TPP se considera a menudo un fallo analítico y se cree que está relacionado con la cantidad de entradas faltantes ("?") en el conjunto de datos, caracteres que muestran demasiada homoplasia o la presencia de taxones "comodín" topológicamente lábiles (que pueden tener muchas entradas faltantes). Se han propuesto numerosos métodos para reducir el número de TPP, como eliminar caracteres o taxones con grandes cantidades de datos faltantes antes del análisis, eliminar o reducir la ponderación de caracteres altamente homoplásicos ( ponderación sucesiva ) o eliminar taxones comodín (el método del tronco filogenético ) a posteriori y luego volver a analizar los datos.

Numerosos estudios teóricos y de simulación han demostrado que los caracteres altamente homoplásticos, los caracteres y taxones con abundantes datos faltantes y los taxones "comodín" contribuyen al análisis. Aunque excluir caracteres o taxones puede parecer que mejora la resolución, el árbol resultante se basa en menos datos y, por lo tanto, es una estimación menos fiable de la filogenia (a menos que los caracteres o taxones no sean informativos; véase reducción taxonómica segura ). El consenso general actual es que tener múltiples MPT es un resultado analítico válido; simplemente indica que no hay datos suficientes para resolver el árbol por completo. En muchos casos, existe una estructura común sustancial en los MPT, y las diferencias son leves e implican incertidumbre en la ubicación de unos pocos taxones. Existen varios métodos para resumir las relaciones dentro de este conjunto, incluidos los árboles de consenso , que muestran relaciones comunes entre todos los taxones, y los subárboles de acuerdo podados , que muestran la estructura común podando temporalmente los taxones "comodín" de cada árbol hasta que todos coincidan. El consenso reducido va un paso más allá, al mostrar todos los subárboles (y, por lo tanto, todas las relaciones) respaldados por los árboles de entrada.

Aunque se devuelvan varios árboles de máxima parsimonia (MPT), el análisis de parsimonia sigue produciendo básicamente una estimación puntual, sin intervalos de confianza de ningún tipo. Esto se ha criticado con frecuencia, ya que sin duda existe un error al estimar el árbol más parsimonioso, y el método no incluye intrínsecamente ningún medio para determinar la sensibilidad de sus conclusiones a este error. Se han utilizado varios métodos para evaluar el soporte.

Se ha afirmado que un problema importante, especialmente para la paleontología , es que la máxima parsimonia presupone que la única forma en que dos especies pueden compartir el mismo nucleótido en la misma posición es si están genéticamente relacionadas. Esto implica que las aplicaciones filogenéticas de la parsimonia asumen que toda similitud es homóloga (otras interpretaciones, como la afirmación de que dos organismos podrían no estar relacionados en absoluto, carecen de sentido). Esto no es cierto en absoluto: al igual que con cualquier forma de estimación filogenética basada en caracteres, la parsimonia se utiliza para comprobar la naturaleza homóloga de las similitudes, encontrando el árbol filogenético que mejor explica todas las similitudes.

A menudo se afirma que la parsimonia no es relevante para la inferencia filogenética porque "la evolución no es parsimoniosa". En la mayoría de los casos, no se propone una alternativa explícita; si no hay alternativa disponible, cualquier método estadístico es preferible a ninguno. Además, no está claro qué significaría si la afirmación "la evolución es parsimoniosa" fuera cierta. Esto podría interpretarse como que históricamente se produjeron más cambios de caracteres de los que predice el criterio de parsimonia. Dado que la estimación filogenética por parsimonia reconstruye el número mínimo de cambios necesarios para explicar un árbol, esto es bastante posible. Sin embargo, se ha demostrado mediante estudios de simulación, pruebas con filogenias virales in vitro conocidas y congruencia con otros métodos, que la precisión de la parsimonia no se ve comprometida por esto en la mayoría de los casos. El análisis de parsimonia utiliza el número de cambios de caracteres en los árboles para elegir el mejor árbol, pero no requiere que exactamente esa cantidad de cambios, y no más, hayan producido el árbol. Siempre que los cambios no considerados se distribuyan aleatoriamente en el árbol (una expectativa nula razonable), el resultado no debería estar sesgado. En la práctica, la técnica es robusta: la máxima parsimonia presenta un sesgo mínimo al elegir el árbol con el menor número de cambios.

