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Articulo de referencia

Código genético

Una secuencia de codones forma parte de una molécula de ARN mensajero (ARNm). Cada codón consta de tres nucleótidos , que generalmente corresponden a un aminoácido . Los nucleót...

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Una secuencia de codones forma parte de una molécula de ARN mensajero (ARNm). Cada codón consta de tres nucleótidos , que generalmente corresponden a un aminoácido . Los nucleótidos se abrevian con las letras A, U, G y C. Este es el ARNm, que utiliza U ( uracilo ). El ADN utiliza T ( timina ). Esta molécula de ARNm le indicará al ribosoma que sintetice una proteína según este código.

El código genético es un conjunto de reglas que utilizan las células vivas para traducir la información codificada en el material genético ( secuencias de ADN o ARN , compuestas por tripletes de nucleótidos o codones ) en proteínas . La traducción la lleva a cabo el ribosoma , que une los aminoácidos proteinogénicos en un orden especificado por el ARN mensajero (ARNm), utilizando moléculas de ARN de transferencia (ARNt) para transportar los aminoácidos y leer el ARNm de tres nucleótidos en tres nucleótidos. El código genético es muy similar entre todos los organismos y puede expresarse en una tabla simple con 64 entradas.

Los codones especifican qué aminoácido se añadirá a continuación durante la biosíntesis de proteínas . Con algunas excepciones, [ 1 ] un codón de tres nucleótidos en una secuencia de ácido nucleico especifica un único aminoácido. La gran mayoría de los genes están codificados con un único esquema (véase la tabla de codones de ARN ). Este esquema se suele denominar código genético canónico o estándar, o simplemente código genético, aunque existen códigos variantes (como en las mitocondrias ).

Historia

El código genético

Los esfuerzos por comprender cómo se codifican las proteínas comenzaron después del descubrimiento de la estructura del ADN en 1953. Los descubridores clave, el biofísico inglés Francis Crick y el biólogo estadounidense James Watson , que trabajaban juntos en el Laboratorio Cavendish de la Universidad de Cambridge, plantearon la hipótesis de que la información fluye desde el ADN y que existe un vínculo entre el ADN y las proteínas. [ 2 ] El físico soviético-estadounidense George Gamow fue el primero en proponer un esquema viable para la síntesis de proteínas a partir del ADN. [ 3 ] Postuló que se deben emplear conjuntos de tres bases (tripletes) para codificar los 20 aminoácidos estándar que utilizan las células vivas para construir proteínas, lo que permitiría un máximo de 4 × 3 = 64 aminoácidos (todas las permutaciones de las cuatro bases, leídas de tres en tres). [ 4 ] Denominó a esta interacción ADN-proteína (el código genético original) como el "código diamante". [ 5 ]

En 1954, Gamow creó una organización científica informal, el RNA Tie Club , siguiendo la sugerencia de Watson, para científicos de diversas corrientes interesados ​​en cómo se sintetizaban las proteínas a partir de los genes. Sin embargo, el club solo podía tener 20 miembros permanentes para representar cada uno de los 20 aminoácidos, y cuatro miembros honorarios adicionales para representar los cuatro nucleótidos del ADN. [ 6 ]

La primera contribución científica del club, posteriormente registrada como "uno de los artículos inéditos más importantes en la historia de la ciencia" [ 7 ] y "el artículo inédito más famoso en los anales de la biología molecular" [ 8 ] , fue realizada por Crick. Crick presentó un documento mecanografiado titulado "Sobre plantillas degeneradas y la hipótesis del adaptador: una nota para el RNA Tie Club" [ 9 ] a los miembros del club en enero de 1955, que "cambió por completo nuestra forma de pensar sobre la síntesis de proteínas", como recordó Watson [ 10 ] . La hipótesis afirma que el código de tripletes no se transmitía a los aminoácidos como pensaba Gamow, sino que era transportado por una molécula diferente, un adaptador, que interactúa con los aminoácidos [ 8 ] . El adaptador fue identificado posteriormente como ARNt [ 11 ] .

Codones

El experimento de Crick, Brenner, Barnett y Watts-Tobin demostró por primera vez que los codones constan de tres bases de ADN.

