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Articulo de referencia

Período crítico

En biología del desarrollo y de la impronta genética , un período crítico es una etapa de maduración en la vida de un organismo durante la cual el sistema nervioso es especialme...

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En biología del desarrollo y de la impronta genética , un período crítico es una etapa de maduración en la vida de un organismo durante la cual el sistema nervioso es especialmente sensible a ciertos estímulos ambientales. Si, por alguna razón, el organismo no recibe el estímulo adecuado durante este "período crítico" para aprender una habilidad o rasgo determinado, puede resultar difícil, en última instancia menos exitoso, o incluso imposible, desarrollar ciertas funciones asociadas más adelante en la vida. Las funciones que son indispensables para la supervivencia de un organismo, como la visión, tienen una probabilidad particularmente alta de desarrollarse durante los períodos críticos. El "período crítico" también se relaciona con la capacidad de adquirir la primera lengua. Los investigadores descubrieron que las personas que superaron el "período crítico" sin haber desarrollado habilidades comunicativas no adquirían su primera lengua con fluidez. [ 1 ]

Algunos investigadores diferencian entre «períodos críticos fuertes» y «períodos críticos débiles» (también conocidos como períodos «sensibles»), definiendo estos últimos como períodos más prolongados, tras los cuales el aprendizaje aún es posible. [ 2 ] Otros investigadores consideran que se trata del mismo fenómeno. [ 3 ]

Por ejemplo, se cree que el período crítico para el desarrollo de la visión binocular de un niño humano es entre los tres y los ocho meses, y la sensibilidad al daño se extiende hasta al menos los tres años de edad. Se han identificado otros períodos críticos para el desarrollo de la audición [ 4 ] y el sistema vestibular .

Períodos críticos fuertes versus débiles

Ejemplos de períodos críticos fuertes incluyen la privación monocular , la impronta filial , la oclusión monoaural [ 5 ] y la adquisición de la síntesis prefrontal [ 6 ] . Estos rasgos no se pueden adquirir después del final del período crítico.

Ejemplos de períodos críticos débiles incluyen la afinación de fonemas , el procesamiento gramatical , el control de la articulación , la adquisición de vocabulario , la formación musical , el procesamiento auditivo , el entrenamiento deportivo y muchos otros rasgos que pueden mejorarse significativamente mediante el entrenamiento a cualquier edad. [ 7 ] [ 8 ]

Mecanismos del período crítico

Apertura del período crítico

Los períodos críticos de plasticidad ocurren en el cerebro prenatal y continúan durante la infancia hasta la adolescencia, siendo muy limitados durante la edad adulta. Dos factores principales influyen en la apertura de los períodos críticos: los eventos celulares (es decir, cambios en el paisaje molecular) y la experiencia sensorial (es decir, escuchar sonidos, recibir información visual, etc.). Ambos deben coincidir para que el período crítico se abra correctamente. A nivel celular, los períodos críticos se caracterizan por la maduración de los circuitos inhibitorios. [ 9 ] Más precisamente, factores como el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF) y el homeobox ortodenticle 2 (Otx2) contribuyen a la maduración de una clase importante de neuronas inhibitorias: las interneuronas positivas para parvalbúmina (células PV). [ 9 ] Antes del inicio del período crítico, la modulación de este circuito se ve obstaculizada por factores tempranos como el ácido polisialico (PSA) . [ 9 ] El PSA actúa, en parte, impidiendo la interacción de Otx2 con las células PV. [ 10 ] Poco después de la apertura del período crítico, los niveles de PSA disminuyen, permitiendo la maduración de las células PV mediante la activación de receptores GABAa inhibitorios que facilitan la remodelación del circuito inhibitorio. La eliminación artificial de PSA o la manipulación experimental de la transmisión inhibitoria pueden resultar en una apertura temprana del período crítico. [ 10 ] [ 11 ] Si bien la sincronización de estos eventos moleculares parece explicarse parcialmente por los genes del reloj, [ 12 ] la experiencia es crucial, ya que se ha demostrado que los experimentos de privación sensorial interfieren con la sincronización adecuada de los períodos críticos. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

Competencia dependiente de la actividad

La teoría hebbiana sustenta la idea de la competencia dependiente de la actividad: si dos neuronas tienen el potencial de establecer una conexión con una célula, la neurona que se active con mayor frecuencia establecerá la conexión.

Dominancia ocular

Este fenómeno de competencia dependiente de la actividad se observa especialmente en la formación de columnas de dominancia ocular dentro del sistema visual . Al principio del desarrollo, la mayor parte de la corteza visual es binocular, lo que significa que recibe información aproximadamente igual de ambos ojos. [ 16 ] Normalmente, a medida que avanza el desarrollo, la corteza visual se segrega en columnas monoculares que reciben información de un solo ojo. [ 16 ] Sin embargo, si un ojo está tapado o se le impide de alguna otra manera recibir información sensorial, la corteza visual se desplaza para favorecer la representación del ojo descubierto. Esto demuestra la competencia dependiente de la actividad y la teoría hebbiana, ya que las entradas del ojo descubierto forman y retienen más conexiones que las del ojo tapado. [ 17 ]

Crecimiento axonal

La formación y el crecimiento axonal constituyen otro aspecto clave de la plasticidad y la competencia dependiente de la actividad. Se ha demostrado que el crecimiento y la ramificación axonal se inhiben cuando la actividad eléctrica de la neurona se reduce por debajo del nivel de una neurona vecina activa. [ 18 ] Esto demuestra que la dinámica del crecimiento axonal no es independiente, sino que depende de los circuitos locales en los que se encuentra activa (es decir, la actividad de las otras neuronas que compiten por las conexiones).

