Paranthropus robustus

El género Paranthropus (también conocido como "australopitecinos robustos", en contraste con los " australopitecinos gráciles ") ahora también incluye a P.  boisei y P.  aethiopicus , de África Oriental . Aún se debate si se trata de una agrupación natural válida ( monofilética ) o de una agrupación inválida de homininos de aspecto similar ( parafilética ). Debido a que los elementos esqueléticos son tan limitados en estas especies, sus afinidades entre sí y con otros australopitecinos son difíciles de determinar con precisión. Las mandíbulas son el principal argumento a favor de la monofilia, pero la anatomía mandibular está fuertemente influenciada por la dieta y el entorno, y podría haber evolucionado independientemente en P.  robustus y P.  boisei . Los defensores de la monofilia consideran que P.  aethiopicus es ancestral de las otras dos especies, o está estrechamente relacionado con el ancestro. Los defensores de la parafilia asignan estas tres especies al género Australopithecus como A.  boisei , A.  aethiopicus y A.  robustus . ^{[ 21 ]} En 2020, los análisis filogenéticos del paleoantropólogo Jesse M. Martin y sus colegas informaron la monofilia de Paranthropus , pero también que P.  robustus se había ramificado antes que P.  aethiopicus (que P.  aethiopicus era ancestral únicamente de P.  boisei ). ^{[ 22 ]} La clasificación exacta de las especies de Australopithecus entre sí es bastante polémica. ^{[ 19 ]}

En 2023, se reportó material genético fragmentario perteneciente a esta especie en dientes de 2 millones de años de antigüedad, siendo la evidencia genética más antigua recuperada de un ser humano. ^{[ 23 ]}

Pocas vértebras se asignan a P.  robustus . La única serie toracolumbar ( series torácica y lumbar ) conservada pertenece al juvenil SKW 14002, y representa las vértebras lumbares 1.ª a 4.ª, o la 2.ª a 5.ª. SK 3981 conserva una 12.ª vértebra torácica (la última de la serie) y una vértebra lumbar inferior. La 12.ª vértebra torácica es relativamente alargada, y la superficie articular (donde se une con otra vértebra) tiene forma de riñón . La T12 es más comprimida en altura que la de otros australopitecinos y simios modernos. ^{[ 37 ]} Los humanos modernos que sufren de hernia discal espinal a menudo tienen vértebras más similares a las de los chimpancés que a las de los humanos sanos. Las vértebras de los primeros homininos son similares a las de un humano patológico, incluyendo la única otra 12.ª vértebra torácica conocida para P.  robustus , la juvenil SK 853. Por el contrario, SK 3981 es más similar a las de los humanos sanos, lo que podría explicarse como: SK 3981 es anormal, las vértebras adquirieron una condición más parecida a la humana con la madurez, o uno de estos especímenes está asignado a la especie equivocada. ^{[ 38 ]} La forma de las vértebras lumbares es mucho más similar a la del Niño de Turkana ( H.  ergaster / H.  erectus ) y a la de los humanos que a la de otros australopitecinos. Los pedículos (que sobresalen diagonalmente de la vértebra) de la vértebra lumbar inferior son mucho más robustos que en otros australopitecinos y están dentro del rango de los humanos, y las apófisis transversas (que sobresalen a los lados de la vértebra) indican ligamentos iliolumbares poderosos . Esto podría influir en la cantidad de tiempo que pasan erguidos en comparación con otros australopitecinos. ^{[ 37 ]}

La pelvis es similar a las pelvis de A.  africanus y A.  afarensis , pero tiene una hoja ilíaca más ancha y un acetábulo y articulación de la cadera más pequeños. ^{[ 39 ]} Al igual que los humanos modernos, el ilion de P.  robustus presenta desarrollo de la superficie y engrosamiento de la espina ilíaca posterosuperior , que son importantes para estabilizar el sacro , e indica lordosis lumbar (curvatura de las vértebras lumbares) y por lo tanto bipedismo. La anatomía del sacro y la primera vértebra lumbar (al menos el arco vertebral), conservada en DNH 43, es similar a la de otros australopitecinos. ^{[ 40 ]} La pelvis parece indicar una articulación de la cadera más o menos similar a la humana consistente con el bipedismo, aunque las diferencias en la anatomía pélvica general pueden indicar que P.  robustus usaba diferentes músculos para generar fuerza y ​​tal vez tenía un mecanismo diferente para dirigir la fuerza hacia arriba de la columna. Esto es similar a la condición observada en A.  africanus . Esto podría indicar que las extremidades inferiores tenían un rango de movimiento más amplio que las de los humanos modernos. ^{[ 41 ]}

El húmero distal (inferior) de P.  robustus se encuentra dentro de la variación tanto de los humanos modernos como de los chimpancés, ya que el húmero distal es bastante similar entre humanos y chimpancés. ^{[ 42 ]} El radio de P.  robustus es comparable en forma a las especies de Australopithecus . La articulación de la muñeca tenía la misma maniobrabilidad que la de los humanos modernos en lugar de la mayor flexión alcanzada por los simios no humanos, pero la cabeza del radio (el codo ) parece haber sido bastante capaz de mantener la estabilidad cuando el antebrazo estaba flexionado como los simios no humanos. Es posible que esto refleje alguna actividad arbórea (movimiento en los árboles) como se postula controvertidamente en otros australopitecinos. ^{[ 43 ]} SKX 3602 exhibe procesos estiloides radiales robustos cerca de la mano que indican fuertes músculos braquiorradiales y retináculos extensores . Al igual que en los humanos, los huesos de los dedos no son curvos y tienen una inserción muscular más débil que en los simios no humanos, aunque las falanges proximales son más pequeñas que en los humanos. Las falanges intermedias son robustas y rectas como en los humanos, pero tienen bases más robustas e impresiones flexoras mejor desarrolladas. Las falanges distales parecen ser esencialmente similares a las humanas. Esto podría indicar una menor capacidad de escalada en comparación con los simios no humanos ^{[ 44 ]} y P.  boisei . ^{[ 45 ]} La mano de P.  robustus es consistente con un agarre de precisión similar al humano que habría hecho posible la producción o el uso de herramientas que requieren funciones motoras mayores que las herramientas de los primates no humanos . ^{[ 46 ]}

