Mapa topográfico (neuroanatomía)

En neuroanatomía , un mapa topográfico es la proyección ordenada de una superficie sensorial (como la retina o la piel) o un sistema efector (como la musculatura) sobre una o más estructuras del sistema nervioso central . Los mapas topográficos se encuentran en todos los sistemas sensoriales y en muchos sistemas motores .

El sistema visual se refiere a la parte del sistema nervioso central que permite a un organismo ver. Interpreta la información de la luz visible para construir una representación del mundo. Las células ganglionares de la retina se proyectan de forma ordenada al núcleo geniculado lateral (NGL) del tálamo y, desde allí, a la corteza visual primaria (V1); las zonas adyacentes de la retina están representadas por neuronas adyacentes en el NGL y la corteza visual primaria . Este patrón de proyección se denomina topografía . Existen muchos tipos de mapas topográficos en las cortezas visuales, incluyendo mapas retinotópicos , mapas de dominancia ocular y mapas de orientación. Los mapas retinotópicos son los más fáciles de comprender en términos de topografía. En los mapas retinotópicos, la imagen de la retina se mantiene en las cortezas (V1 y el NGL). En otras palabras, si una región específica de las cortezas se daña, el individuo tendrá un punto ciego en el mundo real; no podrá ver la parte del mundo que corresponde al daño en la retina. Los mapas de orientación también son topográficos. En estos mapas, las células tienen preferencia por una orientación determinada, y su tasa de disparo máxima se alcanza en esa orientación. A medida que la orientación se aleja de la deseada, la tasa de disparo disminuye. Un mapa de orientación es topográfico porque los tejidos neuronales vecinos presentan preferencias de orientación similares.

El término retinotópico se refiere al mantenimiento del orden particular de las conexiones aferentes desde la retina a lo largo de la vía aferente a través de estructuras subcorticales hasta V1 y otras áreas visuales corticales. La corteza visual primaria (V1, área 17 de Brodmann) es la primera área cortical en recibir información visual. La estría de Gennari —un conjunto de axones fuertemente mielinizados que se proyectan horizontalmente dentro de la zona de terminación de la entrada del núcleo geniculado lateral (NGL) a V1— proporciona un marcador anatómico particular de V1. ^{[ 1 ]}

El sistema auditivo es el sistema sensorial de la audición en el que el cerebro interpreta la información de la frecuencia de las ondas sonoras, lo que produce la percepción de los tonos. Las ondas sonoras entran en el oído a través del conducto auditivo. Estas ondas llegan al tímpano, donde sus propiedades se transforman en vibraciones. Las vibraciones viajan a través de los huesos del oído interno hasta la cóclea . En la cóclea, las vibraciones se transforman en información eléctrica mediante la activación de las células ciliadas en el órgano de Corti. El órgano de Corti proyecta de forma ordenada a estructuras del tronco encefálico (a saber, los núcleos cocleares y el colículo inferior ), y desde allí al núcleo geniculado medial del tálamo y a la corteza auditiva primaria . Los sitios adyacentes en el órgano de Corti , que a su vez son selectivos para la frecuencia del sonido , están representados por neuronas adyacentes en las estructuras del SNC mencionadas. Este patrón de proyección se ha denominado tonotopía .

La organización tonotópica de la información sonora comienza en la cóclea , donde la membrana basilar vibra en diferentes posiciones a lo largo de su longitud según la frecuencia del sonido. Los sonidos de mayor frecuencia se encuentran en la base de la cóclea, si esta se desplegara, y los de baja frecuencia en el ápice. Esta disposición también se observa en la corteza auditiva del lóbulo temporal . En las áreas con organización tonotópica, la frecuencia varía sistemáticamente de baja a alta a lo largo de la superficie de la corteza, pero se mantiene relativamente constante en profundidad. La imagen general de la organización topográfica en animales consiste en múltiples mapas tonotópicos distribuidos sobre la superficie de la corteza. ^{[ 4 ]}

El sistema somatosensorial comprende una amplia gama de receptores y centros de procesamiento que producen la percepción del tacto, la temperatura, la propiocepción y la nocicepción . Los receptores se encuentran distribuidos por todo el cuerpo, incluyendo la piel , los epitelios, los órganos internos, los músculos esqueléticos , los huesos y las articulaciones . Los receptores cutáneos de la piel se proyectan de forma ordenada a la médula espinal y, desde allí, a través de diferentes vías aferentes ( tracto de la columna dorsal-lemnisco medial y tracto espinotalámico ), al núcleo ventral posterior del tálamo y a la corteza somatosensorial primaria . De nuevo, las áreas adyacentes de la piel están representadas por neuronas adyacentes en todas las estructuras mencionadas. Este patrón de proyección se ha denominado somatotopía .