Microglía

La microglia juega inherentemente un papel en la poda sináptica durante la adolescencia. Como células inmunes residentes del sistema nervioso central , la función principal de la microglia es la fagocitosis y la englobación. Los estudios han encontrado que durante períodos críticos en la corteza visual, las sinapsis neuronales se convierten en el objetivo de la fagocitosis microglial. [ 19 ] [ 20 ] Las neuronas que recibieron una entrada menos frecuente de células ganglionares de la retina durante los períodos posnatales tempranos fueron más propensas a ser engullidas y podadas por la microglia, según experimentos de privación monocular. [ 19 ] Se encontraron resultados similares cuando se manipularon receptores purinérgicos acoplados a G en los procesos microgliales. El bloqueo de estos receptores o la realización de un experimento de eliminación redujo significativamente las interacciones microgliales y la poda sináptica durante el período crítico temprano de la corteza visual. [ 20 ] Más recientemente, se ha descubierto que la expresión del gen del componente 4 del complemento contribuye significativamente a niveles anormalmente altos de poda sináptica microglial durante las primeras etapas del desarrollo en las neuronas y la microglía de los esquizofrénicos, lo que sugiere una conexión genómica entre el sistema inmunitario y los períodos críticos. [ 21 ]

Motilidad de la columna vertebral

La motilidad de las espinas dendríticas es la alteración de la morfología dendrítica de una neurona, específicamente la aparición y desaparición de las pequeñas protuberancias conocidas como espinas . En el desarrollo posnatal temprano, se ha encontrado que la motilidad de las espinas está en niveles muy altos. Debido a su aparición más pronunciada durante los días posnatales 11 a 15, se cree que la motilidad de las espinas tiene un papel en la neurogénesis . [ 22 ] Los niveles de motilidad disminuyen significativamente antes del inicio del período crítico de la corteza visual y los experimentos de privación monocular muestran que los niveles de motilidad disminuyen constantemente hasta que termina el período crítico, lo que sugiere que la motilidad podría no estar explícitamente involucrada en este proceso. [ 23 ] Sin embargo, la privación binocular antes de la apertura de los ojos resultó en una regulación positiva significativa de la motilidad de las espinas hasta el pico del período crítico, [ 24 ] lo que resultó en hallazgos controvertidos con respecto al papel de la motilidad de las espinas dendríticas.

equilibrio excitatorio-inhibitorio

Otro componente crítico de la plasticidad neuronal es el equilibrio de las entradas excitatorias e inhibitorias. Al principio del desarrollo, el GABA , el principal neurotransmisor inhibitorio en el cerebro adulto, exhibe un efecto excitatorio en sus neuronas diana. [ 25 ] Sin embargo, debido a cambios en los niveles internos de cloruro debido a la regulación positiva de las bombas de cloruro de potasio, el GABA cambia entonces a la transmisión sináptica inhibitoria. [ 25 ] La maduración del sistema inhibitorio GABAérgico ayuda a desencadenar el inicio de los períodos críticos. [ 11 ] Los sistemas GABAérgicos fortalecidos pueden inducir un período crítico temprano, mientras que las entradas GABAérgicas más débiles pueden retrasar o incluso impedir la plasticidad. [ 26 ] [ 27 ] La inhibición también guía la plasticidad una vez que ha comenzado el período crítico. Por ejemplo, la inhibición lateral es especialmente importante para guiar la formación columnar en la corteza visual. [ 28 ] La teoría hebbiana proporciona información sobre la importancia de la inhibición dentro de las redes neuronales: sin inhibición, habría más disparos sincrónicos y, por lo tanto, más conexiones, pero con inhibición, menos señales excitatorias pasan, lo que permite que solo las conexiones más destacadas maduren. [ 29 ]

Cierre del período crítico

Redes perineuronales

Se ha demostrado que el cierre del período crítico está modulado por la maduración de los circuitos inhibitorios, mediada por la formación de redes perineuronales alrededor de las neuronas inhibitorias. [ 11 ] Las redes perineuronales (PNN) son estructuras en la matriz extracelular formadas por proteoglicanos de sulfato de condroitina , hialuronano y proteínas de enlace. [ 30 ] Estas estructuras envuelven el soma de las neuronas inhibitorias en el sistema nervioso central, apareciendo con la edad para estabilizar los circuitos maduros. [ 30 ] [ 31 ] El desarrollo de las PNN coincide con el cierre de los períodos críticos, y tanto la formación de las PNN como el momento del período crítico se retrasan en la crianza en oscuridad. [ 31 ] Por ejemplo, la digestión de las PNN por la condroitinasa ABC en ratas conduce a un cambio en la dominancia ocular tras la privación monocular, que normalmente se restringe a su período crítico mucho antes en el desarrollo. [ 32 ]