Marshall Nirenberg y J. Heinrich Matthaei fueron los primeros en revelar la naturaleza de un codón en 1961. [ 12 ] Utilizaron un sistema libre de células para traducir una secuencia de ARN poliuracilo (es decir, UUUUU...) y descubrieron que el polipéptido que habían sintetizado consistía únicamente en el aminoácido fenilalanina . [ 13 ] De este modo, dedujeron que el codón UUU especificaba el aminoácido fenilalanina.

Posteriormente, en el laboratorio de Severo Ochoa se realizaron experimentos que demostraron que la secuencia de ARN de poli- adenina (AAAAA...) codificaba el polipéptido poli- lisina [ 14 ] y que la secuencia de ARN de poli- citosina (CCCCC...) codificaba el polipéptido poli- prolina [ 15 ] . Por lo tanto, el codón AAA especificaba el aminoácido lisina y el codón CCC especificaba el aminoácido prolina . Utilizando diversos copolímeros, se determinaron la mayoría de los codones restantes.

El trabajo posterior de Har Gobind Khorana identificó el resto del código genético. Poco después, Robert W. Holley determinó la estructura del ARN de transferencia (ARNt), la molécula adaptadora que facilita el proceso de traducción del ARN a proteína. Este trabajo se basó en los estudios previos de Ochoa, lo que le valió a este último el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1959 por su trabajo sobre la enzimología de la síntesis de ARN. [ 16 ]

Ampliando este trabajo, Nirenberg y Philip Leder revelaron la naturaleza de tripletes del código y descifraron sus codones. En estos experimentos, se hicieron pasar diversas combinaciones de ARNm a través de un filtro que contenía ribosomas , los componentes celulares que traducen el ARN en proteínas. Los tripletes únicos promovieron la unión de ARNt específicos al ribosoma. Leder y Nirenberg lograron determinar las secuencias de 54 de los 64 codones en sus experimentos. [ 17 ] Khorana, Holley y Nirenberg recibieron el Premio Nobel (1968) por su trabajo. [ 18 ]

Los tres codones de parada fueron nombrados por los descubridores Richard Epstein y Charles Steinberg. "Ámbar" recibió su nombre en honor a su amigo Harris Bernstein, cuyo apellido significa "ámbar" en alemán. [ 19 ] Los otros dos codones de parada fueron nombrados "ocre" y "ópalo" para mantener el tema de los "nombres de colores".

Códigos genéticos expandidos (biología sintética)

En un amplio ámbito académico, el concepto de la evolución del código genético, desde el original y ambiguo hasta un código bien definido ("congelado") con un repertorio de 20 (+2) aminoácidos canónicos, es ampliamente aceptado. [ 20 ] Sin embargo, existen diferentes opiniones, conceptos, enfoques e ideas sobre cuál es la mejor manera de modificarlo experimentalmente. Incluso se proponen modelos que predicen "puntos de entrada" para la invasión del código genético por aminoácidos sintéticos. [ 21 ]

Desde 2001, se han añadido 40 aminoácidos no naturales a las proteínas mediante la creación de un codón único (recodificación) y un par correspondiente de ARN de transferencia: aminoacil-ARNt sintetasa para codificarlo con diversas propiedades fisicoquímicas y biológicas, con el fin de utilizarlo como herramienta para explorar la estructura y función de las proteínas o para crear proteínas novedosas o mejoradas. [ 22 ] [ 23 ]

H. Murakami y M. Sisido extendieron algunos codones para que tuvieran cuatro y cinco bases. Steven A. Benner construyó un codón funcional número 65 ( in vivo ). [ 24 ]

En 2015, N. Budisa , D. Söll y colaboradores informaron sobre la sustitución completa de los 20.899 residuos de triptófano (codones UGG) por tienopirrol-alanina no natural en el código genético de la bacteria E. coli . [ 25 ]

En 2016 se creó el primer organismo semisintético estable. Se trataba de una bacteria (unicelular) con dos bases sintéticas (llamadas X e Y). Las bases sobrevivieron a la división celular. [ 26 ] [ 27 ]