El fémur, como en P.  boisei y H.  habilis , está aplanado anteroposteriormente (en el lado anterior y posterior). Esto puede indicar una marcha más similar a la de los primeros homininos que a la de los humanos modernos (marcha menos eficiente). ^{[ 39 ]} Cuatro fémures asignados a P.  robustus —SK 19, SK 82, SK 97 y SK 3121— exhiben una estructura ósea trabecular aparentemente anisotrópica alta (en la articulación de la cadera), lo que podría indicar una movilidad reducida de la articulación de la cadera en comparación con los simios no humanos, y la capacidad de producir fuerzas consistentes con el bipedismo similar al humano. ^{[ 47 ]} La cabeza femoral StW 311, que pertenece a P. robustus o a los primeros Homo , parece haber estado habitualmente colocada en posiciones muy flexionadas según los patrones de desgaste, lo que sería consistente con una actividad de escalada frecuente. No está claro si la sentadilla frecuente podría ser una interpretación alternativa válida. ^{[ 48 ]} La complejidad textural de la rótula SKX 1084, que refleja el grosor del cartílago y, por lo tanto, el uso de la articulación de la rodilla y la bipedestación, se encuentra a medio camino entre los humanos modernos y los chimpancés. ^{[ 49 ]} El hueso del dedo gordo del pie de P. robustus no es diestro, lo que indica una postura del pie y un rango de movimiento similares a los humanos, pero la articulación del tobillo más distal habría inhibido el ciclo de marcha de despegue de los dedos del pie del humano moderno . P. robustus y H. habilis pueden haber alcanzado aproximadamente el mismo grado de bipedestación. ^{[ 50 ]}    

Broom había observado que el hueso del tobillo y el húmero del holotipo TM 1517 tenían aproximadamente las mismas dimensiones que las de una mujer San moderna, y por lo tanto asumió proporciones similares a las humanas en P.  robustus . En 1972, Robinson estimó que Paranthropus había sido masivo. Calculó la proporción húmero-fémur de P.  robustus utilizando el húmero presunto femenino de STS 7 y comparándolo con el fémur presunto masculino de STS 14. También tuvo que estimar la longitud del húmero utilizando el fémur asumiendo un grado similar de dimorfismo sexual entre P.  robustus y los humanos. Comparando la proporción con los humanos, concluyó que P.  robustus era una especie de constitución robusta con una altura de 140–150 cm (4 pies 7 pulgadas – 4 pies 11 pulgadas) y un peso de 68–91 kg (150–201 libras) . En consecuencia, Robinson describió sus hábitos locomotores como "un compromiso entre la erguidez y la facilidad para trepar a cuatro patas". Por el contrario, estimó que A. africanus (al que llamó " H. africanus " ) medía entre 1,2 y 1,4 m (4 y 4,5 pies) de altura y pesaba entre 18 y 27 kg (40 y 60 libras) , y que además era completamente bípedo. ^{[ 17 ]}             

La estimación de Robinson sobre el tamaño de P.  robustus fue cuestionada en 1974 por el paleontólogo estadounidense Stephen Jay Gould y el paleoantropólogo inglés David Pilbeam , quienes estimaron, a partir de los elementos esqueléticos disponibles, un peso de aproximadamente 40,5 kg (89 lb) . ^{[ 51 ]} De manera similar, en 1988, el antropólogo estadounidense Henry McHenry informó pesos mucho más ligeros, así como un notable dimorfismo sexual para Paranthropus . McHenry representó gráficamente el tamaño corporal frente al área de la sección transversal de la cabeza femoral para una muestra de solo humanos y una muestra con todos los grandes simios, incluidos los humanos, y calculó regresiones lineales para cada una. Basándose en el promedio de estas dos regresiones, informó un peso promedio de 47,1 kg (104 lb) para P. robustus utilizando los especímenes SK 82 y SK 97. ^{[ 52 ]} En 1991, McHenry amplió el tamaño de su muestra y también estimó el tamaño en vida de los especímenes de Swartkrans escalando las dimensiones de un humano moderno promedio para que coincidieran con un elemento de pierna o pie conservado (consideró que las medidas del brazo eran demasiado variables entre los homininos para dar estimaciones precisas). En los Miembros 1 y 2, alrededor del 35% de los especímenes de pierna o pie de P. robustus tenían el mismo tamaño que los de un humano de 28 kg (62 lb) , el 22% en un humano de 43 kg (95 lb) y el 43% restante más grande que el anterior pero menor que un humano de 54 kg (119 lb) excepto KNM-ER 1464 (un hueso del tobillo ). En el Miembro 3, todos los individuos eran consistentes con un humano de 45 kg (99 lb) . ^{[ 53 ]} Por lo tanto, los adultos más pequeños parecen haber sido más comunes. ^{[ 54 ]} McHenry también estimó la altura viva de tres especímenes de P. robustus (macho SK 82, macho SK 97 y hembra o subadulto SK 3155), reduciendo la escala de un humano promedio para que coincidiera con el tamaño estimado del fémur conservado, como 126 cm (4 pies 2 pulgadas) , 137 cm (4 pies 6 pulgadas) y 110 cm (3 pies 7 pulgadas) , respectivamente. Basándose solo en estos tres, informó una altura promedio de 132 cm (4 pies 4 pulgadas) para los machos de P. robustus y 110                              cm (3 pies 7 pulgadas) para mujeres. ^{[ 55 ]}  

En 2001, el paleoantropólogo Randall L. Susman y sus colegas, utilizando dos fragmentos femorales proximales descubiertos recientemente en Swartkrans, estimaron un promedio de 42 kg (93 lb) para los machos y 30 kg (66 lb) para las hembras. Si estos cuatro especímenes de fémur proximal —SK 82, SK 97, SKW 19 y SK 3121— son representativos de toda la especie, dijeron que este grado de dimorfismo sexual es mayor que el que se exhibe en humanos y chimpancés , pero menor que el de los orangutanes y gorilas . Las hembras de P. robustus tenían aproximadamente el mismo peso estimado que las hembras de H. ergaster/H. erectus en Swartkrans, pero estimaron que los machos de H. ergaster/H. erectus eran mucho más grandes, con 55 kg (121 lb) . ^{[ 56 ]} En 2012, el antropólogo estadounidense Trenton Holliday, utilizando la misma ecuación que McHenry en tres especímenes, informó un promedio de 37 kg (82 lb) con un rango de 30–43 kg (66–95 lb) . ^{[ 57 ]} En 2015, el antropólogo biológico Mark Grabowski y sus colegas, utilizando nueve especímenes, estimaron un promedio de 32,3 kg (71 lb) para los machos y 24 kg (53 lb) para las hembras. ^{[ 58 ]}                   