Además, las PNN tienen carga negativa, lo que, según la teoría, crea un entorno rico en cationes alrededor de las células, lo que podría conducir a un aumento en la tasa de disparo de las neuronas inhibitorias, permitiendo así una mayor inhibición después de la formación de las PNN y ayudando a cerrar el período crítico. [ 33 ] El papel de las PNN en el cierre del período crítico se ve respaldado además por el hallazgo de que las interneuronas positivas para parvalbulina de disparo rápido suelen estar rodeadas de PNN. [ 33 ]

También se ha descubierto que las redes perineuronales contienen factores quimiorrepulsivos, como la semaforina 3A, que restringen el crecimiento axonal necesario para la plasticidad durante los períodos críticos. [ 34 ] En conjunto, estos datos sugieren un papel para las PNN en la maduración de la inhibición del SNC, la prevención del crecimiento axonal plástico y, posteriormente, el cierre del período crítico.

Mielina

Otro mecanismo que cierra el período crítico es la mielinización . Las vainas de mielina son formadas por oligodendrocitos en el SNC que envuelven segmentos de axones para aumentar su velocidad de disparo. [ 35 ] La mielina se forma en las primeras etapas del desarrollo y progresa en oleadas, con áreas cerebrales de desarrollo filogenético posterior (es decir, aquellas asociadas con funciones cerebrales "superiores" como los lóbulos frontales ) que presentan una mielinización más tardía. [ 36 ] La maduración de la mielinización en las capas intracorticales coincide con el cierre del período crítico en ratones, lo que ha llevado a una mayor investigación sobre el papel de la mielinización en la duración del período crítico. [ 37 ]

Se sabe que la mielina se une a muchos inhibidores del crecimiento axonal que impiden la plasticidad observada en los períodos críticos. [ 38 ] El receptor Nogo se expresa en la mielina y se une a los inhibidores del crecimiento axonal Nogo y la glicoproteína asociada a la mielina (MAG) (entre otros), impidiendo el crecimiento axonal en neuronas mielinizadas maduras. [ 38 ] En lugar de afectar el momento del período crítico, las mutaciones del receptor Nogo lo prolongan temporalmente. [ 37 ] Se encontró que una mutación del receptor Nogo en ratones extendía el período crítico para la dominancia monocular de alrededor de 20-32 días a 45 o 120 días, lo que sugiere un posible papel del receptor Nogo de la mielina en el cierre del período crítico. [ 37 ]

Además, los efectos de la mielinización son temporalmente limitados, ya que la mielinización misma puede tener su propio período crítico y cronograma. [ 36 ] [ 39 ] Las investigaciones han demostrado que el aislamiento social de los ratones conduce a una reducción del grosor de la mielina y a una memoria de trabajo deficiente, pero solo durante un período crítico juvenil. [ 39 ] En los primates, el aislamiento se correlaciona con cambios anormales en la sustancia blanca, posiblemente debido a una disminución de la mielinización. [ 40 ]

En resumen, la mielina y sus receptores asociados se unen a varios inhibidores importantes del crecimiento axonal que ayudan a cerrar el período crítico. [ 37 ] [ 38 ] Sin embargo, el momento de esta mielinización depende de la región cerebral y de factores externos como el entorno social. [ 36 ] [ 39 ]

Neuromodulación

Si bien la presencia o ausencia de experiencias sensoriales moldea de manera más robusta el desarrollo cerebral durante el período crítico, se ha sugerido que el contexto conductual (es decir, la cantidad de atención , excitación , miedo y recompensa experimentada) concurrente con las entradas sensoriales es importante en la regulación de los mecanismos de remodelación cerebral. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] En términos de conectividad cerebral, estas entradas conductuales y contextuales activan el sistema neuromodulador , que tiene una conectividad sustancial con la corteza. [ 43 ] [ 44 ] [ 46 ] [ 47 ] Los efectores moleculares liberados por el sistema neuromodulador se llaman neuromoduladores, que incluyen acetilcolina , dopamina y noradrenalina, entre otros. [ 46 ] Investigar el efecto de estas moléculas, así como las neuronas que las liberan y se unen a ellas, ha sido un enfoque para dilucidar la biología de la neuromodulación. La investigación que utiliza este enfoque ha resaltado el papel de la neuromodulación en el procesamiento sensorial durante el período crítico. [ 11 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] Por ejemplo, en gatitos, un cambio en la dominancia ocular resultante de la privación monocular durante el período crítico se reduce por la destrucción combinada de neuronas noradrenérgicas y colinérgicas. [ 48 ] Además, la exposición prenatal a inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina (ISRS) causa un cambio en el estrechamiento perceptivo del lenguaje hacia una etapa más temprana del desarrollo. [ 50 ] Por otro lado, se ha demostrado que la estimulación neuromoduladora induce plasticidad cerebral en ratones adultos. [ 43 ] [ 44 ] Mientras se sometían a estimulación colinérgica o dopaminérgica, los ratones adultos que escuchaban un tono de frecuencia específica exhibieron una expansión del área tonotópica en la corteza auditiva que responde específicamente a sonidos de esa frecuencia. [ 43 ] [ 44]

