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Tonotopía

En fisiología , la tonotopía (del griego tono = frecuencia y topos = lugar) es la organización espacial de dónde se procesan los sonidos de diferente frecuencia en el cerebro. L...

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En fisiología , la tonotopía (del griego tono = frecuencia y topos = lugar) es la organización espacial de dónde se procesan los sonidos de diferente frecuencia en el cerebro. Los tonos cercanos entre sí en términos de frecuencia se representan en regiones topológicamente vecinas del cerebro. Los mapas tonotópicos son un caso particular de organización topográfica , similar a la retinotopía en el sistema visual .

La tonotopía en el sistema auditivo comienza en la cóclea , la pequeña estructura en forma de caracol del oído interno que envía información sobre el sonido al cerebro. Diferentes regiones de la membrana basilar en el órgano de Corti , la porción sensible al sonido de la cóclea, vibran a distintas frecuencias sinusoidales debido a variaciones en el grosor y el ancho a lo largo de la membrana. Por lo tanto, los nervios que transmiten información desde diferentes regiones de la membrana basilar codifican la frecuencia tonotópicamente.

Esta tonotopía se proyecta a través del nervio vestibulococlear y las estructuras mesencefálicas asociadas hasta la corteza auditiva primaria mediante la vía de radiación auditiva. A lo largo de esta radiación, la organización es lineal con respecto a la ubicación en el órgano de Corti, de acuerdo con la mejor respuesta de frecuencia (es decir, la frecuencia a la que esa neurona es más sensible) de cada neurona. Sin embargo, la fusión binaural en el complejo olivar superior añade cantidades significativas de información codificada en la intensidad de la señal de cada ganglio. Por lo tanto, el número de mapas tonotópicos varía entre especies y el grado de síntesis binaural y separación de intensidades sonoras; en humanos, se han identificado seis mapas tonotópicos en la corteza auditiva primaria. [ 1 ]

Historia

La primera evidencia de organización tonotópica en la corteza auditiva fue indicada por Vladimir E. Larionov en un artículo de 1899 titulado "Sobre los centros musicales del cerebro", que sugería que las lesiones en una trayectoria en forma de S resultaban en la falta de respuesta a tonos de diferentes frecuencias. [ 2 ] Para la década de 1920, se había descrito la anatomía coclear y se había introducido el concepto de tonotopía. [ 3 ] En este momento, el biofísico húngaro Georg von Békésy comenzó a explorar más a fondo la tonotopía en la corteza auditiva. Békésy midió la onda viajera coclear abriendo ampliamente la cóclea y utilizando una luz estroboscópica y un microscopio para observar visualmente el movimiento en una amplia variedad de animales, incluyendo cobaya, pollo, ratón, rata, vaca, elefante y hueso temporal humano . [ 4 ] Es importante destacar que Békésy descubrió que las diferentes frecuencias sonoras provocaban amplitudes de onda máximas en distintos puntos de la membrana basilar , a lo largo del espiráculo de la cóclea, lo cual constituye el principio fundamental de la tonotopía. Békésy fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología por su trabajo.

En 1946, la primera demostración en vivo de la organización tonotópica en la corteza auditiva tuvo lugar en el Hospital Johns Hopkins . [ 5 ] Más recientemente, los avances tecnológicos han permitido a los investigadores mapear la organización tonotópica en sujetos humanos sanos utilizando datos electroencefalográficos (EEG) y magnetoencefalográficos (MEG). Si bien la mayoría de los estudios en humanos coinciden en la existencia de un mapa de gradiente tonotópico en el que las bajas frecuencias se representan lateralmente y las altas frecuencias se representan medialmente alrededor del giro de Heschl , un mapa más detallado en la corteza auditiva humana aún no está firmemente establecido debido a limitaciones metodológicas. [ 6 ]