En 1954, Robinson sugirió que el cráneo robusto de P.  robustus y la consiguiente fuerza de mordida exorbitante eran indicativos de una dieta especializada adaptada para romper frecuentemente alimentos duros como nueces. Debido a esto, el modelo predominante de extinción de Paranthropus para la segunda mitad del siglo XX fue que no pudieron adaptarse al clima volátil del Pleistoceno, a diferencia del mucho más adaptable Homo . Investigadores posteriores reforzaron este modelo estudiando la musculatura de la cara, los patrones de desgaste dental y la ecología de los primates. ^{[ 59 ]} En 1981, el antropólogo inglés Alan Walker, mientras estudiaba los cráneos de P.  boisei KNM-ER 406 y 729, señaló que la fuerza de mordida es una medida no solo de la presión total ejercida sino también del área de la superficie del diente sobre la cual se ejerce la presión, y los dientes de Paranthropus son 4 a 5 veces más grandes que los dientes humanos modernos. Debido a que los músculos masticatorios están dispuestos de la misma manera, Walker postuló que la constitución robusta era, en cambio, una adaptación para masticar una gran cantidad de alimento al mismo tiempo. También descubrió que el microdesgaste en 20 especímenes molares de P.  boisei era indistinguible del patrón registrado en mandriles , chimpancés y orangutanes. ^{[ 60 ]} A pesar de los argumentos posteriores de que los Paranthropus no eran especialistas en la alimentación, el consenso predominante a favor del modelo inicial de Robinson no cambió durante el resto del siglo XX. ^{[ 59 ]}

En 2004, en su revisión de la literatura dietética de Paranthropus , los antropólogos Bernard Wood y David Strait concluyeron que Paranthropus eran definitivamente alimentadores generalistas, y que P.  robustus era un omnívoro . Encontraron que los patrones de microdesgaste en P.  robustus sugieren que los alimentos duros se consumían con poca frecuencia, y por lo tanto, la construcción pesada del cráneo solo era relevante cuando se comían alimentos de reserva menos deseables. ^{[ 59 ]} Esta estrategia es similar a la utilizada por los gorilas modernos, que pueden mantenerse completamente con alimentos de reserva de menor calidad durante todo el año, a diferencia de los chimpancés de constitución más ligera (y presumiblemente los australopitecinos gráciles) que requieren acceso constante a alimentos de alta calidad. ^{[ 61 ]} En 1980, los antropólogos Tom Hatley y John Kappelman sugirieron que los primeros homininos ( convergentemente con los osos y los cerdos ) se adaptaron a comer órganos de almacenamiento subterráneo (USO) abrasivos y ricos en calorías , como raíces y tubérculos. ^{[ 62 ]} Desde entonces, la explotación de los USO por parte de los homininos ha ganado más apoyo. En 2005, los antropólogos biológicos Greg Laden y Richard Wrangham propusieron que Paranthropus dependía de los USO como fuente de alimento de reserva o posiblemente principal, y señalaron que podría existir una correlación entre la alta abundancia de USO y la ocupación por parte de los homininos. ^{[ 61 ]}

Un análisis de isótopos de carbono _de 2006 sugirió que P.  robustus subsistía principalmente de plantas de sabana C4 o plantas forestales _C3 dependiendo de la estación, lo que podría indicar cambios estacionales en la dieta o migración estacional del bosque a la sabana. ^{[ 63 ]} H.  ergaster/H.  erectus parece haber consumido aproximadamente la misma proporción de alimentos basados ​​en C3 a C4 que _P. robustus _. [  64 ] ^{Es probable que} P.  robustus también rompiera comúnmente alimentos duros como semillas o nueces, ya que tenía una tasa moderada de astillamiento de dientes (alrededor del 12% en una muestra de 239 individuos, en comparación con poco o nada para P.  boisei ). ^{[ 63 ] [ 65 ]} Una alta tasa de caries podría indicar el consumo de miel . ^{[ 66 ]} Los P.  robustus juveniles pueden haber dependido más de tubérculos que los adultos, dados los niveles elevados de estroncio en comparación con los adultos en los dientes de la cueva de Swartkrans, que, en el área, probablemente provenían de tubérculos. La exposición de la dentina en los dientes juveniles podría indicar un destete temprano, una dieta más abrasiva que la de los adultos que desgastó el cemento y el esmalte , o ambas cosas. También es posible que los juveniles fueran menos capaces de eliminar la arena de los alimentos desenterrados, en lugar de buscar deliberadamente alimentos más abrasivos. ^{[ 67 ]}

Dadas las marcadas diferencias anatómicas y físicas con los grandes simios modernos, es posible que no exista un análogo moderno para las sociedades australopitecinas, por lo que las comparaciones con los primates modernos son altamente especulativas. ^{[ 68 ] [ 69 ]}

En 2007, el antropólogo Charles Lockwood y sus colegas señalaron que P.  robustus parece haber tenido un marcado dimorfismo sexual , con machos notablemente más grandes que las hembras. Esto se correlaciona comúnmente con una sociedad poligámica dominada por machos , como la sociedad de harén de los gorilas de lomo plateado modernos que habitan en los bosques , donde un macho tiene derechos reproductivos exclusivos sobre un grupo de hembras. La disparidad de tamaño estimada entre machos y hembras en P.  robustus es comparable a la de los gorilas (según las dimensiones faciales), y los machos más jóvenes eran menos robustos que los mayores (la madurez tardía también se observa en los gorilas). Dado que la mayoría de los especímenes de P.  robustus sexados son machos (o al menos se presume que son machos), estos parecen haber tenido una tasa de mortalidad más alta que las hembras. En una sociedad de harén, los machos tienen más probabilidades de ser expulsados ​​del grupo debido a la mayor competencia entre machos por las hembras, y los machos solitarios podrían haber estado expuestos a un mayor riesgo de depredación. Según esta hipótesis, una hembra que se mudaba fuera de su grupo natal podría haber pasado poco tiempo sola y haberse transferido inmediatamente a otro grupo establecido. ^{[ 70 ]}

