Trabécula

El hueso trabecular, también llamado hueso esponjoso , es un hueso poroso compuesto de tejido óseo trabeculado. Se encuentra en los extremos de huesos largos como el fémur, donde el hueso no es sólido, sino que está lleno de orificios conectados por finas varillas y placas de tejido óseo. ^{[ 5 ]} Los orificios (el volumen no ocupado directamente por las trabéculas óseas) constituyen el espacio intertrabecular , que está ocupado por médula ósea roja , donde se producen todas las células sanguíneas, así como por tejido fibroso. Aunque el hueso trabecular contiene mucho espacio intertrabecular, su complejidad espacial contribuye a la máxima resistencia con la mínima masa. Cabe destacar que la forma y la estructura del hueso trabecular están organizadas para resistir de forma óptima las cargas impuestas por actividades funcionales, como saltar, correr y ponerse en cuclillas. Y según la ley de Wolff , propuesta en 1892, la forma externa y la arquitectura interna del hueso están determinadas por las tensiones externas que actúan sobre él. ^{[ 6 ]} La estructura interna del hueso trabecular experimenta primero cambios adaptativos en la dirección de la tensión y luego la forma externa del hueso cortical experimenta cambios secundarios. Finalmente, la estructura ósea se vuelve más gruesa y densa para resistir la carga externa.

Debido al aumento en la frecuencia de reemplazos articulares totales y su impacto en la remodelación ósea, comprender el proceso adaptativo y relacionado con el estrés del hueso trabecular se ha convertido en una preocupación fundamental para los fisiólogos óseos. Para comprender el papel del hueso trabecular en la estructura ósea relacionada con la edad y en el diseño de sistemas de implantes óseos, es importante estudiar sus propiedades mecánicas en función de variables como la localización anatómica, la densidad ósea y los factores asociados a la edad. Deben considerarse factores mecánicos como el módulo de elasticidad, la resistencia uniaxial y las propiedades de fatiga.

Típicamente, el porcentaje de porosidad del hueso trabecular está en el rango de 75–95% y la densidad varía de 0,2 a 0,8 g/cm³ ^. [ ^{7 ] Se} observa que la porosidad puede reducir la resistencia del hueso, pero también su peso. La porosidad y la forma en que se estructura afectan la resistencia del material. Por lo tanto, la microestructura del hueso trabecular está típicamente orientada y el " grano " de porosidad se alinea en una dirección en la que la rigidez y la resistencia mecánica son mayores. Debido a la direccionalidad microestructural, las propiedades mecánicas del hueso trabecular son altamente anisotrópicas. El rango del módulo de Young para el hueso trabecular es de 800 a 14 000 MPa y la resistencia a la fractura es de 1 a 100 MPa.

Como se mencionó anteriormente, las propiedades mecánicas del hueso trabecular son muy sensibles a la densidad aparente. La relación entre el módulo del hueso trabecular y su densidad aparente fue demostrada por Carter y Hayes en 1976. ^{[ 8 ]} La ecuación resultante establece:

${\displaystyle E=a+b\cdot \rho ^{c}}$

dónde${\displaystyle E}$representa el módulo del hueso trabecular en cualquier dirección de carga,${\displaystyle \rho }$representa la densidad aparente y${\displaystyle a,}$${\displaystyle b,}$y${\displaystyle c}$son constantes que dependen de la arquitectura del tejido.

Mediante microscopía electrónica de barrido, se observó que la variación en la arquitectura trabecular en diferentes sitios anatómicos da lugar a distintos módulos. Para comprender las relaciones entre la estructura, la anisotropía y las propiedades del material, es necesario correlacionar las propiedades mecánicas medidas de las muestras trabeculares anisotrópicas con las descripciones estereológicas de su arquitectura. ^{[ 6 ]}

La resistencia a la compresión del hueso trabecular también es muy importante porque se cree que la falla interna del hueso trabecular se origina por la tensión de compresión. En las curvas de tensión-deformación tanto para el hueso trabecular como para el hueso cortical con diferente densidad aparente, hay tres etapas en la curva de tensión-deformación. La primera es la región lineal donde las trabéculas individuales se doblan y se comprimen a medida que el tejido en masa se comprime. ^{[ 6 ]} La segunda etapa ocurre después de la fluencia, donde los enlaces trabeculares comienzan a fracturarse, y la etapa final es la etapa de rigidez. Por lo general, las áreas trabeculares de menor densidad ofrecen una etapa de deformación más pronunciada antes de la rigidez que las muestras de mayor densidad. ^{[ 6 ]}

En resumen, el hueso trabecular es muy flexible y heterogéneo. Su heterogeneidad dificulta la síntesis de sus propiedades mecánicas generales. La alta porosidad le confiere flexibilidad, y las grandes variaciones en su arquitectura dan lugar a una elevada heterogeneidad. El módulo de elasticidad y la resistencia varían inversamente con la porosidad y dependen en gran medida de su estructura. Los efectos del envejecimiento y las pequeñas fisuras del hueso trabecular sobre sus propiedades mecánicas constituyen un tema de estudio futuro.