Mecanísticamente, la neuromodulación se reconoce cada vez más por su ajuste fino de la inhibición mediada por células PV del soma de las neuronas piramidales excitatorias . [ 45 ] [ 49 ] [ 51 ] Central para la regulación neuromoduladora de la actividad de las células PV es la existencia de subconjuntos distintos de neuronas inhibitorias, que son responden a la activación por neuromoduladores e inhiben las células PV. [ 9 ] [ 45 ] [ 49 ] [ 51 ] Dentro de estas células, algunas también inhiben dendritas específicas de células piramidales. [ 45 ] [ 49 ] Al inhibir la actividad de las células PV, las células inhibitorias sensibles a los neuromoduladores, como las que expresan el péptido intestinal vasoactivo (VIP) o la somatostatina (SST), levantan la inhibición de las neuronas piramidales; en otras palabras, la actividad de las células que expresan VIP y SST resulta en la desinhibición de las neuronas piramidales. [ 9 ] [ 45 ] [ 49 ] [ 51 ] Luego, al inhibir solo ciertas ramas dendríticas de estas neuronas piramidales ahora desinhibidas, las células activadas por neuromodulación permiten que entradas sensoriales selectas exciten a las neuronas piramidales y se representen en el circuito cerebral. [ 45 ] [ 49 ] Así, en un panorama de inhibición global por señalización inhibitoria madura, la neuromodulación permite ventanas de desinhibición, temporal y espacialmente, que permiten que las entradas sensoriales conductualmente importantes tengan la oportunidad de influir en el cerebro. [ 45 ] [ 49 ]

Lingüística

Adquisición de la primera lengua

La hipótesis del período crítico (HPC) afirma que los primeros años de vida constituyen el tiempo durante el cual el lenguaje se desarrolla fácilmente y después del cual (en algún momento entre los 5 años y la pubertad ) la adquisición del lenguaje es mucho más difícil y, en última instancia, menos exitosa. [ 52 ] La hipótesis de que el lenguaje se adquiere durante un período crítico fue propuesta por primera vez por los neurólogos Wilder Penfield y Lamar Roberts en 1959 y popularizada por el lingüista Eric Lenneberg en 1967. Lenneberg argumentó a favor de la hipótesis basándose en la evidencia de que los niños que sufren una lesión cerebral en la infancia desarrollan habilidades lingüísticas mucho mejores que los adultos con lesiones similares.

Maria Montessori fue una de las primeras educadoras que llamó la atención sobre este fenómeno y lo denominó "períodos sensibles", que es uno de los pilares de su filosofía de la educación .

Los dos casos más famosos de niños que no adquirieron el lenguaje después del período crítico son los de los niños salvajes Víctor de Aveyron y Genie . [ 53 ] Sin embargo, las trágicas circunstancias de estos casos y la imposibilidad moral y ética de replicarlos dificultan la extracción de conclusiones al respecto. Es posible que los niños tuvieran una discapacidad cognitiva desde la infancia, o que su incapacidad para desarrollar el lenguaje haya sido consecuencia de la profunda negligencia y el maltrato que sufrieron. [ 52 ]

Muchos investigadores posteriores han desarrollado aún más la CPH, en particular Elissa Newport y Rachel Mayberry . Los estudios realizados por estas investigadoras demostraron que las personas con sordera profunda que no están expuestas a una lengua de señas durante la infancia nunca alcanzan la plena competencia, incluso después de 30 años de uso diario. [ 54 ] Si bien el efecto es más profundo para las personas que no reciben ningún aporte de lengua de señas hasta después de los 12 años, incluso aquellas personas sordas que comenzaron a aprender una lengua de señas a los 5 años tenían una fluidez significativamente menor que los signantes sordos nativos (cuya exposición a una lengua de señas comenzó al nacer). La exposición temprana al lenguaje también afecta la capacidad de aprender una segunda lengua más adelante en la vida: las personas con sordera profunda que tienen exposición temprana al lenguaje alcanzan niveles de competencia en una segunda lengua comparables a los de las personas oyentes que también tienen exposición temprana al lenguaje. Por el contrario, las personas sordas sin exposición temprana al lenguaje tienen un desempeño mucho peor. [ 55 ]

Otra evidencia proviene de la neuropsicología, donde se sabe que los adultos que han superado el período crítico tienen más probabilidades de sufrir un deterioro permanente del lenguaje debido a daño cerebral que los niños, lo que se cree que se debe a la resiliencia juvenil de la reorganización neuronal. [ 52 ]

Steven Pinker analiza el CPH en su libro El instinto del lenguaje . Según Pinker, el lenguaje debe considerarse un concepto más que un idioma específico, ya que los sonidos, la gramática, el significado, el vocabulario y las normas sociales desempeñan un papel importante en su adquisición. [ 56 ] Los cambios fisiológicos en el cerebro también son causas posibles del final del período crítico para la adquisición del lenguaje. [ 57 ] Así como la adquisición del lenguaje es crucial durante esta fase, el apego entre el bebé y sus padres es igualmente crucial para el desarrollo social del bebé. Un bebé aprende a confiar y sentirse seguro con sus padres, pero hay casos en los que el bebé puede estar en un orfanato donde no recibe el mismo apego con su cuidador. Las investigaciones muestran que los bebés que no pudieron desarrollar este apego tuvieron grandes dificultades para mantener relaciones cercanas y presentaron comportamientos desadaptativos con sus padres adoptivos. [ 1 ]