Sin embargo, en 2011, la paleoantropóloga Sandi Copeland y sus colegas estudiaron la proporción de isótopos de estroncio de los dientes de P.  robustus del valle dolomítico de Sterkfontein y encontraron que, al igual que otros homininos, pero a diferencia de otros grandes simios, las hembras de P.  robustus eran más propensas a abandonar su lugar de nacimiento ( patrilocal ). Esto descarta la plausibilidad de una sociedad de harén, que habría resultado en una sociedad matrilocal debido a una mayor competencia entre machos. Los machos no parecían haberse aventurado muy lejos del valle, lo que podría indicar áreas de hogar pequeñas, o que preferían los paisajes dolomíticos debido quizás a la abundancia de cuevas o a factores relacionados con el crecimiento de la vegetación. ^{[ 68 ]} De manera similar, en 2016, la antropóloga polaca Katarzyna Kaszycka refutó que, entre los primates, la madurez tardía también se exhibe en el mono rhesus que tiene una sociedad con múltiples machos, y puede no ser un indicador preciso de la estructura social. Si P.  robustus hubiera preferido un hábitat de sabana, una sociedad con varios machos habría sido más propicia para defender a la tropa de los depredadores en un entorno más expuesto, al igual que los babuinos que viven en la sabana. Incluso en una sociedad con varios machos, es posible que estos tuvieran mayor probabilidad de ser expulsados, lo que explicaría la mayor mortalidad masculina con el mismo mecanismo. ^{[ 69 ]}

En 2017, la antropóloga Katharine Balolia y sus colegas postularon que, dado que los grandes simios no humanos machos tienen una cresta sagital más grande que las hembras (particularmente gorilas y orangutanes), la cresta podría estar influenciada por la selección sexual , además de sostener los músculos masticatorios. Además, el tamaño de la cresta sagital (y los músculos glúteos ) en los gorilas occidentales de llanura machos se ha correlacionado con el éxito reproductivo. Balolia et al. extendieron su interpretación de la cresta a los machos de la especie Paranthropus , donde la cresta y la cabeza resultante más grande (al menos en P.  boisei ) se utilizan para algún tipo de exhibición . Esto contrasta con otros primates que muestran los caninos, típicamente agrandados, en exhibiciones agonísticas ( es probable que Paranthropus no hiciera esto, ya que los caninos son comparativamente pequeños), aunque también es posible que la cresta sea tan prominente en los gorilas y orangutanes machos porque requieren músculos temporales más grandes para lograr una mayor apertura bucal y así exhibir mejor los caninos. ^{[ 71 ]}

Los yacimientos rupestres en la Cuna de la Humanidad suelen contener herramientas de piedra y hueso, atribuyéndose las primeras a los primeros Homo y las segundas generalmente a P.  robustus , ya que las herramientas de hueso son más abundantes cuando los restos de P.  robustus superan con creces los de Homo . La tecnología ósea de los australopitecinos fue propuesta por primera vez por Dart en la década de 1950 con lo que denominó la " cultura osteodontoqueratica ", que atribuyó a A.  africanus en Makapansgat , datada entre 3 y 2,6 millones de años atrás. Estos huesos ya no se consideran herramientas, y la existencia de esta cultura no está respaldada. La primera herramienta de hueso probable fue reportada por Robinson en 1959 en el Miembro 5 de Sterkfontein. Las excavaciones dirigidas por el paleontólogo sudafricano Charles Kimberlin Brain en Swartkrans a finales de la década de 1980 y principios de la de 1990 recuperaron 84 herramientas de hueso similares, y las excavaciones dirigidas por Keyser en Drimolen recuperaron 23. Todas estas herramientas se encontraron junto con herramientas de piedra achelenses , excepto las del Miembro 1 de Swartkrans, que contenían herramientas de piedra olduvayenses . Por lo tanto, hay 108 especímenes de herramientas de hueso en total en la región, y posiblemente dos más en Kromdraai B. Las dos herramientas de piedra (ya sea "Olduvayense desarrollado" o "Achelense temprano") de Kromdraai B podrían atribuirse a P. robustus , ya que Homo no ha sido identificado con certeza en esta capa, aunque es posible que las herramientas de piedra fueran reelaboradas (trasladadas a la capa después de que los habitantes hubieran muerto). Es posible que se hayan utilizado herramientas de hueso para cortar o procesar vegetación, ^{[ 72 ]} procesar frutas (especialmente la fruta de marula ), quitar la corteza de los árboles, ^{[ 73 ]} o desenterrar tubérculos o termitas. ^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]} La forma de los incisivos de P. robustus parece ser intermedia entre H. erectus y los humanos modernos, lo que posiblemente signifique que no tenía que morder regularmente bocados grandes de un alimento debido a la preparación con herramientas simples. ^{[ 67 ]} Las herramientas de hueso se obtenían típicamente del eje de los huesos largos de mamíferos de tamaño mediano a grande, pero las herramientas obtenidas de las mandíbulas , costillas   También se han encontrado núcleos de cuerno. No fueron fabricados ni moldeados intencionadamente para una tarea específica, pero dado que no presentan signos de erosión y se observa una preferencia por ciertos huesos, es probable que las materias primas se seleccionaran a mano. Esto contrasta con las herramientas de hueso del este de África, que parecen haber sido modificadas y cortadas directamente en formas específicas antes de su uso. ^{[ 72 ]}

En 1988, Brain y el arqueólogo sudafricano A. Sillent analizaron los 59.488 fragmentos óseos del Miembro 3 de Swartkrans y descubrieron que 270 habían sido quemados, pertenecientes principalmente a antílopes de tamaño mediano, pero también a cebras, facóqueros, babuinos y P.  robustus . Se encontraron a lo largo de toda la profundidad del Miembro 3, por lo que el fuego era un evento regular durante su deposición. Basándose en cambios de color y estructura, encontraron que 46 se calentaron a menos de 300 °C (572 °F) , 52 a 300–400 °C (572–752 °F) , 45 a 400–500 °C (752–932 °F) y 127 por encima de esta temperatura. Concluyeron que estos huesos eran "la evidencia directa más antigua del uso del fuego en el registro fósil" y compararon las temperaturas con las alcanzadas por fogatas experimentales que quemaban madera de hediondo blanco, que crece comúnmente cerca de la cueva. Aunque algunos huesos tenían marcas de corte consistentes con el desmembramiento, dijeron que también era posible que los homininos estuvieran haciendo fuego para ahuyentar a los depredadores o para calentarse en lugar de cocinar. Debido a que se encontraron tanto P. robustus como H. ergaster / H. erectus en la cueva, no estaban seguros de a qué especie atribuir el fuego. ^{[ 75 ]} Como alternativa a la actividad de los homininos, dado que los huesos no se quemaron dentro de la cueva, es posible que se quemaran naturalmente en incendios forestales cíclicos (la hierba seca de la sabana, así como la posible acumulación de guano o plantas en la cueva, podrían haberla hecho susceptible a tal escenario), y luego arrastrados a lo que se convertiría en el Miembro 3. ^{[ 76 ] [ 77 ]} La afirmación más antigua ahora del uso del fuego es de hace 1,7 millones de años en la cueva Wonderwerk , Sudáfrica, hecha por el arqueólogo sudafricano Peter Beaumont en 2011, que él atribuyó a H. ergaster / H. erectus . ^{[ 78 ]}           

