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Evolución del genoma

La evolución del genoma es el proceso por el cual un genoma cambia de estructura (secuencia) o tamaño con el tiempo. El estudio de la evolución del genoma abarca múltiples campo...

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La evolución del genoma es el proceso por el cual un genoma cambia de estructura (secuencia) o tamaño con el tiempo. El estudio de la evolución del genoma abarca múltiples campos, como el análisis estructural del genoma, el estudio de parásitos genómicos, duplicaciones de genes y genomas antiguos, poliploidía y genómica comparativa . La evolución del genoma es un campo en constante cambio y evolución debido al creciente número de genomas secuenciados, tanto procariotas como eucariotas, disponibles para la comunidad científica y el público en general.

Representación circular del genoma de Mycobacterium leprae creada utilizando las herramientas genómicas en línea de JCVI.

Historia

Desde que se dispuso de los primeros genomas secuenciados a finales de la década de 1970, [ 1 ] los científicos han utilizado la genómica comparativa para estudiar las diferencias y similitudes entre diversos genomas. La secuenciación del genoma ha progresado con el tiempo para incluir genomas cada vez más complejos, incluyendo la secuenciación completa del genoma humano en 2001. [ 2 ] Al comparar los genomas de parientes cercanos y ancestros lejanos, comenzaron a surgir las marcadas diferencias y similitudes entre especies, así como los mecanismos mediante los cuales los genomas pueden evolucionar con el tiempo.

Genomas procariotas y eucariotas

procariotas

Las principales fuerzas de la evolución en procariotas y sus efectos en los genomas de arqueas y bacterias . La línea horizontal muestra el tamaño del genoma de arqueas y bacterias en escala logarítmica (en megabases ) y el número aproximado de genes correspondiente (entre paréntesis). Los efectos de las principales fuerzas de la evolución del genoma procariota se representan mediante triángulos situados, aproximadamente, sobre los rangos de tamaño del genoma para los que se considera que los efectos correspondientes son más pronunciados.

Los genomas procariotas tienen dos mecanismos principales de evolución: mutación y transferencia horizontal de genes . [ 3 ] Un tercer mecanismo, la reproducción sexual , es prominente en eucariotas y también ocurre en bacterias. Los procariotas pueden adquirir material genético nuevo a través del proceso de conjugación bacteriana, en el cual tanto plásmidos como cromosomas completos pueden transferirse entre organismos. Un ejemplo frecuentemente citado de este proceso es la transferencia de resistencia a antibióticos mediante ADN plasmídico. [ 4 ] Otro mecanismo de evolución del genoma es la transducción , mediante la cual los bacteriófagos introducen ADN nuevo en un genoma bacteriano. El principal mecanismo de interacción sexual es la transformación genética natural , que implica la transferencia de ADN de una célula procariota a otra a través del medio intermedio. La transformación es un modo común de transferencia de ADN y se sabe que al menos 67 especies procariotas son competentes para la transformación. [ 5 ]

La evolución del genoma en bacterias se comprende bien gracias a los miles de genomas bacterianos completamente secuenciados disponibles. Los cambios genéticos pueden conducir tanto a aumentos como a disminuciones de la complejidad genómica debido a la simplificación adaptativa del genoma y la selección purificadora. [ 6 ] En general, las bacterias de vida libre han desarrollado genomas más grandes con más genes para adaptarse más fácilmente a las condiciones ambientales cambiantes. Por el contrario, la mayoría de las bacterias parásitas tienen genomas reducidos, ya que sus huéspedes les proporcionan muchos, si no la mayoría, de los nutrientes, por lo que su genoma no necesita codificar las enzimas que producen estos nutrientes por sí mismas. [ 7 ]

Eucariotas

Los genomas eucariotas son generalmente más grandes que los de los procariotas. Mientras que el genoma de E. coli tiene aproximadamente 4,6 Mb de longitud, [ 9 ] en comparación, el genoma humano es mucho más grande con un tamaño aproximado de 3,2 Gb. [ 10 ] El genoma eucariota es lineal y puede estar compuesto por múltiples cromosomas, empaquetados en el núcleo de la célula. Las porciones no codificantes del gen, conocidas como intrones , que en gran medida no están presentes en los procariotas, se eliminan mediante el empalme de ARN antes de que pueda ocurrir la traducción de la proteína. Los genomas eucariotas evolucionan con el tiempo a través de muchos mecanismos, incluida la reproducción sexual, que introduce una diversidad genética mucho mayor en la descendencia que el proceso habitual de replicación procariota en el que la descendencia son teóricamente clones genéticos de la célula parental.

