Primordio

Un primordio ( / p r aɪ ˈ m ɔːr d i ə m / ; pl. : primordia ; sinónimo: anlage ), en embriología , es un órgano o tejido en su etapa de desarrollo más temprana reconocible. ^{[ 1 ]} Las células del primordio se llaman células primordiales . Un primordio es el conjunto más simple de células capaz de desencadenar el crecimiento del órgano en desarrollo y la base inicial a partir de la cual un órgano puede crecer. En las plantas con flores, un primordio floral da origen a una flor.

Aunque es un término de uso frecuente en biología vegetal, la palabra se utiliza para describir la biología de todos los organismos multicelulares (por ejemplo: un primordio dental en animales, un primordio foliar en plantas o un primordio esporóforo en hongos. ^{[ 2 ]} )

Dos primordios

Se está formando un nuevo primordio

espiral generativa

migración de hojas

Las plantas producen primordios de hojas y flores en el meristemo apical del tallo (SAM). El desarrollo del primordio es fundamental para el correcto posicionamiento y desarrollo de los órganos y células vegetales. Este proceso está regulado de forma compleja por un conjunto de genes que influyen en su posicionamiento, crecimiento y diferenciación . Genes como STM (sin meristemo del tallo) y CUC (cotiledón en forma de copa) participan en la definición de los límites del primordio recién formado. ^{[ 3 ]}

La hormona vegetal auxina también se ha visto implicada en este proceso, ya que el nuevo primordio se inicia en la placenta, donde la concentración de auxina es mayor. ^{[ 3 ]} Aún queda mucho por comprender sobre los genes implicados en el desarrollo del primordio.

Los primordios foliares son grupos de células que formarán nuevas hojas. Estas nuevas hojas se forman cerca de la parte superior del brote y se asemejan a protuberancias nudosas o conos invertidos. ^{[ 4 ]} Los primordios florales son los pequeños brotes que vemos en el extremo de los tallos, de los cuales se desarrollarán las flores. Los primordios florales comienzan como un pliegue o hendidura y luego se convierten en un abultamiento. Este abultamiento es causado por un crecimiento más lento y menos anisotrópico , o dependiente de la dirección.

Las raíces laterales son uno de los tejidos más importantes en la estructura anatómica de una planta. Proporcionan soporte físico y absorben agua y nutrientes para el crecimiento. Antes de la aparición de las raíces laterales en el proceso morfogenético, se forma un nuevo primordio de raíz lateral que consta de células primordiales. Las divisiones celulares localizadas en el periciclo dan origen a los primordios de la raíz lateral. Este patrón de crecimiento da origen a un haz de tejido. La acumulación posterior de división celular y agrandamiento en este haz de tejido da origen a una nueva estructura conocida como primordio de raíz. ^{[ 15 ]} El primordio de raíz emerge como una nueva raicilla lateral creando su propia caliptra y ápice. Tanto los estudios genéticos como fisiológicos señalan la importancia de la auxina en la iniciación de la raíz lateral y el desarrollo del primordio en el proceso de formación de la raíz lateral, pero la citoquinina regula negativamente el crecimiento de la raíz lateral. ^{[ 16 ]} Sin embargo, no se comprenden completamente los mecanismos completos de cómo estas diferentes hormonas afectan el transporte, la señalización o la biosíntesis de las demás.

El gen PUCHI (específicamente un gen AP2/EREBP regulado por auxina) desempeña un papel vital en la coordinación de la organización/patrón de división celular durante el desarrollo del primordio de raíz lateral (LRP) en Arabidopsis thaliana. La expresión de PUCHI está regulada por la concentración de auxina, y por ello, se requiere auxina exógena para aumentar la transcripción de los genes PUCHI. ^{[ 17 ]} Esto nos permite inferir que el gen PUCHI debe estar corriente abajo de la señalización de auxina. Un método utilizado para probar la teoría de que PUCHI es responsable del desarrollo del LRP fue usar la accesión col de Arabidopsis thaliana como cepa de tipo silvestre (WT) y aislar el mutante PUCHI-1 de la inserción de T-DNA. La función del gen PUCHI se demostró usando el mutante PUCHI-1 (usando Arabidopsis thaliana como planta modelo), que si se retrocruzaba tres veces con la accesión col de Arabidopsis thaliana (WT), se demostró que afectaba el desarrollo de la raíz lateral y el primordio floral al atrofiar el crecimiento de LR. ^{[ 17 ]} Una de las muchas teorías existentes es que la auxina promueve la expresión de PUCHI aguas abajo a través de un efecto de señalización en cascada, al activar las funciones de las proteínas ARF y Aux/IAA . Los genes PUCHI actúan como un regulador transcripcional del desarrollo del primordio de la raíz lateral al controlar su división celular durante esta etapa.

Los primeros eventos en el desarrollo de la hoja se dividen en tres procesos principales:

1. Iniciación del primordio foliar
2. Establecimiento de la polaridad dorsoventral (abaxial-adaxial ) que se establece con el abultamiento de los primordios
3. Desarrollo de un meristemo marginal ^{[ 18 ]}

El inicio del desarrollo de órganos laterales y hojas depende de la estructura del meristemo apical del tallo (SAM) . ^{[ 18 ]} En el centro del SAM, hay una zona central de muchas células indeterminadas e indiferenciadas donde la división celular es infrecuente. ^{[ 18 ]} Las células se dividen con mayor frecuencia en las zonas periféricas que flanquean el SAM y se incorporan a los primordios foliares, también denominados células fundadoras de las hojas. Las células se reclutan desde los flancos del meristemo apical del tallo, lo que inicia el desarrollo de los primordios foliares. ^{[ 19 ]}

Las señales propagadas en la epidermis inician el crecimiento de los primordios en direcciones opuestas a los cotiledones (en plantas dicotiledóneas ) en patrones simples, conocidos como filotaxis . ^{[ 20 ]} La filotaxis es la disposición de las hojas en un eje o tallo y puede estar dispuesta en un patrón espiral o verticilo que se extiende radialmente mediante la división continua de células en sus bordes centrales. ^{[ 20 ]} Los patrones filotácticos determinan la arquitectura de la planta y las posiciones donde se desarrollarán las nuevas hojas se pueden predecir fácilmente observando la ubicación de los primordios foliares existentes. ^{[ 21 ]}

La señal instructiva clave para la formación del patrón filotáctico es la auxina . ^{[ 22 ]}  Los primordios foliares se especifican como máximos de auxina en una región flanqueante del SAM siguiendo las reglas de la filotaxia. Los patrones espirales filotácticos, como se observa en Arabidopsis , tienen una distribución desigual de auxina entre los lados izquierdo y derecho, lo que resulta en un crecimiento asimétrico de las láminas foliares. ^{[ 18 ]}  Por ejemplo, en los patrones espirales filotácticos en sentido horario, el lado izquierdo crecerá más que el lado derecho y viceversa para los patrones espirales filotácticos en sentido antihorario. La iniciación de la hoja requiere una alta concentración intracelular de auxina y se genera por el transporte direccional de auxina a través del SAM. ^{[ 22 ]} Una vez en el meristemo, los primordios de órganos en desarrollo actúan como un sumidero, absorbiendo y agotando la auxina del tejido circundante. ^{[ 22 ]} La acumulación de auxina en los primordios de órganos en desarrollo induce la formación de un nuevo primordio foliar. El SAM continúa produciendo primordios foliares regularmente en sus flancos durante toda la fase vegetativa. ^{[ 19 ]}

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