Hispanopedia WikiLa membrana basilar es un elemento estructural rígido dentro de la cóclea del oído interno que separa dos conductos llenos de líquido que recorren la espiral de la cóclea, la rampa media y la rampa timpánica . La membrana basilar se mueve hacia arriba y hacia abajo en respuesta a las ondas sonoras entrantes, que se convierten en ondas viajeras en la membrana basilar.
Estructura
La membrana basilar es una estructura pseudorresonante [1] que, al igual que las cuerdas de un instrumento, varía en anchura y rigidez. Pero a diferencia de las cuerdas paralelas de una guitarra, la membrana basilar no es un conjunto discreto de estructuras resonantes, sino una estructura única con anchura, rigidez, masa, amortiguación y dimensiones de conductos variables a lo largo de su longitud. El movimiento de la membrana basilar se describe generalmente como una onda viajera. [2]
Las propiedades de la membrana en un punto dado a lo largo de su longitud determinan su frecuencia característica (CF), la frecuencia en la que es más sensible a las vibraciones del sonido. La membrana basilar es más ancha (0,42–0,65 mm) y menos rígida en el ápice de la cóclea, y más estrecha (0,08–0,16 mm) y más rígida en la base (cerca de las ventanas redonda y ovalada). [3] Los sonidos de alta frecuencia se localizan cerca de la base de la cóclea, mientras que los sonidos de baja frecuencia se localizan cerca del ápice. [4] [5] Esto se debe a que la frecuencia de resonancia de la membrana depende de su propio ancho y rigidez, no del diámetro de la cóclea en cada punto.
Función
Separación endolinfa/perilinfa
Junto con la membrana vestibular , varios tejidos contenidos en la membrana basilar segregan los fluidos de la endolinfa y la perilinfa , como las células del surco interno y externo (mostradas en amarillo) y la lámina reticular del órgano de Corti (mostrada en magenta). En el órgano de Corti, la membrana basilar es permeable a la perilinfa. Aquí, el límite entre la endolinfa y la perilinfa se produce en la lámina reticular, el lado de la endolinfa del órgano de Corti . [6]
Abasepara las células sensoriales
La membrana basilar es también la base de las células pilosas . Esta función está presente en todos los vertebrados terrestres. Debido a su ubicación, la membrana basilar coloca las células pilosas adyacentes tanto a la endolinfa como a la perilinfa, lo que es una condición previa para la función de las células pilosas.
Dispersión de frecuencia
Una tercera función de la membrana basilar, evolutivamente más reciente, está muy desarrollada en la cóclea de la mayoría de las especies de mamíferos y débilmente desarrollada en algunas especies de aves: [7] la dispersión de las ondas sonoras entrantes para separar las frecuencias espacialmente. En resumen, la membrana es cónica y más rígida en un extremo que en el otro. Además, las ondas sonoras que viajan al extremo "más flexible" de la membrana basilar tienen que viajar a través de una columna de fluido más larga que las ondas sonoras que viajan al extremo más cercano y rígido. Por lo tanto, cada parte de la membrana basilar, junto con el fluido circundante, puede considerarse como un sistema de "masa-resorte" con diferentes propiedades resonantes: alta rigidez y baja masa, por lo tanto, altas frecuencias de resonancia en el extremo cercano (base), y baja rigidez y alta masa, por lo tanto, bajas frecuencias de resonancia, en el extremo lejano (ápice). [8] Esto hace que la entrada de sonido de una determinada frecuencia vibre algunas ubicaciones de la membrana más que otras. La distribución de frecuencias en los lugares se denomina organización tonotópica de la cóclea.
Las vibraciones impulsadas por el sonido viajan en forma de ondas a lo largo de esta membrana, a lo largo de la cual, en los humanos, se encuentran alrededor de 3.500 células pilosas internas espaciadas en una sola fila. Cada célula está unida a un pequeño marco triangular. Los "cabellos" son pequeños procesos en el extremo de la célula, que son muy sensibles al movimiento. Cuando la vibración de la membrana sacude los marcos triangulares, los pelos de las células se desplazan repetidamente, y eso produce corrientes de pulsos correspondientes en las fibras nerviosas, que se transmiten a la vía auditiva. [9] Las células pilosas externas devuelven energía para amplificar la onda viajera, hasta en 65 dB en algunas ubicaciones. [10] [11] En la membrana de las células pilosas externas hay proteínas motoras asociadas con la membrana. Esas proteínas se activan por potenciales receptores inducidos por el sonido a medida que la membrana basilar se mueve hacia arriba y hacia abajo. Estas proteínas motoras pueden amplificar el movimiento, haciendo que la membrana basilar se mueva un poco más, amplificando la onda viajera. En consecuencia, las células ciliadas internas desplazan más sus cilios y se mueven un poco más y obtienen más información que si estuvieran en una cóclea pasiva.