En 2017, investigadores de Corea del Sur informaron que habían modificado genéticamente un ratón con un código genético extendido que puede producir proteínas con aminoácidos no naturales. [ 28 ]

En mayo de 2019, investigadores informaron sobre la creación de una nueva cepa "Syn61" de la bacteria E. coli . Esta cepa posee un genoma completamente sintético , refactorizado (con todas las superposiciones expandidas), recodificado (eliminando por completo el uso de tres de los 64 codones) y modificado para eliminar los ARNt y factores de liberación ahora innecesarios. Es totalmente viable y crece 1,6 veces más lento que su contraparte de tipo silvestre " MDS42 ". [ 29 ] [ 30 ]

En 2025, los investigadores informaron sobre una nueva cepa "Syn57", que elimina por completo el uso de 7 de los 64 codones. [ 31 ]

Características

Marcos de lectura en la secuencia de ADN de una región del genoma mitocondrial humano que codifica para los genes MT-ATP8 y MT-ATP6 (en negro: posiciones 8525 a 8580 en la secuencia de acceso NC_012920 [ 32 ] ). Hay tres posibles marcos de lectura en la dirección 5' → 3' hacia adelante, comenzando en la primera (+1), segunda (+2) y tercera posición (+3). Para cada codón (corchetes), el aminoácido viene dado por el código mitocondrial de vertebrados , ya sea en el marco +1 para MT-ATP8 (en rojo) o en el marco +3 para MT-ATP6 (en azul). El gen MT-ATP8 termina con el codón de parada TAG (punto rojo) en el marco +1. El gen MT-ATP6 comienza con el codón ATG (círculo azul para el aminoácido M) en el marco +3.

Marco de lectura

Un marco de lectura se define por el triplete inicial de nucleótidos desde el que comienza la traducción. Este marco establece el marco para una secuencia de codones sucesivos y no superpuestos, que se conoce como " marco de lectura abierto " (ORF). Por ejemplo, la cadena 5'-AAATGAACG-3' (véase la figura), si se lee desde la primera posición, contiene los codones AAA, TGA y ACG; si se lee desde la segunda posición, contiene los codones AAT y GAA; y si se lee desde la tercera posición, contiene los codones ATG y AAC. Por lo tanto, cada secuencia puede leerse en su dirección 5' → 3' en tres marcos de lectura , cada uno de los cuales produce una secuencia de aminoácidos posiblemente distinta: en el ejemplo dado, Lys (K)-Trp (W)-Thr (T), Asn (N)-Glu (E) o Met (M)-Asn (N), respectivamente (cuando se traduce con el código mitocondrial de vertebrados ). Cuando el ADN es de doble cadena, se definen seis posibles marcos de lectura , tres en la orientación directa en una cadena y tres en la inversa en la cadena opuesta. [ 33 ] : 330 Los marcos de codificación de proteínas se definen mediante un codón de inicio , generalmente el primer codón AUG en la secuencia de ARN (ATG en el ADN).

En los eucariotas , los marcos de lectura abiertos en los exones suelen estar interrumpidos por intrones .

Codones de inicio y de parada

La traducción comienza con un codón de inicio de cadena o codón de inicio . El codón de inicio por sí solo no es suficiente para comenzar el proceso. Se requieren secuencias cercanas, como la secuencia Shine-Dalgarno en E. coli y factores de iniciación, para iniciar la traducción. El codón de inicio más común es AUG, que se lee como metionina o como formilmetionina (en bacterias, mitocondrias y plastidios). Los codones de inicio alternativos, según el organismo, incluyen "GUG" o "UUG"; estos codones normalmente representan valina y leucina , respectivamente, pero como codones de inicio se traducen como metionina o formilmetionina. [ 34 ]

Los tres codones de parada tienen nombres: UAG es ámbar , UGA es ópalo (a veces también llamado ocre ) y UAA es ocre . Los codones de parada también se denominan codones de "terminación" o "sin sentido". Señalizan la liberación del polipéptido naciente del ribosoma porque ningún ARNt cognado tiene anticodones complementarios a estas señales de parada, lo que permite que un factor de liberación se una al ribosoma. [ 35 ]