El debate sobre el período crítico del lenguaje adolece de la falta de una definición comúnmente aceptada de lenguaje . Algunos aspectos del lenguaje, como la afinación fonémica , el procesamiento gramatical , el control de la articulación y la adquisición de vocabulario , pueden mejorarse significativamente mediante el entrenamiento a cualquier edad y, por lo tanto, presentan períodos críticos débiles. [ 7 ] [ 8 ] Otros aspectos del lenguaje, como la síntesis prefrontal , presentan períodos críticos fuertes y no pueden adquirirse una vez finalizado el período crítico. [ 6 ] En consecuencia, cuando se habla del lenguaje en general, sin analizar sus componentes, pueden plantearse argumentos tanto a favor como en contra del período crítico fuerte de la adquisición de la L1.

Adquisición de una segunda lengua

La teoría [ 58 ] se ha extendido con frecuencia a un período crítico para la adquisición de una segunda lengua (ASL), lo que ha influido en los investigadores del campo, tanto partidarios como detractores de la hipótesis del período crítico (CPH), para explorarla. [ 59 ] Sin embargo, la naturaleza de este fenómeno ha sido uno de los temas más debatidos en psicolingüística y ciencia cognitiva en general durante décadas.

Ciertamente, los aprendices mayores de una segunda lengua rara vez alcanzan la fluidez nativa que muestran los aprendices más jóvenes, a pesar de progresar a menudo más rápido que los niños en las etapas iniciales. Esto se acepta generalmente como evidencia que apoya la hipótesis del período crítico (HPC). Incorporando la idea de Penfield de que "más joven es mejor", David Singleton (1995) afirma que en el aprendizaje de una segunda lengua existen muchas excepciones, señalando que el cinco por ciento de los adultos bilingües dominan una segunda lengua incluso si comienzan a aprenderla en la edad adulta avanzada, mucho después de que presumiblemente haya finalizado cualquier período crítico. La hipótesis del período crítico sostiene que la adquisición de la primera lengua debe ocurrir antes de que se complete la lateralización cerebral, alrededor de la edad de la pubertad. Una predicción de esta hipótesis es que la adquisición de una segunda lengua es relativamente rápida, exitosa y cualitativamente similar a la primera lengua solo si ocurre antes de la edad de la pubertad. [ 60 ] Para comprender mejor la adquisición de una segunda lengua, es esencial considerar los factores lingüísticos, cognitivos y sociales en lugar de solo la edad, ya que todos son esenciales para la adquisición del lenguaje del aprendiz. [ 59 ]

A lo largo de los años, los investigadores han intentado encontrar evidencia a favor o en contra de los períodos críticos para la adquisición de una segunda lengua. Muchos han encontrado evidencia de que los niños pequeños adquieren el lenguaje con mayor facilidad que los adultos, pero también existen casos especiales de adultos que adquieren una segunda lengua con una competencia similar a la de un hablante nativo. [ 61 ] Por lo tanto, ha sido difícil para los investigadores separar la correlación de la causalidad . [ 62 ]       

En 1989, Jacqueline S. Johnson y Elissa L. Newport encontraron apoyo para la afirmación de que las segundas lenguas se adquieren más fácilmente antes de la pubertad , o más específicamente antes de los siete años. [ 63 ] Evaluaron a aprendices de inglés como segunda lengua que llegaron a los Estados Unidos a diversas edades, desde los tres hasta los treinta y nueve años, y encontraron que había una disminución en la corrección gramatical después de los siete años. Johnson y Newport atribuyeron esta afirmación a una disminución en la capacidad de aprendizaje de idiomas con la edad. Los opositores del período crítico argumentan que la diferencia en la capacidad lingüística encontrada por Johnson y Newport podría deberse a los diferentes tipos de información que reciben los niños y los adultos; los niños recibieron información reducida, mientras que los adultos recibieron estructuras más complejas.   

También se encuentra evidencia adicional en contra de un  período crítico estricto en el trabajo de Pallier et al. (2003), quienes encontraron que los niños adoptados en Francia desde Corea pudieron alcanzar un nivel de francés similar al de los nativos incluso después del período crítico para la fonología . [ 64 ] Su experimento puede representar un caso especial en el que los sujetos deben perder su primera lengua para adquirir con mayor perfección la segunda.        

También existe cierto debate sobre cómo se puede juzgar la calidad similar a la de un hablante nativo del habla que producen los participantes y qué significa exactamente ser un hablante casi nativo de una segunda lengua. [ 65 ] White et al. descubrieron que es posible que los hablantes no nativos de una lengua lleguen a ser similares a los nativos en algunos aspectos, pero esos aspectos están influenciados por su primera lengua .

