Núcleo coclear

El núcleo coclear ( NC ) o complejo nuclear coclear comprende dos núcleos de nervios craneales en el tronco encefálico humano , el núcleo coclear ventral (NCV) y el núcleo coclear dorsal (NCD). El núcleo coclear ventral no tiene capas, mientras que el núcleo coclear dorsal tiene capas. Las fibras del nervio auditivo, fibras que viajan a través del nervio auditivo (también conocido como nervio coclear u octavo par craneal) llevan información desde el oído interno, la cóclea , en el mismo lado de la cabeza, hasta la raíz nerviosa en el núcleo coclear ventral. En la raíz nerviosa, las fibras se ramifican para inervar el núcleo coclear ventral y la capa profunda del núcleo coclear dorsal. Toda la información acústica entra así al cerebro a través de los núcleos cocleares, donde comienza el procesamiento de la información acústica. Las salidas de los núcleos cocleares se reciben en regiones superiores del tronco encefálico auditivo .

Los núcleos cocleares (NC) están ubicados en el lado dorsolateral del tronco encefálico , abarcando la unión del puente y el bulbo raquídeo .

• El núcleo coclear ventral (NCV) en el aspecto ventral del tronco encefálico, ventrolateral al pedúnculo inferior .
• El núcleo coclear dorsal (NCD), también conocido como tuberculum acusticum o tubérculo acústico, se curva sobre el NCV y envuelve el pedúnculo cerebeloso.
  • El VCN se divide además por la raíz nerviosa en el núcleo coclear posteroventral (PVCN) y el núcleo coclear anteroventral (AVCN). ^[1]

La mayor parte de las señales que llegan al núcleo coclear provienen del nervio auditivo, parte del nervio craneal VIII (el nervio vestibulococlear ). Las fibras del nervio auditivo forman un sistema de conexiones altamente organizado de acuerdo con su inervación periférica de la cóclea. Los axones de las células ganglionares espirales de frecuencias más bajas inervan las porciones ventrolaterales del núcleo coclear ventral y las porciones latero-ventrales del núcleo coclear dorsal. Los axones de las células ciliadas del órgano de Corti de frecuencias más altas se proyectan hacia la porción dorsal del núcleo coclear ventral y las porciones dorso-mediales del núcleo coclear dorsal. Las proyecciones de frecuencia media terminan entre los dos extremos; de esta manera, la organización tonotópica que se establece en la cóclea se conserva en los núcleos cocleares. Esta organización tonotópica se conserva porque sólo unas pocas células pilosas internas hacen sinapsis con las dendritas de una célula nerviosa en el ganglio espiral, y el axón de esa célula nerviosa hace sinapsis sólo con unas pocas dendritas en el núcleo coclear. A diferencia del núcleo sensitivo ventral, que recibe toda la información acústica del nervio auditivo, el núcleo sensitivo posterior recibe información no sólo del nervio auditivo, sino también de las neuronas del núcleo sensitivo ventral (células T estrelladas). Por lo tanto, el núcleo sensitivo posterior es, en cierto sentido, un núcleo sensorial de segundo orden.

Durante mucho tiempo se ha creído que los núcleos cocleares reciben información únicamente del oído ipsilateral. Sin embargo, hay evidencia de estimulación proveniente del oído contralateral a través del núcleo central contralateral ^[2] y también de las partes somatosensoriales del cerebro. ^[3]

Hay tres haces principales de fibras, axones de neuronas nucleares cocleares, que llevan información desde los núcleos cocleares a objetivos que se encuentran principalmente en el lado opuesto del cerebro. A través del bulbo raquídeo , una proyección va al complejo olivar superior (SOC) contralateral a través del cuerpo trapezoide , mientras que la otra mitad se dispara al SOC ipsilateral. Esta vía se llama estría acústica ventral (VAS o, más comúnmente, cuerpo trapezoide). Otra vía, llamada estría acústica dorsal (DAS, también conocida como estría de von Monakow), se eleva por encima del bulbo raquídeo hacia el puente , donde golpea los núcleos del lemnisco lateral junto con su pariente, la estría acústica intermedia (IAS, también conocida como estría de Held). La IAS se decusa a través del bulbo raquídeo, antes de unirse a las fibras ascendentes en el lemnisco lateral contralateral. El lemnisco lateral contiene células de los núcleos del lemnisco lateral, y a su vez proyecta al colículo inferior . El colículo inferior recibe proyecciones monosinápticas directas del complejo olivar superior, de la estría acústica dorsal contralateral, de algunas clases de neuronas estrelladas del VCN, así como de los diferentes núcleos del lemnisco lateral.