Mecanismos sensoriales

Sistema nervioso periférico

Cóclea

La organización tonotópica en la cóclea se forma a lo largo del desarrollo pre y postnatal mediante una serie de cambios que ocurren en respuesta a estímulos auditivos. [ 7 ] La investigación sugiere que el establecimiento prenatal de la organización tonotópica está parcialmente guiado por la reorganización sináptica; sin embargo, estudios más recientes han demostrado que los cambios y refinamientos tempranos ocurren tanto a nivel de circuito como subcelular. [ 8 ] En mamíferos, una vez que el oído interno está completamente desarrollado, el mapa tonotópico se reorganiza para acomodar frecuencias más altas y específicas. [ 9 ] La investigación ha sugerido que el receptor guanilil ciclasa Npr2 es vital para la organización precisa y específica de esta tonotopía. [ 10 ] Experimentos adicionales han demostrado un papel conservado de Sonic Hedgehog que emana de la notocorda y la placa del piso en el establecimiento de la organización tonotópica durante el desarrollo temprano. [ 11 ] Es esta organización tonotópica adecuada de las células ciliadas en la cóclea la que permite la percepción correcta de la frecuencia como el tono adecuado. [ 12 ]

Organización estructural

En la cóclea , el sonido crea una onda viajera que se mueve desde la base hasta el ápice, aumentando en amplitud a medida que se mueve a lo largo de un eje tonotópico en la membrana basilar (MB). [ 13 ] Esta onda de presión viaja a lo largo de la MB de la cóclea hasta que alcanza un área que corresponde a su frecuencia de vibración máxima; esto se codifica como tono. [ 13 ] Los sonidos de alta frecuencia estimulan las neuronas en la base de la estructura y los sonidos de baja frecuencia estimulan las neuronas en el ápice. [ 13 ] Esto representa la organización tonotópica coclear. Esto ocurre porque las propiedades mecánicas de la MB están graduadas a lo largo de un eje tonotópico; esto transmite frecuencias distintas a las células ciliadas (células mecanosensoriales que amplifican las vibraciones cocleares y envían información auditiva al cerebro), estableciendo potenciales receptores y, en consecuencia, sintonización de frecuencia. [ 13 ] Por ejemplo, la MB aumenta en rigidez hacia su base.

Mecanismos de tonotopía coclear

Se cree que los haces de cilios, o la "antena mecánica" de las células ciliadas , son particularmente importantes en la tonotopía coclear. [ 13 ] Es probable que la morfología de los haces de cilios contribuya al gradiente de la membrana basilar. La posición tonotópica determina la estructura de los haces de cilios en la cóclea. [ 14 ] La altura de los haces de cilios aumenta desde la base hasta el ápice y el número de estereocilios disminuye (es decir, las células ciliadas ubicadas en la base de la cóclea contienen más estereocilios que las ubicadas en el ápice). [ 14 ]

Además, en el complejo de enlaces apicales de las células ciliadas cocleares, la tonotopía se asocia con gradientes de propiedades mecánicas intrínsecas. [ 15 ] En el haz de cilios, los resortes de compuerta determinan la probabilidad de apertura de los canales de transducción iónica mecanoeléctrica: a frecuencias más altas, estos resortes elásticos están sujetos a mayor rigidez y mayor tensión mecánica en los enlaces apicales de las células ciliadas. [ 14 ]  Esto se ve acentuado por la división del trabajo entre las células ciliadas externas e internas, en la que los gradientes mecánicos para las células ciliadas externas (responsables de la amplificación de los sonidos de baja frecuencia) tienen mayor rigidez y tensión. [ 15 ]

La tonotopía también se manifiesta en las propiedades electrofísicas de la transducción. [ 15 ] La energía sonora se traduce en señales neuronales a través de la transducción mecanoeléctrica. La magnitud de la corriente máxima de transducción varía con la posición tonotópica. Por ejemplo, las corrientes son mayores en posiciones de alta frecuencia, como la base de la cóclea. [ 16 ] Como se mencionó anteriormente, las células ciliadas basales de la cóclea tienen más estereocilios, lo que proporciona más canales y corrientes mayores. [ 16 ] La posición tonotópica también determina la conductancia de los canales de transducción individuales. Los canales individuales en las células ciliadas basales conducen más corriente que los de las células ciliadas apicales. [ 17 ]