Efecto de las mutaciones

Ejemplos de mutaciones notables que pueden ocurrir en humanos [ 36 ]

Durante el proceso de replicación del ADN , ocasionalmente ocurren errores en la polimerización de la segunda cadena. Estos errores, denominados mutaciones , pueden afectar el fenotipo de un organismo , especialmente si ocurren dentro de la secuencia codificante de proteínas de un gen. Las tasas de error suelen ser de 1 error por cada 10 a 100 millones de bases, debido a la capacidad de corrección de las ADN polimerasas . [ 37 ] [ 38 ]

Las mutaciones de sentido erróneo y las mutaciones sin sentido son ejemplos de mutaciones puntuales que pueden causar enfermedades genéticas como la anemia falciforme y la talasemia , respectivamente. [ 39 ] [ 40 ] Las mutaciones de sentido erróneo clínicamente importantes generalmente cambian las propiedades del residuo de aminoácido codificado entre estados básicos, ácidos, polares o no polares, mientras que las mutaciones sin sentido dan como resultado un codón de parada . [ 33 ]

Las mutaciones que alteran la secuencia del marco de lectura mediante inserciones o deleciones ( indels ) de bases nucleotídicas no múltiplos de 3 se conocen como mutaciones de cambio de marco . Estas mutaciones suelen dar lugar a una traducción completamente diferente de la original y probablemente provocan la lectura de un codón de parada , lo que trunca la proteína. [ 41 ] Estas mutaciones pueden afectar la función de la proteína y, por lo tanto, son raras en las secuencias codificantes de proteínas in vivo . Una razón por la que la herencia de las mutaciones de cambio de marco es rara es que, si la proteína que se está traduciendo es esencial para el crecimiento bajo las presiones selectivas a las que se enfrenta el organismo, la ausencia de una proteína funcional puede causar la muerte antes de que el organismo sea viable. [ 42 ] Las mutaciones de cambio de marco pueden dar lugar a enfermedades genéticas graves como la enfermedad de Tay-Sachs . [ 43 ]

Aunque la mayoría de las mutaciones que cambian las secuencias de proteínas son dañinas o neutras, algunas mutaciones tienen beneficios. [ 44 ] Estas mutaciones pueden permitir que el organismo mutante resista mejor ciertas tensiones ambientales que los organismos de tipo silvestre , o que se reproduzca más rápidamente. En estos casos, una mutación tenderá a volverse más común en una población a través de la selección natural . [ 45 ] Los virus que usan ARN como su material genético tienen tasas de mutación rápidas, [ 46 ] lo que puede ser una ventaja, ya que estos virus evolucionan rápidamente y, por lo tanto, evaden las respuestas defensivas del sistema inmunitario . [ 47 ] En grandes poblaciones de organismos que se reproducen asexualmente, por ejemplo, E. coli , pueden ocurrir múltiples mutaciones beneficiosas simultáneamente. Este fenómeno se llama interferencia clonal y causa competencia entre las mutaciones. [ 48 ]

Degeneración

Agrupación de codones según el volumen molar y la hidropatía de los residuos de aminoácidos . Existe una versión más detallada .
Los ejes 1, 2 y 3 son la primera, segunda y tercera posición en el codón. Los 20 aminoácidos y los codones de parada (X) se muestran en código de una sola letra .