Tamaño del genoma

El tamaño del genoma se suele medir en pares de bases (o bases en ADN o ARN monocatenario ). El valor C es otra medida del tamaño del genoma. Las investigaciones sobre genomas procariotas muestran una correlación positiva significativa entre el valor C de los procariotas y la cantidad de genes que componen el genoma. [ 11 ] Esto indica que el número de genes es el factor principal que influye en el tamaño del genoma procariota. En los organismos eucariotas , se observa una paradoja: el número de genes que componen el genoma no se correlaciona con su tamaño. En otras palabras, el tamaño del genoma es mucho mayor de lo que cabría esperar dado el número total de genes codificadores de proteínas. [ 12 ]

El tamaño del genoma puede aumentar por duplicación , inserción o poliploidización . La recombinación puede provocar tanto la pérdida como la ganancia de ADN. Los genomas también pueden reducirse debido a deleciones . Un ejemplo famoso de esta degradación genética es el genoma de Mycobacterium leprae , el agente causal de la lepra . M. leprae ha perdido muchos genes que alguna vez fueron funcionales con el tiempo debido a la formación de pseudogenes . [ 13 ] Esto es evidente al observar su ancestro más cercano, Mycobacterium tuberculosis . [ 14 ] M. leprae vive y se replica dentro de un huésped y, debido a esta disposición, no necesita muchos de los genes que alguna vez portó y que le permitieron vivir y prosperar fuera del huésped. Por lo tanto, con el tiempo, estos genes han perdido su función a través de mecanismos como la mutación, lo que los convierte en pseudogenes. Es beneficioso para un organismo deshacerse de los genes no esenciales porque hace que la replicación de su ADN sea mucho más rápida y requiera menos energía. [ 15 ]

Un ejemplo del aumento del tamaño del genoma con el tiempo se observa en los patógenos vegetales filamentosos. Los genomas de estos patógenos han ido creciendo a lo largo de los años debido a la expansión impulsada por repeticiones. Las regiones ricas en repeticiones contienen genes que codifican proteínas de interacción con el huésped. Con la adición de más y más repeticiones a estas regiones, las plantas aumentan la posibilidad de desarrollar nuevos factores de virulencia mediante mutación y otras formas de recombinación genética. De esta manera, resulta beneficioso para estos patógenos vegetales tener genomas más grandes. [ 16 ]

Evolución cromosómica

Fusión cromosómica, que conlleva una reducción del número de cromosomas (aquí un cromosoma humano 2 fusionado , con 2 cromosomas separados aún presentes en chimpancés y otros simios ).

La evolución de los genomas se puede demostrar de forma impresionante mediante el cambio en el número y la estructura de los cromosomas a lo largo del tiempo. Por ejemplo, los cromosomas ancestrales correspondientes a los cromosomas 2A y 2B del chimpancé se fusionaron para producir el cromosoma 2 humano . De manera similar, los cromosomas de especies más distantemente relacionadas muestran cromosomas que se han dividido en más partes a lo largo de la evolución. Esto se puede demostrar mediante hibridación fluorescente in situ . [ 17 ]

Mecanismos

duplicación genética

La duplicación del genoma ocurre a través de diversos mecanismos mencionados a continuación [ 18 ] . La duplicación génica es el proceso por el cual se duplica una región de ADN que codifica un gen. Esto puede ocurrir como resultado de un error en la recombinación o mediante un evento de retrotransposición . Los genes duplicados suelen ser inmunes a la presión selectiva a la que normalmente están sometidos los genes. Como resultado, puede acumularse un gran número de mutaciones en el código genético duplicado. Esto puede hacer que el gen sea no funcional o, en algunos casos, conferir algún beneficio al organismo. [ 19 ] [ 20 ]

Duplicación del genoma completo

De forma similar a la duplicación génica, la duplicación del genoma completo es el proceso por el cual se copia toda la información genética de un organismo, una o varias veces, lo que se conoce como poliploidía . [ 21 ] Esto puede proporcionar una ventaja evolutiva al organismo al dotarlo de múltiples copias de un gen, creando así una mayor posibilidad de genes funcionales y favorecidos selectivamente. Sin embargo, las pruebas de mayor tasa de innovación en peces teleósteos con genomas duplicados en comparación con sus parientes cercanos, los peces holósteos (sin genomas duplicados), encontraron que había poca diferencia entre ellos durante los primeros 150 millones de años de su evolución. [ 22 ]