Finalmente, la amplificación del sonido es mayor en las regiones basales que en las apicales de la cóclea porque las células ciliadas externas expresan la proteína motora prestina, que amplifica las vibraciones y aumenta la sensibilidad de las células ciliadas externas a los sonidos más bajos. [ 13 ]

Sistema nervioso central

Corteza

La frecuencia de audio, también conocida como tono, es actualmente la única característica del sonido que se sabe con certeza que se mapea topográficamente en el sistema nervioso central . Sin embargo, otras características pueden formar mapas similares en la corteza, como la intensidad del sonido, [ 18 ] [ 19 ] el ancho de banda de sintonización, [ 20 ] o la tasa de modulación, [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] pero estas no se han estudiado tan bien.

En el mesencéfalo, existen dos vías auditivas primarias hacia la corteza auditiva: la vía auditiva clásica lemniscal y la vía auditiva no clásica extralemniscal. [ 24 ] La vía auditiva clásica lemniscal está organizada tonotópicamente y consta del núcleo central del colículo inferior y el cuerpo geniculado medial ventral, que se proyectan a áreas primarias de la corteza auditiva. La corteza auditiva no primaria recibe información de la vía auditiva no clásica extralemniscal, la cual presenta una organización de frecuencia difusa. [ 24 ]

La organización tonotópica de la corteza auditiva ha sido ampliamente examinada y, por lo tanto, se comprende mejor en comparación con otras áreas de la vía auditiva. [ 24 ] La tonotopía de la corteza auditiva se ha observado en muchas especies animales, incluyendo aves, roedores, primates y otros mamíferos. [ 24 ] En ratones, se ha encontrado que cuatro subregiones de la corteza auditiva exhiben organización tonotópica. Se ha descubierto que la subregión A1 clásicamente dividida es, de hecho, dos regiones tonotópicas distintas: A1 y el campo dorsomedial (DM). [ 25 ] La región A2 de la corteza auditiva y el campo auditivo anterior (AAF) tienen mapas tonotópicos que se extienden dorsoventralmente. [ 25 ] Las otras dos regiones de la corteza auditiva del ratón, el campo dorsoanterior (DA) y el campo dorsoposterior (DP), no son tonotópicas. Si bien las neuronas en estas regiones no tonotópicas tienen una frecuencia característica, están dispuestas aleatoriamente. [ 26 ]

Estudios realizados con primates no humanos han generado un modelo jerárquico de organización cortical auditiva que consiste en un núcleo alargado formado por tres campos tonotópicos adyacentes: el campo auditivo primario A1, el campo rostral R y el campo temporal rostral RT. Estas regiones están rodeadas por campos de cinturón (secundarios) y campos paracinturones de orden superior. [ 27 ] A1 presenta un gradiente de frecuencia de alta a baja en dirección posterior a anterior; R presenta un gradiente inverso con frecuencias características de baja a alta en dirección posterior a anterior. RT tiene un gradiente menos claramente organizado de altas a bajas frecuencias. [ 24 ] Estos patrones tonotópicos primarios se extienden continuamente hacia las áreas de cinturón circundantes. [ 28 ]

La organización tonotópica en la corteza auditiva humana se ha estudiado utilizando diversas técnicas de imagen no invasivas, como la magnetoencefalografía y la electroencefalografía ( MEG / EEG ), la tomografía por emisión de positrones ( PET ) y la resonancia magnética funcional ( fMRI ). [ 29 ] El mapa tonotópico primario en la corteza auditiva humana se encuentra a lo largo del giro de Heschl (GH). Sin embargo, varios investigadores han llegado a conclusiones contradictorias sobre la dirección del gradiente de frecuencia a lo largo del GH. Algunos experimentos encontraron que la progresión tonotópica corría paralela a lo largo del GH, mientras que otros encontraron que el gradiente de frecuencia corría perpendicularmente a través del GH en dirección diagonal, formando un par de gradientes en forma de V angular. [ 24 ]