La degeneración es la redundancia del código genético. Este término fue acuñado por Bernfield y Nirenberg. El código genético presenta redundancia, pero no ambigüedad (consulte las tablas de codones a continuación para ver la correlación completa). Por ejemplo, aunque los codones GAA y GAG especifican ácido glutámico (redundancia), ninguno especifica otro aminoácido (sin ambigüedad). Los codones que codifican un aminoácido pueden diferir en cualquiera de sus tres posiciones. Por ejemplo, el aminoácido leucina se especifica mediante los codones Y U R o CU N (UUA, UUG, CUU, CUC, CUA o CUG) (diferencia en la primera o tercera posición indicada mediante la notación IUPAC ), mientras que el aminoácido serina se especifica mediante los codones UC N o AG Y (UCA, UCG, UCC, UCU, AGU o AGC) (diferencia en la primera, segunda o tercera posición). [ 49 ] Una consecuencia práctica de la redundancia es que los errores en la tercera posición del codón triplete causan solo una mutación silenciosa o un error que no afectaría a la proteína porque la hidrofilicidad o hidrofobicidad se mantiene por sustitución equivalente de aminoácidos; por ejemplo, un codón de NUN (donde N = cualquier nucleótido) tiende a codificar aminoácidos hidrofóbicos. NCN produce residuos de aminoácidos que son de tamaño pequeño y moderadamente hidropáticos ; NAN codifica residuos hidrofílicos de tamaño medio. El código genético está tan bien estructurado para la hidropatía que un análisis matemático ( Descomposición en Valores Singulares ) de 12 variables (4 nucleótidos x 3 posiciones) produce una correlación notable (C = 0,95) para predecir la hidropatía del aminoácido codificado directamente a partir de la secuencia de nucleótidos triplete, sin traducción. [ 50 ] [ 51 ] Nótese en la tabla siguiente que ocho aminoácidos no se ven afectados en absoluto por mutaciones en la tercera posición del codón, mientras que en la figura anterior, una mutación en la segunda posición probablemente cause un cambio radical en las propiedades fisicoquímicas del aminoácido codificado. Sin embargo, los cambios en la primera posición de los codones son más importantes que los cambios en la segunda posición a escala global. [ 52 ] La razón puede ser que la inversión de carga (de una carga positiva a una negativa o viceversa) solo puede ocurrir con mutaciones en la primera posición de ciertos codones, pero no con cambios en la segunda posición de ningún codón. Dicha inversión de carga puede tener consecuencias drásticas para la estructura o función de una proteína. Este aspecto puede haber sido subestimado en gran medida por estudios anteriores. [ 52 ]

sesgo en el uso de codones

La frecuencia de los codones, también conocida como sesgo en el uso de codones , puede variar de una especie a otra, con implicaciones funcionales para el control de la traducción . El codón varía según el organismo; por ejemplo, el codón de prolina más común en E. coli es CCG, mientras que en humanos es el menos utilizado. [ 53 ]

Códigos genéticos alternativos

Aminoácidos no estándar

En algunas proteínas, los codones de parada estándar se sustituyen por aminoácidos no estándar, dependiendo de las secuencias señal asociadas en el ARN mensajero. Por ejemplo, UGA puede codificar para selenocisteína y UAG para pirrolisina . La selenocisteína llegó a considerarse el aminoácido número 21 y la pirrolisina el número 22. [ 55 ] Tanto la selenocisteína como la pirrolisina pueden estar presentes en el mismo organismo. [ 55 ] Aunque el código genético normalmente está fijo en un organismo, el procariota aqueal Acetohalobium arabaticum puede expandir su código genético de 20 a 21 aminoácidos (al incluir pirrolisina) bajo diferentes condiciones de crecimiento. [ 56 ]

Variaciones

Logotipo del código genético del genoma mitocondrial de Globobulimina pseudospinescens por FACIL. El programa puede inferir correctamente que se utiliza el Código Mitocondrial de Protozoos . [ 57 ] El logotipo muestra los 64 codones de izquierda a derecha, con las alternativas predichas en rojo (en relación con el código genético estándar). Línea roja: codones de parada. La altura de cada aminoácido en la pila muestra con qué frecuencia se alinea con el codón en dominios proteicos homólogos. La altura de la pila indica el respaldo a la predicción.