Generalmente se considera que los australopitecinos tenían una tasa de crecimiento más rápida, similar a la de los simios, que los humanos modernos, debido principalmente a las tendencias del desarrollo dental. En términos generales, la aparición del primer molar permanente en los primeros homininos se ha estimado en varios rangos de 2,5 a 4,5 años, lo que contrasta notablemente con el promedio de 5,8 años de los humanos modernos. El primer molar permanente de SK 63, que pudo haber muerto a los 3,4-3,7 años de edad, posiblemente erupcionó a los 2,9-3,2 años. En los simios modernos (incluidos los humanos), la trayectoria del desarrollo dental está fuertemente correlacionada con la historia de vida y la tasa de crecimiento general, pero es posible que los primeros homininos simplemente tuvieran una trayectoria dental más rápida pero una historia de vida más lenta debido a factores ambientales, como la edad temprana de destete, como se ejemplifica en los lémures indriidos modernos . ^{[ 79 ]} En TM 1517, la fusión de los elementos del húmero distal (en la articulación del codo) ocurrió antes de la fusión de los elementos en la falange distal del dedo gordo del pie, muy parecido a lo que ocurre en chimpancés y bonobos , pero a diferencia de los humanos, lo que también podría indicar una trayectoria de crecimiento similar a la de los simios. ^{[ 3 ]}

Durante su crecimiento, la parte frontal de la mandíbula en P.  robustus es de depósito (por lo que crece) mientras que los lados son reabsorbibles (por lo que retroceden). En comparación, las mandíbulas de los chimpancés son generalmente de depósito, lo que refleja prognatismo, y las de los humanos modernos son reabsorbibles, lo que refleja un rostro plano. En Paranthropus , esto pudo haber funcionado para engrosar el paladar . A diferencia de otros simios y australopitecinos gráciles, pero como en los humanos, la sutura premaxilar entre el premaxilar y el maxilar (en el paladar) se formó tempranamente en el desarrollo. En las primeras etapas, el hueso mandibular de P. robustus era algo similar al de los humanos modernos, pero el ancho creció en P. robustus , como era de esperar dada su increíble robustez en la edad adulta. Para cuando erupciona el primer molar permanente, el cuerpo de la mandíbula y la mandíbula anterior se ensancharon, y la rama de la mandíbula se alargó, divergiendo de la trayectoria del humano moderno. Debido a que la rama era tan alta, se sugiere que P. robustus experimentó una rotación facial anterior mayor que los humanos modernos y los simios. El crecimiento fue más marcado entre las erupciones de los primeros y segundos molares permanentes, sobre todo en términos de la distancia desde la parte posterior de la boca hasta la parte anterior de la boca, probablemente para dejar espacio para los enormes dientes postcaninos. Al igual que en los humanos, la robustez de la mandíbula disminuyó con la edad, aunque disminuyó más lentamente en P. robustus . ^{[ 80 ]} Independientemente de si P. robustus siguió un cronograma de desarrollo dental humano o de simio no humano, los premolares y molares habrían tenido una tasa de crecimiento acelerada para alcanzar su tamaño masivo. Por el contrario, la presencia de periquimatias en los incisivos y caninos (líneas de crecimiento que normalmente se desgastan después de la erupción) podría indicar que estos dientes tuvieron una tasa de crecimiento reducida. ^{[ 81 ]} Las raíces de los molares de P. robustus pueden haber crecido a una tasa más rápida que los australopitecinos gráciles; La longitud de la raíz del primer molar de SK 62, que estaba emergiendo del alvéolo dental , es de aproximadamente 6 mm (0,24 pulgadas) . En contraste, las de otros homininos alcanzan los 5-6 mm (0,20-0,24 pulgadas) después de que el diente ha emergido no solo de las encías (una etapa posterior del desarrollo dental). La trayectoria de crecimiento de SK 62 es más similar a la de los gorilas, cuyas raíces suelen medir 7 mm (0,28 pulgadas) al emerger de las encías ^{.            79 ]}

Es posible que las hembras hayan alcanzado la madurez esquelética cuando erupcionó el tercer molar, pero los machos parecen haber continuado creciendo después de alcanzar la madurez dental, durante la cual se vuelven notablemente más robustos que las hembras ( bimaturismo sexual ). De manera similar, los gorilas machos completan el desarrollo dental aproximadamente al mismo tiempo que las hembras, pero continúan creciendo hasta por 5 o 6 años; y los mandriles machos completan el desarrollo dental antes que las hembras, pero continúan creciendo durante varios años más. ^{[ 70 ]} Se debate si P.  robustus tuvo o no un estirón de crecimiento definido en términos de altura general durante la adolescencia, un evento único en los humanos entre los simios modernos. ^{[ 80 ]}

En 1968, el antropólogo estadounidense Alan Mann, utilizando la madurez dental, estratificó especímenes de P.  robustus de Swartkrans en diferentes edades y encontró un promedio de 17,2 años al morir (no necesariamente murieron de vejez), y el espécimen más viejo tenía 30-35 años. También informó un promedio de 22,2 años para A.  africanus . Con base en estos datos, argumentó que estos homininos tuvieron una infancia prolongada similar a la de los humanos. ^{[ 82 ]} En respuesta, en 1971, el biólogo Kelton McKinley repitió el proceso de Mann con más especímenes y (incluyendo P.  boisei ) informó un promedio de 18 años. McKinley coincidió con Mann en que P.  robustus pudo haber tenido una infancia prolongada. McKinley también especuló que la madurez sexual se alcanzaba aproximadamente a los 11 años porque está aproximadamente a la mitad entre los promedios para chimpancés (9 años) y humanos (13). Basándose en esto, concluyó que los bebés nacían a intervalos de 3 a 4 años utilizando una prueba estadística para maximizar el número de niños nacidos. ^{[ 83 ]}