Generando potencial receptor
El movimiento de la membrana basilar provoca el movimiento de los estereocilios de las células pilosas . Las células pilosas están unidas a la membrana basilar y, con el movimiento de la membrana basilar, la membrana tectorial y las células pilosas también se mueven, y los estereocilios se doblan con el movimiento relativo de la membrana tectorial. Esto puede provocar la apertura y el cierre de los canales de potasio controlados mecánicamente en los cilios de la célula pilosa. Los cilios de la célula pilosa se encuentran en la endolinfa . A diferencia de la solución celular normal, con baja concentración de potasio y alta de sodio, la endolinfa tiene alta concentración de potasio y baja de sodio. Y está aislada, lo que significa que no tiene un potencial de reposo de −70 mV en comparación con otras células normales, sino que mantiene un potencial de aproximadamente +80 mV. Sin embargo, la base de la célula pilosa está en la perilinfa , con un potencial de 0 mV. Esto hace que la célula pilosa tenga un potencial de reposo de -45 mV. A medida que la membrana basilar se desplaza hacia arriba, los cilios se mueven en la dirección que provoca la apertura del canal de potasio controlado mecánicamente. La entrada de iones de potasio conduce a la despolarización. Por el contrario, los cilios se mueven en sentido contrario a medida que la membrana basilar desciende, cerrando más canales de potasio controlados mecánicamente y provocando hiperpolarización. La despolarización abrirá el canal de calcio controlado por voltaje, liberando neurotransmisores (glutamato) en la terminación nerviosa, que actúan sobre las células ganglionares espirales, las neuronas auditivas primarias, lo que aumenta la probabilidad de que se activen. La hiperpolarización provoca una menor entrada de calcio, por lo tanto, una menor liberación de neurotransmisores y una menor probabilidad de activación de las células ganglionares espirales.
Imágenes adicionales
-
Sección longitudinal esquemática de la cóclea. -
Piso del conducto coclear. -
Limbo espiral y membrana basilar. -
Sección transversal del órgano espiral de Corti (ampliada) -
La membrana reticular y las estructuras subyacentes.
Véase también
Referencias
- ^ Holmes M, Cole JS (1983). "Pseudoresonancia en la cóclea". En de Boer E, Viergever MA (eds.). Mecánica de la audición . Delft: Actas del Simposio IUTAM/ICA. págs. 45–52.
- ^ Fay RR, Popper AN, Bacon SP (2004). Compresión: de la cóclea a los implantes cocleares. Springer. ISBN 0-387-00496-3.
- ^ Oghalai JS (octubre de 2004). "El amplificador coclear: aumento de la onda viajera dentro del oído interno". Current Opinion in Otolaryngology & Head and Neck Surgery . 12 (5): 431–8. doi :10.1097/01.moo.0000134449.05454.82. PMC 1315292 . PMID 15377957.
- ^ Brodal, Per (2004). El sistema nervioso central: estructura y función . Nueva York: Oxford University Press. pág. 214. ISBN 978-0-19-516560-9.
- ^ Robles L, Ruggero MA (julio de 2001). "Mecánica de la cóclea de los mamíferos". Physiological Reviews . 81 (3): 1305–52. doi :10.1152/physrev.2001.81.3.1305. PMC 3590856 . PMID 11427697.
- ^ Salt AN, Konishi T (1986). "Los fluidos cocleares: perilinfa y endolinfa". En Altschuler RA, Hoffman DW, Bobbin RP (eds.). Neurobiología de la audición: la cóclea . Nueva York: Raven Press. págs. 109-122.
- ^ Fritzsch B: La transición del agua a la tierra: evolución de la papila basilar de los tetrápodos, el oído medio y los núcleos auditivos. En: Webster DB, Fay RA, Popper AN, eds. (1992). La biología evolutiva de la audición . Berlín: Springer-Verlag. pp. 351–375. ISBN. 0-387-97588-8.
- ^ Schnupp J, Nelken I, Rey A (2011). Neurociencia Auditiva . Cambridge MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-11318-2.
- ^ Beament, James (2001). Cómo oímos la música: la relación entre la música y el mecanismo auditivo . Woodbridge: Boydell Press. pág. 97.
- ^ Nilsen KE, Russell IJ (julio de 1999). "Tiempo de retroalimentación coclear: representación espacial y temporal de un tono a través de la membrana basilar". Nature Neuroscience . 2 (7): 642–8. doi :10.1038/10197. PMID 10404197. S2CID 2380374.
- ^ Nilsen KE, Russell IJ (octubre de 2000). "La representación espacial y temporal de un tono en la membrana basilar del conejillo de indias". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (22): 11751–8. Bibcode :2000PNAS...9711751N. doi : 10.1073/pnas.97.22.11751 . PMC 34345 . PMID 11050205.
Enlaces externos
- Neurociencia auditiva | El oído Varias animaciones que muestran el movimiento de la membrana basilar bajo diversas condiciones de estímulo
- Anatomía funcional del oído interno: abundantes imágenes, animaciones y explicaciones funcionales muy concisas
- Video y secuencias de comandos para simular la membrana basilar Archivado el 8 de enero de 2017 en Wayback Machine
- El papel de la membrana basilar en la recepción del sonido: buena explicación y diagramas