En 1997, Wolfe y Shields aportaron pruebas de una antigua duplicación del genoma de Saccharomyces cerevisiae ( levadura ). [ 23 ] Inicialmente se observó que este genoma de levadura contenía muchas duplicaciones de genes individuales. Wolfe y Shields plantearon la hipótesis de que esto era en realidad el resultado de una duplicación completa del genoma en la distante historia evolutiva de la levadura. Encontraron 32 pares de regiones cromosómicas homólogas, que representaban más de la mitad del genoma de la levadura. También observaron que, aunque había homólogos , a menudo se ubicaban en cromosomas diferentes . Basándose en estas observaciones, determinaron que Saccharomyces cerevisiae experimentó una duplicación completa del genoma poco después de su separación evolutiva de Kluyveromyces , un género de levaduras ascomicetas. Con el tiempo, muchos de los genes duplicados se eliminaron y se volvieron no funcionales. Una serie de reordenamientos cromosómicos dividieron los cromosomas duplicados originales en la manifestación actual de regiones cromosómicas homólogas. Esta idea se consolidó aún más al observar el genoma del pariente cercano de la levadura, Ashbya gossypii . [ 24 ] La duplicación del genoma completo es común tanto en hongos como en especies de plantas. Un ejemplo de duplicación extrema del genoma está representado por el esparto común ( Spartina anglica ), que es un dodecaploide, lo que significa que contiene 12 conjuntos de cromosomas, [ 25 ] en marcado contraste con la estructura diploide humana en la que cada individuo tiene solo dos conjuntos de 23 cromosomas.

Elementos transponibles

Los elementos transponibles son regiones de ADN que pueden insertarse en el código genético mediante dos mecanismos. Estos mecanismos funcionan de forma similar a las funciones de "cortar y pegar" y "copiar y pegar" de los programas de procesamiento de texto. El mecanismo de "cortar y pegar" consiste en escindir ADN de un lugar del genoma e insertarlo en otra ubicación del código. El mecanismo de "copiar y pegar" consiste en crear una o varias copias genéticas de una región específica de ADN e insertarlas en otro lugar del código. [ 26 ] [ 27 ] El elemento transponible más común en el genoma humano es la secuencia Alu , presente en el genoma más de un millón de veces. [ 28 ]

Mutación

Las mutaciones espontáneas ocurren con frecuencia y pueden causar diversos cambios en el genoma. [ 29 ] Las mutaciones pueden cambiar la identidad de uno o más nucleótidos, o resultar en la adición o eliminación de una o más bases nucleotídicas . Dichos cambios pueden conducir a una mutación de cambio de marco , lo que provoca que todo el código se lea en un orden diferente al original, lo que a menudo resulta en que una proteína se vuelva no funcional. [ 30 ] Una mutación en una región promotora , una región potenciadora o una región de unión de factores de transcripción también puede resultar en una pérdida de función o en una regulación positiva o negativa de la transcripción del gen al que se dirigen estos elementos reguladores. Las mutaciones ocurren constantemente en el genoma de un organismo y pueden causar un efecto negativo, positivo o neutro (ningún efecto). [ 31 ] [ 32 ]

Pseudogenes

Los loci proS en Mycobacterium leprae y M. tuberculosis , que muestran 3 pseudogenes (indicados con cruces) en M. leprae que aún representan genes funcionales en M. tuberculosis . Los genes homólogos se indican con colores idénticos y barras verticales rayadas. Modificado de Cole et al. 2001. [ 29 ]

Los pseudogenes , a menudo resultado de mutaciones espontáneas , son genes disfuncionales derivados de genes familiares previamente funcionales. Existen muchos mecanismos por los cuales un gen funcional puede convertirse en un pseudogen, incluyendo la deleción o inserción de uno o varios nucleótidos . Esto puede provocar un cambio en el marco de lectura , haciendo que el gen deje de codificar la proteína esperada, o bien introducir un codón de parada prematuro o una mutación en la región promotora . [ 33 ]

Entre los ejemplos más citados de pseudogenes en el genoma humano se encuentran las familias de genes olfativos que alguna vez fueron funcionales . Con el tiempo, muchos genes olfativos del genoma humano se convirtieron en pseudogenes y dejaron de producir proteínas funcionales, lo que explica el deficiente sentido del olfato que poseen los humanos en comparación con sus parientes mamíferos. [ 34 ] [ 35 ]

De manera similar, los pseudogenes bacterianos suelen surgir de la adaptación de bacterias de vida libre a estilos de vida parasitarios , de modo que muchos genes metabólicos se vuelven superfluos a medida que estas especies se adaptan a su huésped. Una vez que un parásito obtiene nutrientes (como aminoácidos o vitaminas ) de su huésped, ya no necesita producirlos por sí mismo y, a menudo, pierde los genes necesarios para sintetizarlos.