Originalmente existía un argumento simple y ampliamente aceptado de que el código genético debía ser universal: es decir, que cualquier variación en el código genético sería letal para el organismo (aunque Crick había afirmado que los virus eran una excepción). Esto se conoce como el argumento del "accidente congelado" para la universalidad del código genético. Sin embargo, en su artículo fundamental sobre los orígenes del código genético en 1968, Francis Crick aún afirmaba que la universalidad del código genético en todos los organismos era una suposición no probada y probablemente no era cierta en algunos casos. Predijo que "El código es universal (el mismo en todos los organismos) o casi". [ 58 ] La primera variación fue descubierta en 1979 por investigadores que estudiaban genes mitocondriales humanos . [ 59 ] Posteriormente se descubrieron muchas variantes leves, [ 60 ] incluyendo varios códigos mitocondriales alternativos. [ 61 ] Estas variantes menores, por ejemplo, implican la traducción del codón UGA como triptófano en especies de Mycoplasma , y ​​la traducción de CUG como serina en lugar de leucina en levaduras del "clado CTG" (como Candida albicans ). [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Debido a que los virus deben usar el mismo código genético que sus huéspedes, las modificaciones al código genético estándar podrían interferir con la síntesis o el funcionamiento de las proteínas virales. Sin embargo, virus como los totivirus se han adaptado a la modificación del código genético del huésped. [ 65 ] En bacterias y arqueas , GUG y UUG son codones de inicio comunes. En casos raros, ciertas proteínas pueden usar codones de inicio alternativos. [ 60 ] Sorprendentemente, también existen variaciones en la interpretación del código genético en los genes humanos codificados en el núcleo: en 2016, investigadores que estudiaban la traducción de la malato deshidrogenasa descubrieron que en aproximadamente el 4% de los ARNm que codifican esta enzima, el codón de parada se utiliza de forma natural para codificar los aminoácidos triptófano y arginina. [ 66 ] Este tipo de recodificación es inducido por un contexto de codón de parada de alta lectura [ 67 ] y se denomina lectura traslacional funcional . [ 68 ]

A pesar de estas diferencias, todos los códigos naturales conocidos son muy similares. El mecanismo de codificación es el mismo para todos los organismos: codones de tres bases, ARNt , ribosomas, lectura unidireccional y traducción de codones individuales en aminoácidos individuales. [ 69 ] Las variaciones más extremas ocurren en ciertos ciliados donde el significado de los codones de parada depende de su posición dentro del ARNm. Cuando están cerca del extremo 3' actúan como terminadores, mientras que en posiciones internas codifican aminoácidos como en Condylostoma magnum [ 70 ] o desencadenan el cambio de marco de lectura ribosomal como en Euplotes . [ 71 ]

Los orígenes y la variación del código genético, incluidos los mecanismos que subyacen a su capacidad de evolución, han sido ampliamente estudiados, [ 72 ] [ 73 ] y se han realizado algunos estudios que han llevado a cabo la evolución experimental del código genético de algunos organismos. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

Inferencia

Los códigos genéticos variantes utilizados por un organismo pueden inferirse identificando genes altamente conservados codificados en ese genoma y comparando su uso de codones con el de aminoácidos en proteínas homólogas de otros organismos. Por ejemplo, el programa FACIL infiere un código genético buscando qué aminoácidos en dominios proteicos homólogos se alinean con mayor frecuencia con cada codón. Las probabilidades resultantes de aminoácidos (o codones de parada) para cada codón se muestran en un logotipo de código genético. [ 57 ]

Hasta enero de 2022, el estudio más completo de códigos genéticos fue realizado por Shulgina y Eddy, quienes analizaron 250 000 genomas procariotas utilizando su herramienta Codetta. Esta herramienta emplea un enfoque similar al de FACIL con una base de datos Pfam más amplia . A pesar de que el NCBI ya proporciona 27 tablas de traducción, los autores lograron encontrar 5 nuevas variaciones del código genético (corroboradas por mutaciones de ARNt) y corregir varias atribuciones erróneas. [ 77 ] Posteriormente, Codetta se utilizó para analizar cambios en el código genético de ciliados . [ 78 ]

Origen

El código genético es una parte clave de la historia de la vida . Según la hipótesis del mundo de ARN , las moléculas de ARN autorreplicantes precedieron al uso significativo de proteínas. Según la hipótesis del mundo de nucleopéptidos, el uso significativo de péptidos precedió al código genético y fue concurrente con el uso sofisticado del ARN en las primeras formas de vida. [ 79 ] Las moléculas de ARN de transferencia parecen haber evolucionado antes que las aminoacil-ARNt sintetasas modernas . [ 80 ] Es posible que las sintetasas reemplazaran un sistema anterior de ribozimas (enzimas de ARN), o que los aminoácidos fueran reconocidos por cavidades únicas en la estructura terciaria de los proto-ARNt. [ 81 ] No se sabe por qué el código genético solo utiliza L-aminoácidos y no D-aminoácidos. [ 82 ]