Los estudios han demostrado que, una vez que una persona alcanza la edad adulta, la densidad ósea disminuye progresivamente con la edad, y la pérdida de masa ósea trabecular contribuye parcialmente a ello. ^{[ 9 ]} La Organización Mundial de la Salud define la pérdida de masa ósea como osteopenia si la densidad mineral ósea (DMO) es una desviación estándar inferior a la DMO media en adultos jóvenes, y como osteoporosis si es más de 2,5 desviaciones estándar inferior a la media. ^{[ 10 ]} Una baja densidad ósea aumenta considerablemente el riesgo de fractura por estrés , que puede producirse sin previo aviso. ^{[ 11 ]} Las fracturas de bajo impacto resultantes de la osteoporosis se producen con mayor frecuencia en la parte superior del fémur , que consta de un 25-50 % de hueso trabecular según la región, en las vértebras , que son aproximadamente un 90 % trabecular, o en la muñeca . ^{[ 12 ]}

Cuando disminuye el volumen del hueso trabecular, su estructura original de placas y varillas se altera; las estructuras en forma de placa se convierten en estructuras en forma de varilla y las estructuras preexistentes en forma de varilla se adelgazan hasta que se desconectan y se reabsorben en el cuerpo. ^{[ 12 ]} Los cambios en el hueso trabecular suelen ser específicos de cada sexo, y las diferencias más notables en la masa ósea y la microestructura trabecular ocurren dentro del rango de edad de la menopausia. ^{[ 9 ]} La degradación de las trabéculas con el tiempo causa una disminución de la resistencia ósea que es desproporcionadamente grande en comparación con el volumen de pérdida de hueso trabecular, dejando el hueso restante vulnerable a la fractura. ^{[ 12 ]}

La osteoporosis suele ir acompañada de síntomas de osteoartritis , que se produce cuando el cartílago de las articulaciones está sometido a un estrés excesivo y se degrada con el tiempo, provocando rigidez, dolor y pérdida de movimiento. ^{[ 13 ]} En la osteoartritis, el hueso subyacente desempeña un papel importante en la degradación del cartílago. Por lo tanto, cualquier degradación trabecular puede afectar significativamente la distribución de la tensión y perjudicar el cartílago en cuestión. ^{[ 14 ]}

Debido a su fuerte efecto sobre la resistencia ósea general, ^{[ 15 ]} actualmente existe una fuerte especulación de que el análisis de los patrones de degradación de las trabéculas puede ser útil en un futuro próximo para rastrear la progresión de la osteoporosis. ^{[ 16 ]}

El diseño hueco de los huesos de las aves es multifuncional. Establece una alta resistencia específica y complementa las vías respiratorias abiertas para acomodar la neumatización esquelética común en muchas aves. La resistencia específica y la resistencia al pandeo se optimizan mediante un diseño óseo que combina una capa delgada y dura que envuelve un núcleo esponjoso de trabéculas. ^{[ 17 ]} La alometría de las trabéculas permite que el esqueleto tolere cargas sin aumentar significativamente la masa ósea. ^{[ 18 ]} El halcón de cola roja optimiza su peso con un patrón repetitivo de puntales en forma de V que le dan a los huesos las características necesarias de ligereza y rigidez. La red interna de trabéculas desplaza la masa lejos del eje neutro , lo que en última instancia aumenta la resistencia al pandeo . ^{[ 17 ]}

Al igual que en los humanos, la distribución de trabéculas en las especies de aves es desigual y depende de las condiciones de carga. El ave con la mayor densidad de trabéculas es el kiwi , un ave no voladora. ^{[ 18 ]} También hay una distribución desigual de trabéculas dentro de especies similares como el pájaro carpintero grande o el pájaro carpintero de cabeza gris . Después de examinar una tomografía micro -CT de la frente, el temporomandibular y el occipucio del pájaro carpintero se determinó que hay significativamente más trabéculas en la frente y el occipucio. ^{[ 19 ]} Además de la diferencia en la distribución, la relación de aspecto de los puntales individuales fue mayor en los pájaros carpinteros que en otras aves de tamaño similar como la abubilla euroasiática ^{[ 19 ]} o la alondra . ^{[ 20 ]} Las trabéculas de los pájaros carpinteros son más parecidas a placas, mientras que el halcón y la alondra tienen estructuras parecidas a varillas en red a través de sus huesos. La disminución de la tensión en el cerebro del pájaro carpintero se ha atribuido a la mayor cantidad de trabéculas más gruesas en forma de placa, más densamente empaquetadas que en el halcón, la abubilla o la alondra. ^{[ 20 ]} Por el contrario, las estructuras más delgadas en forma de varilla provocarían una mayor deformación. Una prueba mecánica destructiva con 12 muestras muestra que el diseño de las trabéculas del pájaro carpintero tiene una resistencia máxima promedio de 6,38 MPa, en comparación con los 0,55 MPa de la alondra. ^{[ 19 ]}