Reorganización de exones

La recombinación de exones es un mecanismo mediante el cual se crean nuevos genes. Esto puede ocurrir cuando se combinan dos o más exones de genes diferentes o cuando se duplican exones. La recombinación de exones da como resultado nuevos genes al alterar la estructura intrón-exón actual. Esto puede ocurrir mediante cualquiera de los siguientes procesos: recombinación mediada por transposones , recombinación sexual o recombinación no homóloga (también llamada recombinación ilegítima ). La recombinación de exones puede introducir nuevos genes en el genoma que pueden ser seleccionados negativamente y eliminados o favorecidos selectivamente y conservados. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

Reducción del genoma y pérdida de genes

Muchas especies presentan reducción del genoma cuando ciertos subconjuntos de sus genes dejan de ser necesarios. Esto suele ocurrir cuando los organismos se adaptan a un estilo de vida parasitario, por ejemplo, cuando obtienen sus nutrientes de un huésped. Como consecuencia, pierden los genes necesarios para producir dichos nutrientes. En muchos casos, se pueden comparar especies de vida libre y parásitas, identificando así los genes que han perdido. Buenos ejemplos son los genomas de Mycobacterium tuberculosis y Mycobacterium leprae , este último con un genoma drásticamente reducido (véase la figura en la sección de pseudogenes ).

Otro ejemplo interesante son las especies endosimbiontes . Por ejemplo, Polynucleobacter necessarius se describió inicialmente como un endosimbionte citoplasmático del ciliado Euplotes aediculatus . Esta última especie muere poco después de ser eliminada del endosimbionte. En los pocos casos en que P. necessarius no está presente, una bacteria diferente y más rara aparentemente cumple la misma función. Hasta el momento, ningún intento de cultivar P. necessarius simbiótico fuera de sus huéspedes ha tenido éxito, lo que sugiere firmemente que la relación es obligatoria para ambos socios. Sin embargo, se han identificado parientes de vida libre estrechamente relacionados con P. necessarius. Los endosimbiontes tienen un genoma significativamente reducido en comparación con sus parientes de vida libre (1,56 Mbp frente a 2,16 Mbp). [ 39 ]

Especiación

Los cíclidos, como el Tropheops tropheops del lago Malawi, constituyen modelos para el estudio de la evolución del genoma.

Una cuestión fundamental de la biología evolutiva es cómo cambian los genomas para crear nuevas especies. La especiación requiere cambios en el comportamiento , la morfología , la fisiología o el metabolismo (o combinaciones de estos). La evolución de los genomas durante la especiación se ha estudiado muy recientemente gracias a la disponibilidad de tecnologías de secuenciación de nueva generación . Por ejemplo, los cíclidos de los lagos africanos difieren tanto morfológicamente como en su comportamiento. Los genomas de cinco especies han revelado que tanto las secuencias como el patrón de expresión de muchos genes han cambiado rápidamente en un período de tiempo relativamente corto (de 100 000 a varios millones de años). Cabe destacar que el 20 % de los pares de genes duplicados han adquirido un patrón de expresión tisular completamente nuevo , lo que indica que estos genes también adquirieron nuevas funciones. Dado que la expresión génica está impulsada por secuencias reguladoras cortas , esto demuestra que se requieren relativamente pocas mutaciones para impulsar la especiación. Los genomas de los cíclidos también mostraron mayores tasas de evolución en los microARN , que participan en la expresión génica. [ 40 ] [ 41 ]

expresión génica

Las mutaciones pueden provocar cambios en la función génica o, probablemente con mayor frecuencia, cambios en los patrones de expresión génica. De hecho, un estudio realizado en 12 especies animales proporcionó pruebas contundentes de que la expresión génica específica de tejido se conservaba en gran medida entre ortólogos de diferentes especies. Sin embargo, los parálogos dentro de la misma especie suelen presentar un patrón de expresión diferente. Es decir, tras la duplicación de genes, estos a menudo modifican su patrón de expresión, por ejemplo, expresándose en otro tejido y, por lo tanto, adquiriendo nuevas funciones. [ 42 ]