En ratones

Uno de los métodos bien establecidos para estudiar el patrón tonotópico en la corteza auditiva durante el desarrollo es la crianza con tonos. [ 30 ] [ 31 ] En la corteza auditiva primaria (A1) del ratón, diferentes neuronas responden a diferentes rangos de frecuencias, y una frecuencia en particular provoca la mayor respuesta; esta se conoce como la "mejor frecuencia" para una neurona determinada. [ 30 ] Exponer a las crías de ratón a una frecuencia particular durante el período crítico auditivo (días posnatales 12 a 15) [ 30 ] desplazará las "mejores frecuencias" de las neuronas en A1 hacia el tono de frecuencia expuesto. [ 30 ]

Se ha demostrado que estos cambios de frecuencia en respuesta a estímulos ambientales mejoran el rendimiento en tareas de comportamiento perceptivo en ratones adultos criados con tonos durante el período crítico auditivo. [ 32 ] [ 33 ] El aprendizaje en adultos y las manipulaciones sensoriales del período crítico inducen cambios comparables en las topografías corticales y, por definición, el aprendizaje en adultos resulta en un aumento de las capacidades perceptivas. [ 34 ] Por lo tanto, el desarrollo tonotópico de A1 en crías de ratón es un factor importante para comprender la base neurológica del aprendizaje auditivo.

Otras especies también muestran un desarrollo tonotópico similar durante los períodos críticos. El desarrollo tonotópico de la rata es casi idéntico al del ratón, pero el período crítico se adelanta ligeramente, [ 31 ] y las lechuzas muestran un desarrollo auditivo análogo en las diferencias de tiempo interaural (ITD). [ 35 ]

Plasticidad del período crítico auditivo

El período crítico auditivo de las ratas, que dura desde el día postnatal 11 (P11) hasta el P13 [ 31 ] , puede extenderse mediante experimentos de privación como la crianza con ruido blanco. [ 36 ] Se ha demostrado que subconjuntos del mapa tonotópico en A1 pueden mantenerse en un estado plástico indefinidamente al exponer a las ratas a ruido blanco que consiste en frecuencias dentro de un rango particular determinado por el experimentador. [ 30 ] [ 31 ] Por ejemplo, exponer a una rata durante el período crítico auditivo a ruido blanco que incluye frecuencias de tono entre 7  kHz y 10  kHz mantendrá las neuronas correspondientes en un estado plástico mucho más allá del período crítico típico; un estudio ha mantenido este estado plástico hasta que las ratas tenían 90 días de edad. [ 30 ] Estudios recientes también han encontrado que la liberación del neurotransmisor norepinefrina es necesaria para la plasticidad del período crítico en la corteza auditiva; sin embargo, el patrón tonotópico intrínseco del circuito cortical auditivo ocurre independientemente de la liberación de norepinefrina. [ 37 ] Un estudio de toxicidad reciente mostró que la exposición intrauterina y postnatal a bifenilos policlorados (PCB) alteró la organización general de la corteza auditiva primaria (A1), incluyendo la tonotopía y la topografía de A1. La exposición temprana a PCB también cambió el equilibrio de las entradas excitatorias e inhibitorias, lo que alteró la capacidad de la corteza auditiva para reorganizarse plásticamente después de cambios en el entorno acústico, alterando así el período crítico de plasticidad auditiva. [ 38 ]

Plasticidad adulta

Los estudios en A1 maduro se han centrado en las influencias neuromoduladoras y han encontrado que la estimulación directa e indirecta del nervio vago, que desencadena la liberación de neuromoduladores, promueve la plasticidad auditiva en adultos. [ 39 ] Se ha demostrado que la señalización colinérgica activa la actividad de las células 5-HT3AR en diversas áreas corticales y facilita la plasticidad auditiva en adultos. [ 40 ] Además, se ha demostrado que el entrenamiento conductual mediante estímulos gratificantes o aversivos, conocidos por activar las aferencias colinérgicas y las células 5-HT3AR, también altera y modifica los mapas tonotópicos en adultos. [ 41 ]

Véase también

Referencias

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