Los picos de los pájaros carpinteros tienen pequeños puntales que sostienen la concha del pico, pero en menor medida que el cráneo. Como resultado de tener menos trabéculas en el pico, este tiene una mayor rigidez (1,0 GPa) que el cráneo (0,31 GPa). Si bien el pico absorbe parte del impacto del picoteo, la mayor parte se transfiere al cráneo, donde hay más trabéculas disponibles para absorber el choque. La resistencia máxima de los picos de los pájaros carpinteros y las alondras es similar, lo que sugiere que el pico tiene un papel menor en la absorción de impactos. ^{[ 20 ]} Una ventaja medida del pico del pájaro carpintero es la ligera sobremordida (el pico superior es 1,6 mm más largo que el inferior), que ofrece una distribución bimodal de la fuerza debido al contacto asimétrico de la superficie. El momento escalonado del impacto induce una menor tensión en las trabéculas de la frente, el occipucio y el pico. ^{[ 21 ]}

Cuanto mayor es el animal, mayores son las fuerzas de carga sobre sus huesos. El hueso trabecular aumenta la rigidez al incrementar la cantidad de hueso por unidad de volumen o al alterar la geometría y la disposición de las trabéculas individuales a medida que aumenta el tamaño corporal y la carga ósea. El hueso trabecular escala alométricamente , reorganizando la estructura interna de los huesos para aumentar la capacidad del esqueleto para soportar las cargas experimentadas por las trabéculas. Además, la escala de la geometría trabecular puede moderar la tensión trabecular. La carga actúa como un estímulo para la trabécula, cambiando su geometría para soportar o mitigar las cargas de tensión. Mediante el uso de modelado de elementos finitos, un estudio probó cuatro especies diferentes bajo una tensión aparente igual (σapp) para demostrar que la escala trabecular en los animales altera la tensión dentro de la trabécula. Se observó que la tensión dentro de las trabéculas de cada especie variaba con la geometría de las trabéculas. A partir de una escala de decenas de micrómetros, que es aproximadamente el tamaño de los osteocitos , la figura a continuación muestra que las trabéculas más gruesas exhibieron menos tensión. Las distribuciones de frecuencia relativa de la deformación de los elementos experimentada por cada especie muestran módulos elásticos más altos de las trabéculas a medida que aumenta el tamaño de la especie.

Además, las trabéculas en animales más grandes son más gruesas, están más separadas y presentan conexiones menos densas que en animales más pequeños. Es común encontrar osteonas intratrabeculares en las trabéculas gruesas de animales grandes, así como en las trabéculas más delgadas de animales más pequeños, como el guepardo y los lémures . Las osteonas desempeñan un papel en la difusión de nutrientes y productos de desecho de los osteocitos al regular la distancia entre estos y la superficie ósea a aproximadamente 230 μm.

Debido a una mayor disminución de la saturación de oxígeno en sangre, los animales con altas demandas metabólicas tienden a tener un menor grosor trabecular (Tb.Th) porque requieren una mayor perfusión vascular de las trabéculas. La vascularización por osteonas tubulares modifica la geometría trabecular, pasando de sólida a tubular, lo que aumenta la rigidez a la flexión de las trabéculas individuales y mantiene el suministro de sangre a los osteocitos de los tejidos profundos.

Se encontró que la fracción de volumen óseo (BV/TV) era relativamente constante para la variedad de tamaños de animales probados. Los animales más grandes no mostraron una masa significativamente mayor por unidad de volumen de hueso trabecular. Esto puede deberse a una adaptación que reduce el costo fisiológico de producir, mantener y mover tejido. Sin embargo, BV/TV mostró una escala positiva significativa en los cóndilos femorales de las aves . Las aves más grandes presentan hábitos de vuelo disminuidos debido a la alometría BV/TV aviar. El kiwi no volador, que pesa solo 1–2  kg, tuvo el mayor BV/TV de las aves probadas en el estudio. Esto muestra que la geometría del hueso trabecular está relacionada con las "condiciones mecánicas predominantes", por lo que las diferencias en la geometría trabecular en la cabeza femoral y el cóndilo podrían atribuirse a diferentes entornos de carga de las articulaciones coxofemorales y femorotibiales .

La capacidad del pájaro carpintero para resistir impactos repetitivos en la cabeza está correlacionada con sus estructuras compuestas micro/nano-jerárquicas únicas . ^{[ 20 ]} La microestructura y nanoestructura del cráneo del pájaro carpintero consiste en una distribución desigual de hueso esponjoso , la forma organizativa de las trabéculas individuales. Esto afecta las propiedades mecánicas del pájaro carpintero, permitiendo que el hueso craneal soporte una alta resistencia máxima (σu). Comparado con el hueso craneal de la alondra , el hueso craneal del pájaro carpintero es más denso y menos esponjoso, teniendo una estructura más parecida a una placa en lugar de la estructura más parecida a una varilla observada en las alondras. Además, el hueso craneal del pájaro carpintero es más grueso y tiene más trabéculas individuales. En relación con las trabéculas en la alondra, las trabéculas del pájaro carpintero están más juntas y son más parecidas a placas. ^{[ 19 ]} Estas propiedades dan como resultado una mayor resistencia máxima en el hueso craneal del pájaro carpintero.