En 1972, tras estimar un tamaño fetal de 1230–1390 g (2,7–3,1 lb) basándose en un peso de hembra adulta de 50 kg (110 lb) , el antropólogo Walter Leutenegger estimó el tamaño de la cabeza fetal en aproximadamente 110–160 cc (6,7–9,8 in³ ) , similar al de un chimpancé. ^{[ 84 ]} En 1973, utilizando esto y una ecuación entre el tamaño de la cabeza fetal y la gestación (suponiendo una tasa de crecimiento fetal de 0,6 para todos los mamíferos), el biólogo John Frazer estimó una gestación de 300 días para P. robustus . ^{[ 85 ]} En respuesta, Leutenegger señaló que los simios tienen tasas de crecimiento fetal muy variables, y "las estimaciones de los períodos de gestación basadas en esta tasa y el peso al nacer son inútiles". ^{[ 86 ]}        

En 1985, los biólogos británicos Paul H. Harvey y Tim Clutton-Brock propusieron ecuaciones que relacionaban el tamaño corporal con los eventos del ciclo vital de los primates, las cuales McHenry aplicó a los australopitecinos en 1994. Para P.  robustus , reportó un tamaño cerebral al nacer de 175  cc y un peso de 1,9 kg (4,2 lb) , una gestación de 7,6 meses, un destete a los 30,1 meses de edad, una edad de maduración de 9,7 años, una edad reproductiva de 11,4 años, un intervalo entre nacimientos de 45 meses y una esperanza de vida de 43,3 años. Estos datos coincidían aproximadamente con los de otros australopitecinos y chimpancés. Sin embargo, para los chimpancés, obtuvo resultados muy inexactos en comparación con los datos reales para el tamaño cerebral al nacer, la edad de destete y el intervalo entre nacimientos, y para los humanos, con todas las métricas excepto el intervalo entre nacimientos. ^{[ 87 ]}  

Los análisis modernos basados ​​en el grosor de las cúspides del esmalte, la erupción del primer molar y la periodicidad de las líneas de largo período sugieren que P. robustus tuvo una historia de vida significativamente más rápida que los humanos modernos, pero también sugieren que su historia de vida no fue análoga a la de los simios no humanos actuales. ^{[ 88 ]} Los valores de δ ^{44/42 Ca en el esmalte de} P. robustus muestran que muy poco después del nacimiento, los individuos de esta especie comenzaron a consumir cantidades significativas de alimentos distintos de la leche materna. ^{[ 89 ]}

Según una muestra de 402 dientes, P.  robustus parece haber tenido una baja tasa de incidencia de aproximadamente 12-16% para la dentina terciaria , que se forma para reparar el daño dental causado por el desgaste excesivo o las caries. Esto es similar a lo que se encontró para A.  africanus y H.  naledi (los tres habitaron la Cuna de la Humanidad en diferentes momentos). En contraste, los chimpancés tienen una tasa de incidencia del 47%, y los gorilas hasta del 90%, probablemente debido a una dieta con un contenido mucho mayor de plantas resistentes. ^{[ 90 ]}

P. robustus parece haber tenido tasas notablemente altas de hipoplasia del esmalte con fosas (HEF), donde la formación del esmalte dental es irregular en lugar de mayormente uniforme. En P.  robustus , alrededor del 47% de los dientes de leche y el 14% de los dientes permanentes estaban afectados, en comparación con aproximadamente el 6,7% y el 4,3%, respectivamente, para los dientes combinados de A.  africanus , A.  sediba , Homo primitivo y H.  naledi . La condición de estos agujeros que cubren todo el diente es consistente con la afección humana moderna amelogénesis imperfecta . Dado que los agujeros circulares en la cobertura del esmalte son uniformes en tamaño, solo están presentes en los molares y tienen la misma gravedad en todos los individuos, la HEF podría haber sido una condición genética. Es posible que la región codificante relacionada con el engrosamiento del esmalte también aumentara el riesgo de desarrollar HEF. ^{[ 91 ]}

Se han identificado hasta cuatro individuos de P.  robustus con caries dentales , lo que indica una tasa similar a la de los humanos modernos no agrícolas (1-5%). Esto es extraño, ya que se cree que P.  robustus tenía una dieta rica en alimentos arenosos, y estos alimentos deberían disminuir la incidencia de caries, por lo que P.  robustus podría haber consumido con frecuencia alimentos ricos en azúcar que causan caries. La PEH también podría haber aumentado la susceptibilidad a las caries. ^{[ 92 ]} Un molar de Drimolen mostró una caries en la raíz del diente, un hecho raro en los grandes simios fósiles. Para que las bacterias que crean caries llegaran a esta área, el individuo también habría presentado o bien reabsorción alveolar , que se asocia comúnmente con la enfermedad periodontal ; o bien supererupción del diente, que ocurre cuando se desgasta y tiene que erupcionar un poco más para mantener una mordida adecuada, exponiendo la raíz en el proceso. Esto último es lo más probable, y la raíz expuesta parece haber causado hipercementosis para anclar el diente en su lugar. La caries parece haber estado sanando, posiblemente debido a un cambio en la dieta o el microbioma bucal , o a la pérdida del molar adyacente. ^{[ 66 ]}

En una muestra de 15 especímenes de P.  robustus , todos ellos exhibieron una pérdida ósea alveolar de leve a moderada como resultado de la enfermedad periodontal (el desgaste del hueso que sostiene los dientes debido a la enfermedad de las encías). En contraste, en una muestra de 10 especímenes de A.  africanus , tres no exhibieron patologías del hueso alveolar. Midiendo la distancia entre el hueso alveolar y la unión cemento-esmalte , P.  robustus posiblemente sufrió una mayor tasa de pérdida de inserción dental , a menos que P.  robustus tuviera una mayor altura cervical (el área ligeramente estrecha donde la corona se une a la raíz), en cuyo caso estas dos especies tuvieron la misma tasa de pérdida de inserción dental. Si lo primero es correcto, entonces la diferencia puede deberse a diferentes hábitos alimenticios, estrategias de masticación, una microflora bucal más patógena en P.  robustus , o alguna diferencia inmunológica que hizo que P.  robustus fuera algo más susceptible a la enfermedad de las encías. ^{[ 93 ]}

Mientras retiraba la matriz que encapsulaba a TM 1517, Schepers observó una gran roca, que habría pesado 75 g (2,6 oz) , que se había incrustado en el cráneo a través del hueso parietal . Consideró esto como evidencia de que otro individuo había matado a TM 1517 lanzando la roca como proyectil, ya sea en defensa o ataque, pero la explicación más parsimoniosa es que la roca se depositó durante el proceso de fosilización después de la muerte de TM 1517. En 1961, el divulgador científico Robert Ardrey observó dos pequeños agujeros separados por unos 2,5 cm (una pulgada) en el cráneo infantil SK 54, y creyó que este individuo había muerto al ser golpeado dos veces en la cabeza durante una agresión; en 1970 , Brain reinterpretó esto como evidencia de un ataque de leopardo . ^{[ 94 ]}   

Ubicación de la cuna de la humanidad

Cuevas con fósiles ( se conocen ejemplares de P. robustus en las cuevas 1, 7 y 11-14).