Un diagrama común del mapa somatotópico es el homúnculo cortical . Esta ilustración representa con bastante precisión la extensión de la corteza cerebral que corresponde a cada parte o región del cuerpo. También muestra qué parte de la corteza representa cada región corporal.

A diferencia de los mapas topográficos de los sentidos, las neuronas de la corteza motora son neuronas eferentes que salen del cerebro en lugar de llevar información al cerebro a través de conexiones aferentes . El sistema motor es responsable de iniciar los movimientos voluntarios o planificados ( los reflejos se median a nivel de la médula espinal , por lo que los movimientos asociados a un reflejo no son iniciados por la corteza motora). La activación de la corteza motora viaja a través de las células de Betz por el tracto corticoespinal a través de las motoneuronas superiores , terminando en el asta anterior de la sustancia gris, donde las motoneuronas inferiores transmiten la señal a las motoneuronas periféricas y, finalmente, a los músculos voluntarios .

El sistema olfativo es el sistema sensorial utilizado para la olfacción , o el sentido del olfato. Detecta sustancias volátiles presentes en el aire.

La mayoría de los sistemas sensoriales segregan espacialmente la información aferente de las neuronas sensoriales primarias para construir un mapa topográfico que define la ubicación de un estímulo sensorial dentro del entorno, así como la calidad del estímulo en sí. A diferencia de otros sistemas sensoriales, la topografía en el sistema olfativo no depende de las propiedades espaciales de los estímulos. Al no tener que mapear la posición de un estímulo olfativo en el espacio, el sistema olfativo emplea la segregación espacial de la información sensorial para codificar la calidad de un odorante . ^{[ 7 ]}

El mapa topográfico revelado en el sistema olfativo difiere en calidad de la representación ordenada inherente a los mapas sensoriales retinotópicos, tonotópicos o somatotópicos. Las neuronas olfativas se diferencian entre sí por la naturaleza del receptor que poseen. Sin embargo, las neuronas sensoriales olfativas a las que se conectan las neuronas del bulbo olfatorio también se distribuyen a lo largo de la lámina receptora (el epitelio olfatorio) según sus preferencias químicas. Las ubicaciones en el epitelio olfatorio y el bulbo olfatorio están correlacionadas ^{[ 8 ],} por lo que, al igual que en otros sistemas sensoriales, el mapa topográfico en el cerebro está vinculado a la estructura del órgano periférico. Este principio se denomina rinotopía ^{[ 7 ] .}

Las neuronas sensoriales olfativas individuales expresan solo uno de los mil genes receptores , de modo que las neuronas son funcionalmente distintas. Las células que expresan un receptor determinado en el epitelio olfativo se dispersan aleatoriamente dentro de una de las cuatro zonas amplias. Las neuronas sensoriales extienden un único axón no ramificado hasta el bulbo olfatorio, de manera que las proyecciones de las neuronas que expresan un receptor específico convergen en dos de los 1800 glomérulos . ^{[ 9 ]} El patrón de convergencia es absoluto e invariable en todos los individuos de una especie. Por lo tanto, el bulbo proporciona un mapa espacial que identifica cuáles de los numerosos receptores se han activado dentro del epitelio sensorial, de modo que la calidad de un estímulo olfativo se codifica mediante una combinación específica de glomérulos activados por un odorante determinado (código combinatorio).

Si bien el perfeccionamiento del código topográfico bulbar depende de la actividad, el desarrollo se produce en parte sin una contribución aparente de los procesos dependientes de la actividad. Los ratones que carecen del canal iónico regulado por nucleótidos cíclicos olfativos no presentan respuestas electrofisiológicas evocadas por olores en el epitelio sensorial, pero el patrón de convergencia de axones similares en el bulbo no se ve alterado en estos ratones mutantes, lo que sugiere firmemente que la experiencia olfativa no es necesaria para el establecimiento o el perfeccionamiento del mapa topográfico.