Recientemente, se ha desarrollado un modelo conexionista para explicar los cambios que ocurren en el aprendizaje de una segunda lengua, asumiendo que el período sensible afecta de manera diferente las partes del sistema correspondientes al aprendizaje léxico y sintáctico, lo que arroja más luz sobre cómo cambia la adquisición de la primera y la segunda lengua a lo largo del desarrollo de los aprendices. [ 66 ]

Visión

En los mamíferos , las neuronas del cerebro que procesan la visión se desarrollan después del nacimiento a partir de señales oculares. Un experimento fundamental de David H. Hubel y Torsten Wiesel (1963) demostró que los gatos a los que se les cosió un ojo desde el nacimiento hasta los tres meses de edad ( privación monocular ) solo desarrollaron completamente la visión en el ojo abierto. Demostraron que las columnas de la corteza visual primaria que recibían información del otro ojo asumían las áreas que normalmente recibirían información del ojo privado. En general, los análisis electrofisiológicos de axones y neuronas en el núcleo geniculado lateral mostraron que las propiedades del campo receptivo visual eran comparables a las de los gatos adultos. Sin embargo, las capas de la corteza que fueron privadas presentaban menor actividad y se aislaban menos respuestas. Los gatitos tenían columnas de dominancia ocular anormalmente pequeñas (parte del cerebro que procesa la visión) conectadas al ojo cerrado, y columnas anormalmente grandes y anchas conectadas al ojo abierto. Dado que había transcurrido el período crítico, les sería imposible modificar y desarrollar la visión en el ojo cerrado. Esto no les sucedió a los gatos adultos, incluso cuando les cosieron un ojo durante un año, porque habían desarrollado completamente su visión durante su período crítico. Experimentos posteriores en monos arrojaron resultados similares, consistentes con un período crítico marcado. [ 67 ]

En un experimento de seguimiento, Hubel y Wiesel (1963) exploraron las respuestas corticales presentes en gatitos después de la privación binocular; les resultó difícil encontrar células activas en la corteza, y las respuestas que obtuvieron fueron lentas o rápidas y fatigantes. Además, las células que respondieron seleccionaron bordes y barras con preferencias de orientación distintas. Sin embargo, estos gatitos desarrollaron binocularidad normal. Hubel y Wiesel explicaron por primera vez el mecanismo, conocido como selectividad de orientación, en la corteza visual de los mamíferos. La sintonización de orientación, un modelo que se originó a partir de su modelo, es un concepto en el que los campos receptivos de las neuronas en el LGN excitan una célula cortical simple y están dispuestos en filas. Este modelo fue importante porque pudo describir un período crítico fuerte para el desarrollo adecuado de las columnas de dominancia ocular normales en el núcleo geniculado lateral , y por lo tanto pudo explicar los efectos de la privación monocular durante este período crítico. El período crítico para los gatos es de aproximadamente tres meses y para los monos, de aproximadamente seis meses. [ 68 ]

En un experimento similar, Antonini y Stryker (1993) examinaron los cambios anatómicos que se pueden observar después de la privación monocular . Compararon los árboles axonales geniculocorticales en animales con privación monocular a largo plazo (4 semanas) y a corto plazo (6-7 días) durante el período crítico establecido por Hubel y Wiesel (1993). Encontraron que, a largo plazo, la privación monocular causa una ramificación reducida en el extremo de las neuronas, mientras que la cantidad de aferentes asignados al ojo no privado aumenta. Incluso a corto plazo, Antonini y Stryker (1993) encontraron que las neuronas geniculocorticales se veían afectadas de manera similar. Esto apoya el concepto mencionado anteriormente de un período crítico para el desarrollo neural adecuado para la visión en la corteza. [ 69 ]

Estudios realizados en personas cuya visión se ha restaurado tras una ceguera prolongada (ya sea desde el nacimiento o en una etapa posterior de la vida) revelan que no necesariamente pueden reconocer objetos y rostros (a diferencia del color, el movimiento y las formas geométricas simples). Algunos plantean la hipótesis de que la ceguera durante la infancia impide que alguna parte del sistema visual necesaria para estas tareas de nivel superior se desarrolle adecuadamente. [ 70 ] La creencia general de que existe un período crítico hasta los 5 o 6 años fue cuestionada por un estudio de 2007 que halló que los pacientes mayores podían mejorar estas habilidades con los años de exposición. [ 71 ]

La expresión de la proteína Lynx1 se ha asociado con el final normal del período crítico para la plasticidad sináptica en el sistema visual. [ 72 ]

Impresión

Konrad Lorenz

En psicología, la impronta es cualquier tipo de aprendizaje rápido que ocurre en una etapa particular de la vida. Si bien este aprendizaje rápido es independiente del resultado conductual, también lo establece y puede afectar las respuestas conductuales a diferentes estímulos. Konrad Lorenz es conocido por sus estudios clásicos sobre la impronta filial en gansos comunes. Entre 1935 y 1938, se presentó ante un grupo de polluelos recién nacidos y observó cómo eran aceptados, seguidos y llamados instantáneamente como si él mismo los hubiera puesto. Al ser el primer objeto en movimiento con el que se encontraron, Lorenz estudió el fenómeno de la rapidez con la que los gansos eran capaces de formar un vínculo tan irreversible . A través de su trabajo, demostró que esto solo se desarrollaba durante un breve "período crítico", que abarcaba unas pocas horas después de la eclosión, lo que sugiere un período crítico fuerte. [ 73 ]