La mayoría de estas entradas terminan en el colículo inferior, aunque hay algunas pequeñas proyecciones que pasan por alto el colículo inferior y se proyectan al geniculado medial u otras estructuras del prosencéfalo.

• Oliva superior medial (OSM) a través del cuerpo trapezoide (CT): estimulación ipsilateral y contralateral para sonidos de baja frecuencia.
• Oliva superior lateral (LSO) directamente y vía TB – Estimulación ipsilateral para sonidos de alta frecuencia.
• Núcleo medial del cuerpo trapezoide (MNTB) – Estimulación contralateral.
• Colículo inferior – Estimulación contralateral.
• Núcleos periolivares (PON) – Estimulación ipsilateral y contralateral.
• Lemnisco lateral (LL) y núcleos lemniscos (LN) – Estimulación ipsilateral y contralateral.

Tres tipos de células principales transmiten información desde el núcleo coclear ventral: células tupidas, células estrelladas y células pulpo.

• Las células tupidas se encuentran principalmente en el núcleo coclear ventral anterior (NCVA). Estas pueden dividirse en células tupidas esféricas grandes, esféricas pequeñas y globulares, dependiendo de su apariencia y también de su ubicación. Dentro del NCVA hay un área de células esféricas grandes; caudal a esta hay células esféricas más pequeñas, y las células globulares ocupan la región alrededor de la raíz nerviosa. Una diferencia importante entre estos subtipos es que se proyectan a diferentes objetivos en el complejo olivar superior. Las células tupidas esféricas grandes se proyectan a la oliva superior medial ipsilateral y contralateral. Las células tupidas globulares se proyectan al núcleo medial contralateral del cuerpo trapezoidal, y las células tupidas esféricas pequeñas probablemente se proyectan a la oliva superior lateral. Tienen unas pocas (1-4) dendritas muy cortas con numerosas ramificaciones pequeñas, que hacen que se parezcan a un "arbusto". Las células tupidas tienen propiedades eléctricas especializadas que les permiten transmitir información de tiempo desde el nervio auditivo a áreas más centrales del sistema auditivo. Debido a que las células tupidas reciben información de múltiples fibras nerviosas auditivas que están sintonizadas a frecuencias similares, las células tupidas pueden mejorar la precisión de la información de sincronización al, en esencia, promediar la fluctuación en la sincronización de las entradas. Las células tupidas también pueden ser inhibidas por sonidos adyacentes a la frecuencia a la que están sintonizadas, lo que lleva a una sintonización aún más nítida que la observada en las fibras nerviosas auditivas. Estas células suelen estar inervadas solo por unas pocas fibras nerviosas auditivas, que dominan su patrón de activación. Estas fibras nerviosas aferentes envuelven sus ramas terminales alrededor de todo el soma, creando una gran sinapsis en las células tupidas, llamada " bulbo terminal de Held ". Por lo tanto, un registro de una sola unidad de una neurona tupida estimulada eléctricamente produce característicamente exactamente un potencial de acción y constituye la respuesta primaria.
• Las células estrelladas (también conocidas como células multipolares) tienen dendritas más largas que se encuentran paralelas a los fascículos de fibras del nervio auditivo. También se las llama células chopper, en referencia a su capacidad de disparar un tren de potenciales de acción regularmente espaciados durante la duración de un estímulo tonal o de ruido. El patrón de corte es intrínseco a la excitabilidad eléctrica de la célula estrellada, y la tasa de disparo depende de la fuerza de la entrada auditiva más que de la frecuencia. Cada célula estrellada está estrechamente sintonizada y tiene bandas laterales inhibidoras, lo que permite que la población de células estrelladas codifique el espectro de sonidos, mejorando los picos y valles espectrales. Estas neuronas proporcionan entrada acústica a la DCN.
• Las células pulpo se encuentran en una pequeña región del núcleo coclear ventral posterior (PVCN). Las características distintivas de estas células son sus dendritas largas, gruesas y con forma de tentáculo que normalmente emanan de un lado del cuerpo celular. Las células pulpo producen una "respuesta de inicio" a estímulos tonales simples. Es decir, responden solo al inicio de un estímulo de banda ancha. Las células pulpo pueden disparar con una de las mayores precisiones temporales de cualquier neurona en el cerebro. Los estímulos eléctricos al nervio auditivo evocan un potencial postsináptico excitatorio graduado en las células pulpo. Estos EPSP son muy breves. Se cree que las células pulpo son importantes para extraer información de tiempo. Se ha informado que estas células pueden responder a trenes de clics a una frecuencia de 800 Hz.