Composición de nucleótidos (contenido de GC)

El código genético está compuesto por secuencias de cuatro bases nucleotídicas : adenina , guanina , citosina y timina , comúnmente denominadas A, G, C y T. El contenido de GC es el porcentaje de bases G y C dentro de un genoma. El contenido de GC varía considerablemente entre diferentes organismos. [ 43 ] Se ha demostrado que las regiones codificantes de genes tienen un mayor contenido de GC y, cuanto más largo es el gen, mayor es el porcentaje de bases G y C presentes. Un mayor contenido de GC confiere una ventaja porque un enlace guanina-citosina está formado por tres enlaces de hidrógeno, mientras que un enlace adenina-timina está formado por solo dos. Por lo tanto, los tres enlaces de hidrógeno proporcionan mayor estabilidad a la cadena de ADN. Así, no es sorprendente que los genes importantes a menudo tengan un mayor contenido de GC que otras partes del genoma de un organismo. [ 44 ] Por esta razón, muchas especies que viven a temperaturas muy altas, como los ecosistemas que rodean las chimeneas hidrotermales, tienen un contenido de GC muy alto. También se observa un alto contenido de GC en secuencias reguladoras como los promotores, que señalan el inicio de un gen. Muchos promotores contienen islas CpG , regiones del genoma donde un nucleótido de citosina aparece junto a un nucleótido de guanina en mayor proporción. Asimismo, se ha demostrado que una amplia distribución del contenido de GC entre especies de un mismo género indica una ascendencia más antigua. Dado que las especies han tenido más tiempo para evolucionar, su contenido de GC ha divergido aún más.

Traducción evolutiva del código genético

Los aminoácidos están formados por codones de tres bases , y tanto la glicina como la alanina se caracterizan por tener codones con enlaces guanina-citosina en las dos primeras posiciones de las bases. Este enlace GC proporciona mayor estabilidad a la estructura del ADN. Se ha planteado la hipótesis de que, dado que los primeros organismos evolucionaron en un entorno de alta temperatura y presión, necesitaban la estabilidad que les proporcionaban estos enlaces GC en su código genético. [ 45 ]

Origen de novo de los genes

Los genes nuevos pueden surgir del ADN no codificante . El origen de novo de los genes (codificantes de proteínas) solo requiere dos características, a saber, la generación de un marco de lectura abierto y la creación de un sitio de unión de factor de transcripción . Por ejemplo, Levine y colegas informaron el origen de cinco genes nuevos en el genoma de D. melanogaster a partir de ADN no codificante. [ 46 ] [ 47 ] Posteriormente, el origen de novo de genes también se ha demostrado en otros organismos como la levadura , [ 48 ] el arroz [ 49 ] y los humanos . [ 50 ] Por ejemplo, Wu et al. (2011) informaron 60 genes putativos de novo específicos de humanos, todos los cuales son cortos y consisten en un solo exón (excepto uno). [ 51 ] En bacterias, los profagos 'anclados' (es decir, fagos integrados que no pueden producir nuevos fagos) son zonas de amortiguación que tolerarían variaciones, aumentando así la probabilidad de formación de genes de novo. [ 52 ] Estos profagos anclados y otros elementos genéticos similares son sitios donde se podrían adquirir genes mediante transferencia horizontal de genes (THG).

Origen de la vida y los primeros genomas

Para comprender cómo surgió el genoma, se requiere conocimiento de las vías químicas que permiten la formación de los bloques de construcción clave del genoma en condiciones prebióticas plausibles . Según la hipótesis del mundo de ARN, en la sopa primitiva existían ribonucleótidos libres. Estas fueron las moléculas fundamentales que se combinaron en serie para formar el genoma de ARN original . Moléculas tan complejas como el ARN debieron surgir de moléculas pequeñas cuya reactividad estaba regida por procesos fisicoquímicos. El ARN está compuesto por nucleótidos de purina y pirimidina , ambos necesarios para una transferencia de información fiable y, por lo tanto, para la selección natural darwiniana y la evolución . Nam et al. [ 53 ] demostraron la condensación directa de nucleobases con ribosa para dar ribonucleósidos en microgotas acuosas, un paso clave que conduce a la formación del genoma de ARN. Asimismo, Becker et al. [ 54 ] presentaron un proceso prebiótico plausible para sintetizar ribonucleótidos de pirimidina y purina que conduce a la formación del genoma mediante ciclos húmedo-seco.

Véase también

Referencias

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