Una célula simple en la corteza visual primaria es una célula que responde principalmente a bordes orientados y rejillas (barras con orientaciones particulares). Torsten Wiesel y David Hubel descubrieron estas células a finales de la década de 1950. [ 1 ]
Estas células están sintonizadas a diferentes frecuencias y orientaciones, incluso con diferentes relaciones de fase, posiblemente para extraer información de disparidad (profundidad) y atribuir profundidad a las líneas y bordes detectados. [ 2 ] Esto puede dar como resultado una representación tridimensional de "estructura alámbrica" como la que se usa en los gráficos por computadora. El hecho de que la información de los ojos izquierdo y derecho sea muy similar en las llamadas hipercolumnas corticales indica que el procesamiento de profundidad ocurre muy temprano, lo que ayuda al reconocimiento de objetos 3D.
Posteriormente, se descubrieron muchas otras células con funciones específicas: (a) células con terminación, que se cree que detectan singularidades como cruces de líneas y aristas, vértices y finales de línea; (b) células de barra y de rejilla . Estas últimas no son operadores lineales porque una célula de barra no responde al ver una barra que forma parte de una rejilla periódica, y una célula de rejilla no responde al ver una barra aislada.
Utilizando el modelo matemático de Gabor con componentes (fases) de seno y coseno, las células complejas se modelan calculando el módulo de las respuestas de Gabor complejas. Tanto las células simples como las complejas son operadores lineales y se consideran filtros porque responden selectivamente a una gran cantidad de patrones.
Sin embargo, se ha afirmado que el modelo de Gabor no se ajusta a la estructura anatómica del sistema visual, ya que simplifica el LGN y utiliza la imagen 2D tal como se proyecta en la retina . Azzopardi y Petkov [ 3 ] propusieron un modelo computacional de una célula simple, que combina las respuestas de las células del LGN modelo con campos receptivos (RF) centro-periferia . Lo denominan modelo de Combinación de RF (CORF). Además de la selectividad de orientación, exhibe supresión de orientación cruzada , sintonización de orientación invariante al contraste y saturación de respuesta. Estas propiedades se observan en células simples reales, pero no las posee el modelo de Gabor . Mediante correlación inversa simulada , también demuestran que el mapa de RF del modelo CORF se puede dividir en regiones excitatorias e inhibitorias alargadas, típicas de las células simples.
Lindeberg [ 4 ] [ 5 ] ha derivado modelos axiomáticamente determinados de células simples en términos de derivadas direccionales de núcleos gaussianos afines sobre el dominio espacial en combinación con derivadas temporales de núcleos de escala-espacio no causales o tiempo-causales sobre el dominio temporal y ha demostrado que esta teoría conduce a predicciones sobre campos receptivos con buena concordancia cualitativa con las mediciones de campos receptivos biológicos realizadas por DeAngelis et al. [ 6 ] [ 7 ] y garantiza buenas propiedades teóricas del modelo matemático de campo receptivo, incluidas las propiedades de covarianza e invariancia bajo transformaciones de imagen naturales. [ 8 ] [ 9 ] Un análisis de las propiedades de selectividad de orientación de tales modelos idealizados para células simples se da en. [ 10 ]
Historia
Estas células fueron descubiertas por Torsten Wiesel y David Hubel a finales de la década de 1950. [ 11 ]
Hubel y Wiesel denominaron a estas células "simples", en contraposición a " células complejas ", porque compartían las siguientes propiedades: [ 12 ]
- Poseen regiones excitatorias e inhibitorias diferenciadas.
- Estas regiones siguen la propiedad de sumatoria.
- Estas regiones presentan un antagonismo mutuo: las regiones excitatorias e inhibitorias se equilibran entre sí bajo iluminación difusa.
- Es posible predecir las respuestas a estímulos en movimiento a partir del mapa de regiones excitatorias e inhibitorias.
Algunos otros investigadores, como Peter Jackson y Peter Schiller, utilizaron definiciones diferentes para células simples y complejas. [ 13 ]
Referencias
- ↑ DH Hubel y TN Wiesel Campos receptivos de neuronas individuales en la corteza estriada del gato J. Physiol. págs. 574-591 (148) 1959
- ↑ Freeman, RD; DeAngelis, GC; Ohzawa, I. (1990-08-31). "Discriminación de profundidad estereoscópica en la corteza visual: neuronas idealmente adecuadas como detectores de disparidad". Science . 249 (4972): 1037– 1041. Bibcode : 1990Sci...249.1037O . CiteSeerX 10.1.1.473.8284 . doi : 10.1126/science.2396096 . ISSN 1095-9203 . PMID 2396096 .
- ↑ G. Azzopardi y N. Petkov Un modelo computacional CORF que se basa en la entrada LGN supera al modelo de función de Gabor Cibernética Biológica, vol. 106(3), pp. 177-189, DOI: 10.1007/s00422-012-0486-6, 2012
- ↑ Lindeberg, Tony (2013). "Una teoría computacional de los campos receptivos visuales" . Cibernética Biológica . 107 (6): 589– 635. doi : 10.1007/s00422-013-0569-z . PMC 3840297. PMID 24197240 .
- ↑ Lindeberg, Tony (2021). "Teoría normativa de los campos receptivos visuales" . Heliyon . 7 (1) e05897. doi : 10.1016/j.heliyon.2021.e05897 . PMC 7820928. PMID 33521348 .
- ↑ GC DeAngelis, I. Ohzawa y RD Freeman "Dinámica del campo receptivo en las vías visuales centrales". Trends Neurosci. 18(10), 451–457, 1995.
- ↑ GC DeAngelis y A. Anzai "Una visión moderna del campo receptivo clásico: procesamiento espaciotemporal lineal y no lineal por neuronas V1". En: Chalupa, LM, Werner, JS (eds.) The Visual Neurosciences, vol. 1, pp. 704–719. MIT Press, Cambridge, 2004.
- ↑ Lindeberg, Tony (2013). "Invariancia de las operaciones visuales a nivel de campos receptivos" . PLOS ONE . 8 (7) e66990. doi : 10.1371/journal.pone.0066990 . PMC 3716821. PMID 23894283 .
- ↑ Lindeberg, Tony (2023). "Propiedades de covarianza bajo transformaciones de imágenes naturales para el modelo de derivada gaussiana generalizada para campos receptivos visuales" . Frontiers in Computational Neuroscience . 17. doi : 10.3389/fncom.2023.1189949 . PMC 10311448. PMID 37398936 .
- ↑ T. Lindeberg (2025) "Propiedades de selectividad de orientación para la derivada gaussiana afín y los modelos de Gabor afines para campos receptivos visuales", Journal of Computational Neuroscience.
- ↑ DH Hubel y TN Wiesel Campos receptivos de neuronas individuales en la corteza estriada del gato J. Physiol. págs. 574-591 (148) 1959
- ↑ DH Hubel y TN Wiesel Campos receptivos, interacción binocular y arquitectura funcional en la corteza visual del gato J. Physiol. 160 pp. 106-154 1962
- ↑ Cerebro y percepción visual: La historia de una colaboración de 25 años. DH Hubel y TN Wiesel. Oxford, 2005.
Véase también
- Áreas de Brodmann
- corteza visual
- Sistema visual