Swartkrans

En Swartkrans, se ha identificado P.  robustus en los Miembros 1–3. ^{[ 99 ]} También se encuentra Homo en estos depósitos, pero la identificación de especies en los Miembros 1 y 2 es objeto de debate entre H.  ergaster/H.  erectus , H.  habilis , H.  rudolfensis o múltiples especies. En total, se han recuperado de Swartkrans más de 300 especímenes de P.  robustus que representan a más de 130 individuos, ^{[ 100 ]} predominantemente dientes aislados. ^{[ 6 ]}

Los miembros 1 y 3 comparten varias especies de mamíferos, lo que hace que la datación mediante restos animales ( bioestratigrafía ) arroje intervalos de tiempo superpuestos. Al igual que el estrato I de Olduvai del este de África (hace entre 2,03 y 1,75 millones de años) y el estrato II inferior (hace entre 1,75 y 1,70 millones de años), el miembro 1 conservó el antílope Parmularius angusticornis , el ñu y el búfalo cafre . La presencia del babuino hamadryas y del Dinopithecus podría indicar que los miembros 1 a 3 se depositaron hace entre 1,9 y 1,65 millones de años, aunque la presencia de facóqueros sugiere que algunas secciones de los depósitos podrían datar de después de 1,5 millones de años. Los informes de datación uranio-plomo arrojan intervalos de 3,21 a 0,45 millones de años para el Miembro 1 (un margen de error muy amplio), de 1,65 a 1,07 millones de años para el Miembro 2 y de 1,04 a 0,62 millones de años para el Miembro 3, aunque es más probable que se trate del extremo inferior de la estimación; esto podría significar que P.  robustus sobrevivió a P.  boisei . ^{[ 99 ]}

La geocronología de nucleidos cosmogénicos ha reportado fechas mucho más precisas de 2,2 a 1,8 millones de años para el Miembro 1, y de 0,96 millones de años para el Miembro 3. Hasta la fecha no se ha podido identificar ninguna sección adecuada del Miembro 2. ^{[ 101 ]}

Sterkfontein

En Sterkfontein, solo los especímenes StW 566 y StW 569 se asignan con certeza a P.  robustus , provenientes del "relleno olduvayense" que data de hace 2 a 1,7 millones de años en una sección del Miembro 5. Miembros anteriores produjeron A.  africanus . En 1988, el paleoantropólogo Ronald J. Clarke sugirió que StW 505 del Miembro 4 anterior era un ancestro de P.  robustus . El espécimen todavía se asigna generalmente a A.  africanus , aunque se sabe que los homininos de Sterkfontein tienen un rango de variación extremadamente amplio, y se debate si los materiales representan o no múltiples especies en lugar de solo A.  africanus . ^{[ 6 ]}

La presencia del babuino Theropithecus oswaldi , cebras , leones , avestruces , liebres saltadoras y varios antílopes pastando en el Miembro 5 indica el predominio de pastizales abiertos, pero el análisis de sedimentos indica que la entrada de la cueva estaba húmeda durante la deposición, lo que podría apuntar a un pastizal arbolado bien regado. ^{[ 102 ]}

Kromdraai

En Kromdraai, se ha desenterrado P.  robustus en Kromdraai B, y casi todos los fósiles de P.  robustus descubiertos en la cueva se han recuperado del Miembro 3 (de 5 miembros). Se han recuperado un total de 31 especímenes que representan al menos 17 individuos. El único espécimen de Homo potencial del Miembro 3 es KB 5223, pero su clasificación es objeto de debate. ^{[ 72 ]} Los huesos del oído del juvenil KB 6067 del Miembro 3 son consistentes con los de P.  robustus , pero las dimensiones de la cóclea y la ventana oval se alinean mejor con el más antiguo StW 53 del Miembro 4 de Sterkfontein con designación de especie indeterminada. Por lo tanto, KB 6067 posiblemente sea basal a (más antiguo que) otros especímenes de P.  robustus , al menos aquellos para los que se conoce la morfología del oído. ^{[ 103 ]}

El paleomagnetismo sugiere que el Miembro 3 puede datar de hace 1,78–1,6 millones de años, el Miembro 2 de antes de hace 1,78 millones de años y el Miembro 1 de hace 2,11–1,95 millones de años. ^{[ 99 ]}

Los restos animales de Kromdraai A sugieren que la deposición ocurrió en algún momento entre 1,89 y 1,63 millones de años atrás, y la presencia de herramientas olduvayenses o achuleanas indica actividad temprana de Homo . La datación bioestratigráfica de Kromdraai B es menos clara ya que no hay especies animales que se conozcan que hayan existido en un intervalo de tiempo estrecho, y muchos especímenes no homininos no han sido asignados a una especie (se dejaron a nivel de género). ^{[ 99 ]} Alrededor del 75% de los restos de mamíferos que no son P.  robustus son monos, incluidos monos colobinos que comen hojas , posiblemente el registro más antiguo del babuino hamadryas, Gorgopithecus y Papio angusticeps en Sudáfrica. La ausencia de los babuinos T. oswaldi y Dinopithecus podría significar potencialmente que el Miembro 3 es más antiguo que el Miembro 5 de Sterkfontein y el Miembro 1 de Swartkrans; lo cual, de ser correcto, invalidaría los resultados del paleomagnetismo y convertiría a estos especímenes en algunos de los representantes más antiguos de la especie. ^{[ 54 ]}

Cueva de Gondolin

La cueva de Gondolin ha proporcionado tres especímenes de homininos: un tercer premolar derecho asignado a los primeros Homo (G14018), un primer o segundo molar izquierdo grácil de australopitecino (GDA-1) y un segundo molar robusto de australopitecino (GDA-2). El primer espécimen de hominino (G14018) fue hallado por la paleontóloga alemana Elisabeth Vrba en 1979, y los otros dos especímenes fueron recuperados en 1997 por el paleoantropólogo sudafricano Andre Keyser y el excavador L. Dihasu, respectivamente. GDA-2, que mide 18,8 mm × 18,1 mm (0,74 pulg. × 0,71 pulg.) y ^tiene un área de 340 mm² (0,53 pulg.² ) , es excepcionalmente grande para P. robustus , cuyo máximo registrado es de 290 mm² (0,45 pulg.² ) . Esto se encuentra dentro del rango de P. boisei ⁽ 278–378 mm² , 0,431–0,586 pulg.² ⁾ , por lo que los descubridores lo asignaron a una especie indeterminada de Paranthropus en lugar de a P. robustus . ^{[ 104 ]}                  