Se puede establecer una analogía con la elección de contratistas basándose en su estimación inicial (no vinculante) del costo de un trabajo. Es muy probable que el costo final real sea superior a la estimación. A pesar de esto, elegir al contratista que proporcionó la estimación más baja debería, en teoría, resultar en el menor costo final del proyecto. Esto se debe a que, en ausencia de otros datos, asumiríamos que todos los contratistas relevantes tienen el mismo riesgo de sobrecostos. En la práctica, por supuesto, las prácticas comerciales inescrupulosas pueden sesgar este resultado; en filogenética también, algunos problemas filogenéticos particulares (por ejemplo, la atracción de ramas largas , descrita anteriormente) pueden sesgar los resultados. En ambos casos, sin embargo, no hay forma de saber si el resultado estará sesgado, o el grado de sesgo, basándose en la estimación misma. Con el principio de parsimonia, tampoco hay forma de saber si los datos son engañosos, sin compararlos con otras evidencias.

La parsimonia se caracteriza a menudo por adoptar implícitamente la postura de que el cambio evolutivo es raro, o que la homoplasia (convergencia y reversión) es mínima en la evolución. Esto no es del todo cierto: la parsimonia minimiza el número de convergencias y reversiones que asume el árbol preferido, pero esto puede resultar en un número relativamente grande de tales eventos homoplásticos. Sería más apropiado decir que la parsimonia asume solo la cantidad mínima de cambio implícita en los datos. Como se mencionó anteriormente, esto no requiere que estos hayan sido los únicos cambios ocurridos; simplemente no infiere cambios para los que no hay evidencia. La forma abreviada de describir esto, parafraseando a Farris ^{[ 5 ],} es que "la parsimonia minimiza las homoplasias asumidas, no asume que la homoplasia sea mínima".

Existen varios otros métodos para inferir filogenias basadas en datos de caracteres discretos, incluyendo máxima verosimilitud e inferencia bayesiana . Cada uno ofrece ventajas y desventajas potenciales. En la práctica, estos métodos tienden a favorecer árboles que son muy similares al árbol o árboles más parsimoniosos para el mismo conjunto de datos; ^{[ 26 ]} sin embargo, permiten modelar procesos evolutivos complejos y, como clases de métodos, son estadísticamente consistentes y no son susceptibles a la atracción de ramas largas . Cabe señalar, sin embargo, que el rendimiento de los métodos de verosimilitud y bayesianos depende de la calidad del modelo de evolución particular empleado; un modelo incorrecto puede producir un resultado sesgado, al igual que la parsimonia. Además, siguen siendo bastante lentos computacionalmente en comparación con los métodos de parsimonia, a veces requiriendo semanas para procesar grandes conjuntos de datos. La mayoría de estos métodos tienen defensores y detractores particularmente fervientes; la parsimonia en particular ha sido defendida como filosóficamente superior (sobre todo por cladistas fervientes ). ^{[ a ]} ​​Un área donde la parsimonia aún tiene mucha influencia es en el análisis de datos morfológicos, porque —hasta hace poco— no se disponía de modelos estocásticos de cambio de caracteres para datos no moleculares, y todavía no se implementan ampliamente. Recientemente también se ha demostrado que la parsimonia tiene más probabilidades de recuperar el árbol verdadero ante cambios profundos en los parámetros evolutivos ("modelo") (por ejemplo, la tasa de cambio evolutivo) dentro de un árbol. ^{[ 27 ]}

Las matrices de distancia también pueden utilizarse para generar árboles filogenéticos. Los métodos de distancia no paramétricos se aplicaron originalmente a datos fenéticos utilizando una matriz de distancias por pares y se combinaron para producir un árbol . La matriz de distancia puede provenir de diversas fuentes, como la distancia inmunológica , el análisis morfométrico y las distancias genéticas . Para datos de caracteres filogenéticos, los valores de distancia brutos pueden calcularse simplemente contando el número de diferencias por pares en los estados de los caracteres ( distancia de Manhattan ) o aplicando un modelo de evolución. Cabe destacar que los métodos de distancia también permiten el uso de datos que no se pueden convertir fácilmente a datos de caracteres, como los ensayos de hibridación ADN-ADN . Actualmente, los métodos basados ​​en distancias suelen ser mal vistos porque se pueden perder datos filogenéticamente informativos al convertir caracteres a distancias. Existen varios métodos de matriz de distancia y criterios de optimización, de los cuales el criterio de evolución mínima es el más relacionado con la máxima parsimonia.

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