Sin embargo, estos hallazgos no excluyen la participación de procesos dependientes de la actividad en el mantenimiento o la posible plasticidad del mapa una vez establecido. Por ejemplo, se ha observado que las neuronas que no expresan receptores de olores funcionales tienen una vida media significativamente más corta. Por lo tanto, los procesos dependientes de la actividad podrían ser esenciales para la supervivencia de las neuronas olfativas después del nacimiento y, de esa manera, podrían alterar la información que llega a los glomérulos individuales, modificando así la sensibilidad a los olores específicos. ^{[ 10 ]}

El sistema gustativo es el sistema sensorial del gusto . Al igual que el olfato, el gusto requiere un proceso de quimiorrecepción . Los receptores del gusto son las papilas gustativas de la lengua . La lengua contiene receptores del gusto, así como mecanorreceptores. Las aferencias de los receptores del gusto y los mecanorreceptores de la lengua acceden a diferentes sistemas ascendentes en el tronco encefálico. Sin embargo, no se sabe con certeza cómo se procesan estas dos fuentes de información en la corteza. La corteza gustativa primaria (G) se encuentra cerca de la región somatotópica de la lengua (S1), en la corteza insular profunda de la fisura lateral , con las áreas gustativas secundarias en los opérculos . ^{[ 11 ]}

Es probable que el sistema gustativo periférico mantenga una relación específica entre las células de las papilas gustativas que responden selectivamente a una cualidad gustativa y las células ganglionares que señalan esa cualidad en particular. Esto explica la especificidad de respuesta de algunos nervios gustativos individuales, especialmente porque los receptores de dulce, aminoácidos y amargo se expresan en poblaciones distintas de células gustativas. Si bien no existe evidencia anatómica de una relación tan exclusiva a nivel de receptores y células ganglionares individuales, la relación entre las papilas gustativas individuales y sus células ganglionares inervadoras es estudiable desde el punto de vista neuroanatómico. En el sentido del gusto, los intentos de identificar una representación espacial de los receptores o cualidades gustativas solo han revelado una topografía funcional poco definida en el cerebro. Sin embargo, las células ganglionares del gusto deben distribuir fibras periféricas a tipos específicos de células receptoras y diseminar impulsos centralmente de manera estructuralmente organizada. ^{[ 12 ]}

Para las neuronas , establecer conexiones largas es metabólicamente costoso, y la desventaja de la distancia de conexión es el tiempo. Por lo tanto, es un buen diseño agrupar las neuronas que se interconectarán en gran medida. La presencia de múltiples mapas topográficos es ventajosa porque permite mapas de diferentes tamaños que se adaptan a distintos niveles de agudeza y detalle en las señales. Un mapa más detallado contiene más neuronas que ocupan más área que un mapa más global, el cual requiere menos conexiones. ^{[ 13 ]}

Se han utilizado diversas técnicas para establecer los mapas topográficos del cerebro. La existencia de mapas topográficos se demostró inicialmente mediante la estimulación eléctrica de la corteza, el seguimiento de patrones de crisis epilépticas, secuencias de estimulación y alteraciones debidas a lesiones. Posteriormente, se obtuvieron detalles de los mapas mediante la estimulación con microelectrodos y las técnicas de registro se utilizaron comúnmente para demostrar mapas somatotópicos y, más tarde, en los sistemas auditivo y visual, tanto a nivel cortical como en estructuras subcorticales como los colículos y los núcleos geniculados del tálamo . ^{[ 14 ]} El registro de células individuales , la estimulación magnética transcraneal (EMT), la estimulación eléctrica de la corteza y la resonancia magnética funcional (RMf) son algunas de las técnicas utilizadas para estudiar los mapas del cerebro. Muchos de los mapas topográficos existentes se han estudiado o refinado aún más utilizando RMf. Por ejemplo, Hubel y Wiesel estudiaron originalmente los mapas retinotópicos en la corteza visual primaria utilizando el registro de células individuales. Sin embargo, recientemente se ha mejorado la obtención de imágenes del mapa retinotópico en la corteza y en áreas subcorticales, como el núcleo geniculado lateral, utilizando la técnica de resonancia magnética funcional (fMRI). ^{[ 15 ]}

• Mapa sensorial

• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM 2000. Principios de ciencia neuronal, 4ª ed. McGraw-Hill, Nueva York. ISBN 0-8385-7701-6