Lorenz también descubrió un efecto duradero de sus estudios: un cambio en la impronta sexual de la especie como resultado de la impronta con una madre adoptiva de una segunda especie. En ciertas especies, al ser criadas por una segunda, desarrollan y conservan preferencias improntadas y se acercan a la segunda especie que las crió en lugar de elegir la suya propia, si tuvieran la opción. [ 74 ]

La impronta sirve como factor distintivo entre la propia madre y otras figuras maternas. Tanto la madre como el bebé se identifican mutuamente, lo que constituye un momento de fuerte vínculo para los humanos. Proporciona una especie de modelo o guía para los comportamientos adultos, además de otros factores como la crianza, la protección durante la infancia, la orientación y la alimentación. Lorenz también descubrió que el proceso de impronta generaba una sensación de familiaridad en los animales jóvenes. Cuando se forma un vínculo tan fuerte en una etapa tan temprana, crea una sensación de seguridad y bienestar en el sujeto y, de hecho, fomenta el comportamiento de impronta.

Las feromonas juegan un papel clave en el proceso de impronta, ya que desencadenan una respuesta bioquímica en el receptor, lo que lleva a una identificación confirmada en el otro individuo. Si no se mantiene el contacto directo entre la madre y la cría durante el período crítico de impronta, la madre gansa puede rechazar a la cría porque no está familiarizada con su olor. Si eso sucede, la vida de la cría estaría en peligro a menos que fuera reclamada por una madre sustituta, lo que podría llevar a un comportamiento social torpe en la edad adulta. [ 75 ] En relación con los humanos, un recién nacido durante el período crítico se identifica con los olores de su madre y de otras personas, ya que su olfato es uno de los sentidos más desarrollados en esa etapa de la vida. El recién nacido utiliza esta identificación por feromonas para buscar a las personas con las que se identifica, en momentos de angustia, hambre e incomodidad, como una habilidad de supervivencia. [ 76 ] Se pueden hacer inferencias para los recién nacidos basándose en los estudios de Lorenz. Cuando se improntan con sus madres, los recién nacidos buscan en ellas alimento, una sensación de seguridad y consuelo. Los recién nacidos humanos se encuentran entre los más vulnerables, seguidos por los orangutanes . Los recién nacidos de estas especies poseen un repertorio muy limitado de habilidades innatas para la supervivencia. Su capacidad más importante y funcional es la de crear vínculos con individuos cercanos que puedan mantenerlos con vida. La impronta es un factor crucial durante este periodo crítico, ya que facilita la capacidad del recién nacido para establecer vínculos con otros individuos, desde la infancia hasta la edad adulta.

Procesamiento auditivo

Muchos estudios han respaldado una correlación entre el tipo de estímulos auditivos presentes en el entorno posnatal temprano y el desarrollo topográfico y estructural del sistema auditivo. [ 4 ]

Los primeros informes sobre períodos críticos provinieron de niños y animales sordos que recibieron un implante coclear para restaurar la audición. Aproximadamente al mismo tiempo, tanto un estudio electroencefalográfico de Sharma, Dorman y Spahr [ 77 ] como una investigación in vivo de la plasticidad cortical en gatos sordos por Kral y colegas [ 78 ] demostraron que la adaptación al implante coclear está sujeta a un período sensible temprano del desarrollo. El cierre de los períodos sensibles probablemente involucra una multitud de procesos que, en su combinación, hacen que sea difícil reabrirlos conductualmente. [ 4 ] La comprensión de los mecanismos detrás de los períodos críticos tiene consecuencias para la terapia médica de la pérdida auditiva. [ 79 ] M. Merzenich y colegas mostraron que durante un período crítico temprano, la exposición al ruido puede afectar la organización de frecuencia de la corteza auditiva. [ 80 ]

Estudios recientes han examinado la posibilidad de un período crítico para la conectividad talamocortical en el sistema auditivo. Por ejemplo, Zhou y Merzenich (2008) estudiaron los efectos del ruido en el desarrollo de la corteza auditiva primaria en ratas. En su estudio, las ratas fueron expuestas a ruido pulsado durante el período crítico y se midió el efecto en el procesamiento cortical. Las ratas expuestas a ruido pulsado durante el período crítico presentaban neuronas corticales con menor capacidad de respuesta a estímulos repetidos; el entorno auditivo temprano interrumpió la organización estructural normal durante el desarrollo.

En un estudio relacionado, Barkat, Polley y Hensch (2011) analizaron cómo la exposición a diferentes frecuencias sonoras influye en el desarrollo del mapa tonotópico en la corteza auditiva primaria y el cuerpo geniculado medial ventral. En este experimento, se criaron ratones en entornos normales o en presencia de  tonos de 7 kHz durante los primeros días posnatales. Descubrieron que los ratones expuestos a un entorno auditivo anormal durante el período crítico P11-P15 presentaban un mapa tonotópico atípico en la corteza auditiva primaria. [ 81 ] Estos estudios respaldan la idea de que la exposición a ciertos sonidos durante el período crítico puede influir en el desarrollo de los mapas tonotópicos y las propiedades de respuesta de las neuronas. Los períodos críticos son importantes para el desarrollo del cerebro debido a la función derivada de un patrón de conectividad. En general, el entorno auditivo temprano influye en el desarrollo estructural y la especificidad de respuesta de la corteza auditiva primaria. [ 82 ]