Cualquier modelo evolutivo para el origen del código debe tener en cuenta la robustez de las proteínas codificadas frente a errores durante la replicación del ADN y la traducción. Muchos errores de un solo nucleótido son sinónimos , y los que no lo son tienden a causar la sustitución de un aminoácido bioquímicamente similar . Incluso manteniendo la misma estructura del código, de modo que los grupos de codones codifiquen el mismo aminoácido, qué aminoácidos son codificados por qué conjuntos de codones es "uno en un millón" con respecto a la robustez. [ 83 ] Los aminoácidos bioquímicamente similares tienden a compartir el mismo nucleótido central, mientras que los cambios sinónimos generalmente ocurren en el tercer nucleótido.

Los aminoácidos que comparten la misma vía biosintética tienden a tener la misma primera base en sus codones. Esto podría ser una reliquia evolutiva de un código genético primitivo y más simple con menos aminoácidos que posteriormente evolucionó para codificar un conjunto mayor de aminoácidos. [ 84 ] También podría reflejar propiedades estéricas y químicas que tuvieron otro efecto en el codón durante su evolución. Los aminoácidos con propiedades físicas similares también tienden a tener codones similares, [ 85 ] [ 86 ] lo que reduce los problemas causados ​​por mutaciones puntuales y errores de traducción. [ 83 ]

Tres hipótesis principales abordan el origen del código genético. Muchos modelos pertenecen a una de ellas o a un híbrido: [ 87 ]

  • Congelación aleatoria: el código genético se creó aleatoriamente. Por ejemplo, las primeras ribozimas similares al ARNt podrían haber tenido diferentes afinidades por los aminoácidos, con codones que surgían de otra parte de la ribozima que presentaba variabilidad aleatoria. Una vez que se codificaron suficientes péptidos , cualquier cambio aleatorio importante en el código genético habría sido letal; por lo tanto, quedó "congelado". [ 58 ]
  • Afinidad estereoquímica: el código genético es el resultado de una alta afinidad entre cada aminoácido y su codón o anticodón; esta última opción implica que las moléculas de pre-ARNt se emparejaban con sus aminoácidos correspondientes mediante esta afinidad. Posteriormente, durante la evolución, este emparejamiento fue reemplazado gradualmente por el emparejamiento mediado por aminoacil-ARNt sintetasas. [ 82 ] [ 88 ] [ 89 ]
  • Optimalidad: el código genético continuó evolucionando después de su creación inicial, de modo que el código actual maximiza alguna función de aptitud , generalmente algún tipo de minimización de errores. [ 82 ] [ 87 ] [ 90 ]

Las hipótesis han abordado una variedad de escenarios: [ 91 ]