Dos tipos de células principales transmiten información desde el núcleo coclear dorsal (NCD) al colículo inferior contralateral. Las células principales reciben dos sistemas de entradas. La entrada acústica llega a la capa profunda a través de varias vías. La entrada acústica excitatoria proviene de las fibras del nervio auditivo y también de las células estrelladas del NCV. La entrada acústica también se transmite a través de interneuronas inhibidoras (células tuberculoventrales del NCD e "inhibidores de banda ancha" en el NCV). A través de la capa molecular más externa, el NCD recibe otros tipos de información sensorial, sobre todo información sobre la ubicación de la cabeza y las orejas, a través de fibras paralelas. Esta información se distribuye a través de un circuito similar al cerebelo que también incluye interneuronas inhibidoras.

• Células fusiformes (también conocidas como células piramidales ). Las células fusiformes integran información a través de dos haces de dendritas: las dendritas apicales reciben información multisensorial, excitatoria e inhibidora a través de la capa molecular más externa y las dendritas basales reciben información acústica excitatoria e inhibidora de las dendritas basales que se extienden hacia la capa profunda. Se cree que estas neuronas permiten a los mamíferos analizar las señales espectrales que nos permiten localizar sonidos en altura y cuando perdemos la audición en un oído.
• Las células gigantes también integran información procedente de las capas moleculares y profundas, pero predomina la información procedente de la capa profunda. No está claro cuál es su papel en la audición.

El complejo nuclear coclear es la primera etapa integradora o de procesamiento del sistema auditivo . ^[4] La información llega a los núcleos desde la cóclea ipsilateral a través del nervio coclear . ^[5] En los núcleos cocleares se realizan varias tareas. Al distribuir la entrada acústica a múltiples tipos de células principales, la vía auditiva se subdivide en vías ascendentes paralelas, que pueden extraer simultáneamente diferentes tipos de información. Las células del núcleo coclear ventral extraen información que es transportada por el nervio auditivo en el momento de disparo y en el patrón de activación de la población de fibras nerviosas auditivas. Las células del núcleo coclear dorsal realizan un análisis espectral no lineal y colocan ese análisis espectral en el contexto de la ubicación de la cabeza, las orejas y los hombros y que separan las señales espectrales esperadas y autogeneradas de las señales espectrales más interesantes e inesperadas utilizando la información de la corteza auditiva , los núcleos pontinos , el ganglio y el núcleo del trigémino , los núcleos de la columna dorsal y el segundo ganglio de la raíz dorsal . Es probable que estas neuronas ayuden a los mamíferos a utilizar las señales espectrales para orientarse hacia esos sonidos. La información es utilizada por las regiones superiores del tronco encefálico para lograr otros objetivos computacionales (como la ubicación de la fuente de sonido o la mejora de la relación señal-ruido ). Las entradas de estas otras áreas del cerebro probablemente desempeñan un papel en la localización del sonido .

Para entender con más detalle las funciones específicas de los núcleos cocleares, primero es necesario entender la forma en que la información sonora es representada por las fibras del nervio auditivo . Brevemente, hay alrededor de 30.000 fibras nerviosas auditivas en cada uno de los dos nervios auditivos. Cada fibra es un axón de una célula ganglionar espiral que representa una frecuencia particular de sonido y un rango particular de volumen. La información en cada fibra nerviosa está representada por la tasa de potenciales de acción , así como por el momento particular de los potenciales de acción individuales. La fisiología y morfología particulares de cada tipo de célula del núcleo coclear realzan diferentes aspectos de la información sonora.

• Sistema auditivo
• Nervio coclear
• Celda de cepillo unipolar

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  Disección del tronco encefálico. Vista lateral.
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  Representación esquemática de los núcleos de los nervios craneales; vista dorsal. Núcleos motores en rojo; sensitivos en azul.
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  Núcleos terminales primarios de los nervios craneales aferentes (sensoriales) representados esquemáticamente; vista lateral.
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  Esquema que muestra el recorrido de las fibras del lemnisco; lemnisco medial en azul, lateral en rojo.
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  Sección transversal del puente inferior que muestra el núcleo coclear (#1) etiquetado en la parte superior derecha.

Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 788 de la 20.ª edición de la Anatomía de Gray (1918) Young ED, Spirou GA, Rice JJ, Voigt HF (junio de 1992). "Organización neuronal y respuestas a estímulos complejos en el núcleo coclear dorsal". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 336 (1278): 407– 13. doi :10.1098/rstb.1992.0076. PMID  1354382.

• Archivos web de la Universidad de Buffalo en la Biblioteca del Congreso (archivado el 27 de noviembre de 2001)
• Ilustración y texto: Bs97/TEXT/P12/intro.htm en la Facultad de Medicina de la Universidad de Wisconsin-Madison
• Consejo de investigación médica Archivado el 19 de marzo de 2005 en Wayback Machine.
• Laboratorio de costa