GDA-2 fue hallado junto al cerdo Metridiochoerus andrewsi , lo que significa que el diente debe tener entre 1,9 y 1,5 millones de años. ^{[ 99 ]} Utilizando esto y el paleomagnetismo, podría datarse en aproximadamente 1,8 millones de años. ^{[ 99 ]}

La cueva de Cooper

En el año 2000, los paleoantropólogos sudafricanos Christine Steininger y Lee Rogers Berger informaron por primera vez del hallazgo de restos de P.  robustus en la cueva de Cooper . Los especímenes incluyen una parte derecha del rostro aplastada (COB 101), tres dientes aislados, una mandíbula juvenil y varios fragmentos de cráneo. ^{[ 99 ]}

Los restos de animales en el depósito que contiene homininos son similares a los de Swartkrans y Kromdraai A, por lo que los depósitos de Cooper's Cave pueden datar de hace 1,87–1,56 millones de años. ^{[ 99 ]}

Cueva de Drimolen

La cueva de Drimolen fue descubierta por primera vez por Keyser en 1992, quien, en ocho años, supervisó la recuperación de 79 especímenes de P.  robustus . ^{[ 26 ]} Entre estos se encuentran los cráneos de P.  robustus más completos : el presunto DNH-7 femenino (que también conservaba una mandíbula articulada con casi todos los dientes) y el presunto DNH 155 masculino. ^{[ 22 ]} También se asoció con el cráneo DNH 134 de H.  ergaster / H.  erectus. ^{[ 97 ]} El material de Drimolen conserva varias características basales en relación con los restos de Swartkrans y Kromdraai (lo que significa que puede ser más antiguo). ^{[ 22 ]}

Se cree que el sitio tiene aproximadamente entre 2 y 1,5 millones de años, basándose en restos de animales que también se han recuperado del Miembro 1 de Swartkrans. ^{[ 26 ]} El conjunto de animales es muy similar al de la Cueva de Cooper, lo que significa que probablemente tengan aproximadamente la misma edad. ^{[ 99 ]} En 2020, DNH 152 fue datado paleomagnéticamente en 2,04 a 1,95 millones de años, lo que lo convierte en el espécimen de P.  robustus más antiguo identificado . ^{[ 97 ]}

Los huesos de australopitecinos podrían haberse acumulado en cuevas debido a que grandes carnívoros arrastraban cadáveres, lo cual fue explorado en detalle por primera vez por Brain en su libro de 1981, The Hunters or the Hunted?: An Introduction to African Cave Taphonomy . El cráneo juvenil de P.  robustus SK  54 tiene dos marcas de punción consistentes con los caninos inferiores del espécimen de leopardo SK 349 de los mismos depósitos. Brain planteó la hipótesis de que Dinofelis y quizás también las hienas cazadoras se especializaban en matar australopitecinos, ^{[ 105 ]} pero el análisis de isótopos de carbono indica que estas especies comían predominantemente grandes herbívoros, mientras que el leopardo, el Megantereon dientes de sable y la hiena manchada tenían más probabilidades de haber consumido P.  robustus regularmente . ^{[ 106 ]} Brain no estaba seguro de si estos depredadores los buscaban activamente y los llevaban de vuelta a la guarida de la cueva para comer, o si habitaban recovecos más profundos de las cuevas y los emboscaban cuando entraban. Los babuinos actuales de esta región suelen refugiarse en sumideros , especialmente en las frías noches de invierno, aunque Brain propuso que los australopitecos migraban estacionalmente desde el Highveld hacia el Bushveld , más cálido , y solo ocupaban refugios en cuevas en primavera y otoño. ^{[ 105 ]}

Como comportamiento antipredador, los babuinos suelen asociarse con herbívoros de tamaño mediano a grande, sobre todo con impalas , y es posible que P.  robustus , así como otros homininos primitivos que vivieron en ambientes abiertos, también lo hicieran, dado que suelen estar asociados con una abundancia de restos de bóvidos y caballos de tamaño mediano a grande. ^{[ 107 ]}

Aunque P.  robustus era una especie bastante resistente con tolerancia a la variabilidad ambiental, parece haber preferido los ambientes boscosos, y de manera similar, la mayoría de los restos de P.  robustus datan de un período húmedo en Sudáfrica hace entre 2 y 1,75 millones de años, propicio para dichos biomas. La extinción de P.  robustus coincidió con la Transición del Pleistoceno Medio y la duplicación de la duración del ciclo glacial. Durante los eventos glaciales, con más hielo atrapado en los polos, el cinturón de lluvias tropicales se contrajo hacia el ecuador, lo que posteriormente provocó el retroceso de los humedales y los bosques. Antes de la transición, las poblaciones de P.  robustus posiblemente se contrajeron a ciertas zonas de refugio boscoso durante ciclos de 21.000 años, extinguiéndose regionalmente en ciertas áreas hasta el ciclo húmedo, momento en el que repoblaban esas zonas. La continua prolongación de los ciclos secos pudo haber causado su extinción, con la última aparición en el registro fósil hace entre 1 y 0,6 millones de años (aunque es más probable que sea hace 0,9 millones de años). Es posible que Homo haya podido sobrevivir habitando un rango geográfico mucho más amplio, con mayor probabilidad de encontrar un área de refugio adecuada durante cambios climáticos desfavorables. ^{[ 108 ]}

Sin embargo, el área de distribución geográfica de P.  robustus en el registro fósil es de aproximadamente 500 km² (190 millas cuadradas ) , mientras que el gorila oriental , ^en peligro crítico de extinción (con el área de distribución más pequeña de cualquier simio africano), habita ⁷⁰ 000 km² (27 000 millas cuadradas ) , el gorila occidental, en peligro crítico de extinción, 700 000 km² (270 000 millas cuadradas ) , y el chimpancé, en peligro de extinción ^, 2,6 millones ^de km² (1 millón de millas ^cuadradas ) . Por lo tanto, es muy improbable que la distribución fósil represente el área de distribución real de la especie; en consecuencia, es posible que P. robustus se haya extinguido mucho más recientemente en algún lugar distinto de la Cuna de la Humanidad ( efecto Signor-Lipps ). ^{[ 108 ]}