  • Los principios químicos rigen la interacción específica del ARN con los aminoácidos. Los experimentos con aptámeros mostraron que algunos aminoácidos tienen una afinidad química selectiva por sus codones. [ 92 ] Los experimentos mostraron que de 8 aminoácidos probados, 6 muestran alguna asociación entre el triplete de ARN y el aminoácido. [ 93 ] [ 89 ]
  • Expansión biosintética. El código genético creció a partir de un código anterior más simple a través de un proceso de "expansión biosintética". La vida primordial "descubrió" nuevos aminoácidos (por ejemplo, como subproductos del metabolismo ) y luego incorporó algunos de estos a la maquinaria de codificación genética. [ 73 ] Aunque se ha encontrado mucha evidencia circunstancial que sugiere que se usaban menos tipos de aminoácidos en el pasado, [ 94 ] las hipótesis precisas y detalladas sobre qué aminoácidos entraron al código y en qué orden son controvertidas. [ 95 ] [ 96 ] Sin embargo, varios estudios han sugerido que Gly, Ala, Asp, Val, Ser, Pro, Glu, Leu, Thr pueden pertenecer a un grupo de aminoácidos de adición temprana, mientras que Cys, Met, Tyr, Trp, His, Phe pueden pertenecer a un grupo de aminoácidos de adición posterior. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] Un análisis alternativo del uso de aminoácidos en el Último Ancestro Común Universal concluyó que los aminoácidos llegaron en el siguiente orden: Val, Gly, Ile, Met, Ala, Thr, His, Glu, Cys, Pro, Lys, Ser, Asp, Leu, Asn, Arg, Phe, Tyr, Gln, Trp. [ 101 ] Se señaló que la aparición tardía de cisteína y metionina que contienen azufre se concluyó en parte por su ausencia en el experimento de Miller-Urey sin azufre , que se cree que la vida temprana usó S-adenosilmetionina , y que si bien la histidina es difícil de producir abióticamente, es sencillo sintetizarla en un organismo que ya tiene ARN sofisticado y, por lo tanto, síntesis de purinas. [ 101 ]
  • La selección natural ha dado lugar a asignaciones de codones del código genético que minimizan los efectos de las mutaciones . [ 102 ] Una hipótesis reciente [ 103 ] sugiere que el código de tripletes se derivó de códigos que utilizaban codones más largos que los de tripletes (como los codones de cuádruples). La decodificación de codones más largos que los de tripletes aumentaría la redundancia de codones y sería más resistente a los errores. Esta característica podría permitir una decodificación precisa en ausencia de maquinaria de traducción compleja como el ribosoma , como antes de que las células comenzaran a producir ribosomas.
  • Canales de información: Los enfoques de la teoría de la información modelan el proceso de traducción del código genético a los aminoácidos correspondientes como un canal de información propenso a errores. [ 104 ] El ruido inherente (es decir, el error) en el canal plantea al organismo una pregunta fundamental: ¿cómo se puede construir un código genético para resistir el ruido [ 105 ] mientras se traduce la información de forma precisa y eficiente? Estos modelos de "tasa-distorsión" [ 106 ] sugieren que el código genético se originó como resultado de la interacción de tres fuerzas evolutivas en conflicto: la necesidad de aminoácidos diversos, [ 107 ] de tolerancia a errores [ 102 ] y de un costo mínimo de recursos. El código emerge en una transición cuando el mapeo de codones a aminoácidos deja de ser aleatorio. La emergencia del código está regida por la topología definida por los errores probables y está relacionada con el problema de la coloración del mapa . [ 108 ]
  • Teoría de juegos: Los modelos basados ​​en juegos de señalización combinan elementos de la teoría de juegos, la selección natural y los canales de información. Dichos modelos se han utilizado para sugerir que los primeros polipéptidos probablemente eran cortos y tenían una función no enzimática. Los modelos de teoría de juegos sugirieron que la organización de las cadenas de ARN en células pudo haber sido necesaria para evitar el uso "engañoso" del código genético, es decir, para evitar que el equivalente antiguo de los virus invadiera el mundo del ARN. [ 109 ]
  • Codones de parada: Los codones de parada de la traducción también constituyen un aspecto interesante del problema del origen del código genético. Como ejemplo para abordar la evolución de los codones de parada, se ha sugerido que estos codones son tales que tienen mayor probabilidad de terminar la traducción prematuramente en caso de un error de cambio de marco de lectura . [ 110 ] En contraste, algunos modelos moleculares estereoquímicos explican el origen de los codones de parada como "inasignable". [ 82 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Turanov AA, Lobanov AV, Fomenko DE, Morrison HG, Sogin ML, Klobutcher LA, et al. (Enero de 2009). "El código genético respalda la inserción dirigida de dos aminoácidos mediante un codón" . Ciencia . 323 (5911): 259– 261. doi : 10.1126/science.1164748 . PMC  3088105 . PMID  19131629 .
  2. ^ Watson JD, Crick FH (mayo de 1953). " Implicaciones genéticas de la estructura del ácido desoxirribonucleico". Nature . 171 (4361): 964– 967. Bibcode : 1953Natur.171..964W . doi : 10.1038/171964b0 . PMID 13063483. S2CID 4256010 .  
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Lecturas adicionales

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  • Los códigos genéticos: Tablas de códigos genéticos
  • Base de datos de uso de codones : tablas de frecuencia de codones para muchos organismos.
  • Historia del desciframiento del código genético. Archivado el 21 de octubre de 2007 en Wayback Machine.

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