tono absoluto

El oído absoluto se manifiesta casi siempre antes de la adolescencia y rara vez, o nunca, entre quienes se exponen a la música por primera vez después de la mitad de la infancia, lo que sugiere que la exposición a la música o fenómenos similares ( por ejemplo , lenguas tonales) durante la primera y la mitad de la infancia es una condición necesaria para su desarrollo o perfeccionamiento. Estudios que piden a músicos y no músicos que canten o tarareen canciones populares conocidas con grabaciones definitivas (y, por lo tanto, cantadas en tonalidades estandarizadas) muestran que, en promedio, los participantes cantan dentro de un semitono de la tonalidad estandarizada, pero que fuera del pequeño subconjunto de participantes con oído absoluto existe una amplia variación (la "curva de campana" que refleja el grado de aproximación a la tonalidad estándar es amplia y plana). Estos resultados sugieren que casi todos los seres humanos tienen cierta aptitud innata para el reconocimiento del oído absoluto, aunque otros factores pueden potenciar o limitar el nivel de dicha aptitud. Además, la conjunción de los resultados con las observaciones cronológicas mencionadas anteriormente sugiere que la exposición durante la primera y la mitad de la infancia a entornos cuya interpretación depende del tono es un "desencadenante" del desarrollo de cualquier aptitud que posea un individuo.

Sistema vestibular

En nuestro sistema vestibular , las neuronas no están desarrolladas al nacer y maduran durante el período crítico de las primeras 2-3 semanas posnatales. Por lo tanto, la alteración de la maduración durante este período puede causar cambios en el equilibrio y el movimiento normales en el espacio. Los animales con desarrollo vestibular anormal tienden a tener habilidades motoras irregulares. [ 83 ] Los estudios han demostrado consistentemente que los animales con deficiencias vestibulares genéticas durante este período crítico tienen fenotipos vestibulares alterados , muy probablemente como resultado de una entrada insuficiente de los canales semicirculares y anomalías dopaminérgicas . Además, la exposición a estímulos vestibulares anormales durante el período crítico se asocia con un desarrollo motor irregular. Los niños con receptores vestibulares hipofuncionales frecuentemente tienen retraso en el desarrollo motor. Los resultados de los estudios realizados en hurones y ratas reforzaron la idea de que el sistema vestibular es muy importante para el desarrollo motor durante el período neonatal inicial. Si los receptores vestibulares están presentes durante los primeros seis meses a un año, cuando el bebé está aprendiendo a sentarse y ponerse de pie, entonces el niño puede desarrollar el control motor y el equilibrio normalmente. [ 84 ]

El reflejo vestíbulo-ocular (RVO) es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza. Produce un movimiento ocular en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Estudios en peces y anfibios revelaron una sensibilidad en su RVO. Se lanzaron a vuelos espaciales durante 9-10 días, algunos con RVO en desarrollo y otros con reflejos ya desarrollados. Los peces con reflejos en desarrollo desarrollaron una curvatura ascendente en sus colas. La gravedad alterada resultó en un cambio de orientación. Aquellos que ya tenían el reflejo maduro fueron insensibles a la exposición a la microgravedad. [ 85 ]

Memoria

Estudios recientes también respaldan la posibilidad de un período crítico para el desarrollo de las neuronas que median el procesamiento de la memoria. La evidencia experimental apoya la noción de que las neuronas jóvenes en el giro dentado adulto tienen un período crítico (aproximadamente 1-3 semanas después del nacimiento neuronal) durante el cual son integrales para la formación de la memoria. [ 86 ] Aunque el razonamiento exacto detrás de esta observación es incierto, los estudios sugieren que las propiedades funcionales de las neuronas a esta edad las hacen más apropiadas para este propósito; estas neuronas: (1) permanecen hiperactivas durante la formación de recuerdos; (2) son más excitables; y (3) son más fácilmente despolarizables debido a los efectos GABAérgicos. También es posible que la hiperplasticidad haga que las neuronas sean más útiles en la formación de la memoria. Si estas neuronas jóvenes tuvieran más plasticidad que las neuronas adultas en el mismo contexto, podrían ser más influyentes en menor número. [ 86 ] El papel de estas neuronas en el giro dentado adulto en el procesamiento de la memoria se ve respaldado además por el hecho de que experimentos conductuales han demostrado que un giro dentado intacto es fundamental para la formación de la memoria hipocampal. [ 86 ] Se especula que el giro dentado actúa como una estación de relevo para la información relacionada con el almacenamiento de la memoria. La probabilidad de un período crítico podría cambiar la forma en que vemos el procesamiento de la memoria porque, en última instancia, significaría que el conjunto de neuronas presentes se repone constantemente a medida que las neuronas nuevas reemplazan a las antiguas. Si existe un período crítico, esto podría significar que: (1) Diversas poblaciones de neuronas que representan eventos que ocurren poco después uno del otro pueden conectar esos eventos temporalmente en la formación y el procesamiento de la memoria; o (2) estas diferentes poblaciones de neuronas pueden distinguir entre eventos similares, independientemente de la posición temporal; o (3) poblaciones separadas pueden mediar la formación de nuevas memorias cuando los mismos eventos ocurren con frecuencia. [ 86 ]

Véase también

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